畜禽肌內脂肪相關基因的研究進展

郭月英，王樂，程海星，張靜，任霆，靳燁

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古呼和浩特010018）

畜禽肌內脂肪相關基因的研究進展

郭月英，王樂，程海星，張靜，任霆，靳燁*

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古呼和浩特010018）

肉質是肉用畜禽的重要經濟指標，肌內脂肪含量是影響肉質指標如嫩度、多汁性和風味的重要因素。肌內脂肪的沉積是一個復雜的生理生化過程，這一過程受到新城代謝酶和肌肉生長及脂肪沉積的功能基因的調控。一些基因被證實是影響肌內脂肪的候選基因。心臟脂肪酸結合蛋白基因（H-FABP）、脂肪細胞脂肪酸結合蛋白（A-FABP）、脂蛋白脂酶（LPL）、生肌決定基因5（MFY5）和瘦素受體（LEPR）等基因是影響肌內脂肪的候選基因。

肉質；肌內脂肪；基因

近年來，我國逐漸成為肉類生產和消費的大國。肉類是人類膳食蛋白質的主要來源之一，隨著經濟的發展，消費者對肉質的關注程度日益提高，人們對肉的要求逐漸由量向質轉變。肉質是一個綜合性狀，受多種因素的影響。肉質性狀的形成從本質上講是基因和環境相互作用的產物。研究表明，遺傳因素即基因對肉質起著關鍵作用。肉質由多個基因控制，有研究顯示一些基因對肉質起關鍵作用。伴隨著生物技術的飛速發展，人類對基因結構和功能的認識和研究不斷深入，肉質性狀的遺傳機制不斷被發現，如何改善肉質成為世界各國研究的熱點。

1 肉質

肉質是肉用家畜的重要經濟指標。品種、飼養方式、營養水、宰前情況、宰后處理和遺傳因素對肉質均會產生影響[1-3]。目前，評定肉質的主要指標一般包括嫩度、多汁性、肉色、風味、系水力、肌內脂肪含量（大理石紋）pH等[4]。

2 肌內脂肪與肉質

肌肉中的肌內脂肪（Intramuscular fat，IMF）主要存在于肌外膜和肌束膜，是具有中等偏高遺傳力的重要經濟性狀。肌內脂肪是肉質特性的重要決定因素，已經有研究表明，肌內脂肪的含量及組成對肌肉的肉質性狀具有重要的影響，肌內脂肪含量適中且分布均勻能使肌肉剪切力降低，使肌肉味美多汁、口感好且烹飪損失較低，即肌內脂肪可影響肉質的嫩度、多汁性和風味以及消費者的可接受性[5-9]。肌內脂肪對嫩度的改善主要體現于兩個方面，一方面肌內脂肪氧化時可以溶解肌纖維束，進而提高肌肉嫩度和多汁性，另一方面是肌內脂肪一般沉積于結締組織，肌內脂肪含量的增加，降低了結締組織的含量，有利于肉質嫩度的提高。

影響IMF含量的因素很多，大量研究結果表明，遺傳因素等是影響肌內脂肪沉積的一個重要因素。目前，已經證實一些基因與脂肪沉積相關。

3 影響肌內脂肪的基因

3.1 脂肪酸結合蛋白（FABP）基因

脂肪酸結合蛋白（FABPs）是脂蛋白（LBP）超家族中的成員，分子量為14 kDa～16 kDa，這些脂肪酸結合蛋白分別由脂肪酸結合蛋白基因編碼[10-11]。在哺乳動物中，根據組織分布，分為9種不同的脂肪酸結合蛋白[12]，基因名稱和表達組織如表1所示。

在哺乳動物中有兩種脂肪酸結合蛋白基因被作為IMF的候選基因，一種是心臟脂肪酸結合蛋白（heart fatty acid binding protein，H-FABP）基因，另一種是脂肪細胞型脂肪酸結合蛋白（adipocyte fatty acid binding protein，A-FABP）基因。

表1 各種脂肪酸結合蛋白基因Table1 Types of FABP genes

3.1.1 心臟脂肪酸結合蛋白基因（H-FABP）

心臟脂肪酸結合蛋白（H-FABP，又稱FABP3），是FABP家族中分布最廣的一個類型，是一個15kDa的蛋白質，在細胞內對長鏈脂肪酸的運輸和代謝起關鍵作用，在肉質性狀的形成中具有重要的生物學功能[11-12]。心臟脂肪酸結合蛋白由H-FABP基因編碼，H-FABP基因在多種組織中均有表達，在心肌、骨骼肌和乳腺等中表達較多。是影響肌內脂肪的主要基因之一[13]。

心臟脂肪酸結合蛋白（H-FABP）與肌內脂肪的相關性在不同物種被研究和發現。國內外學者對豬做了大量的研究。Lee等2010年發現，H-FABP基因的HinfI酶切的HH基因型的肌內脂肪含量高于其它類型[13]。Li等2010年的研究證實，H-FABP基因的多態性影響豬的脂肪沉積并與背膘厚和IMF含量具有相關性[14]。Tyra等2011年發現了豬的H-FABP基因的多個多態位點，其中c.103CNT和c.1811GNC與腿肉的IMF含量存在相關性，多態位點c.103CNT與腰肉的IMF含量存在相關性[15]。楊文平2011年在對豬的HFABP基因的第1內含子的研究中發現，H-FABP基因的BB基因型個體與AA基因型個體間IMF含量差異顯著[16]。Han等2012年在大白豬的研究發現中，HFABP基因的多態性與IMF顯著相關，推斷H-FABP基因的多態可作為基因標記對大白豬進行IMF的選育[17]。2012年王靜在豬的研究中發現IMF含量與背最長肌H-FABP基因表達呈正相關[18]2013年Tyra等發現，H-FABP基因的表達量影響豬IMF含量但對腰肉和腿肉的皮下脂肪未產生影響[19]。江佳偉等2013年對滇南小耳豬的研究中發現，H-FABP的不同基因型影響豬肌內脂肪細胞中脂肪分解代謝相關基因的表達，其中HH基因型脂肪分解代謝相關基因的表達量較高，推斷脂類代謝活動更強，從而相對增加了肌內脂肪沉積[20]。

在牛羊的研究中，也有類似的報道。李志才等2010年對湘西黃牛進行了研究，結果表明，H-FABP基因的多態性與IMF含量和大理石花紋間存在顯著的相關性[21]。王蘭萍等2012年在黃淮山羊的H-FABP基因的研究中發現了兩種基因型，且證實在背最長肌和腿肌中，H-FABP基因的不同基因型對IMF含量有顯著影響[22]。2012年鄭程莉在對天府肉羊的研究中發現，H-FABP基因的表達量與IMF含量呈極顯著正相關[23]。鄧龍華等在2010年對雞的H-FABP基因的3個多態位點的檢測中發現，G+926A位點與胸肌粗脂肪含量呈極顯著相關（P＜0.01），與腿肌粗脂肪含量也有一定的相關趨勢（0.05＜P=0.063 2＜0.1）[24]。

3.1.2 脂肪細胞脂肪酸結合蛋白（A-FABP）基因

A-FABP（又稱FABP4或aP2）基因主要在脂肪細胞中表達。該基因在脂肪細胞內的脂類代謝和平衡起重要作用。研究表明，哺乳動物A-FABP是甘油三酯的貯存庫。在甘油三酯形成及脂解過程中，A-FABP儲存或釋放大量脂肪酸，參與調控甘油三酷生成及溶解的生化循環[25]。A-FABP被認為是IMF侯選基因之一。

有一些研究表明，A-FABP基因與畜禽的肌內脂肪存在相關性。鄺良德等在2010年對九龍牦牛進行了研究，發現A-FABP基因在背最長肌中的表達表達量與背最長肌的IMF含量存在顯著相關性[26]。朱曉巖2012年在對肉牛的研究中發現，A-FABPmRNA表達水平和背最長肌IMF含量上存在互作效應；夏洛萊、利木贊和西門塔爾雜交肉牛的A-FABP的基因型影響活重和胴體重，、蒸煮損失、IMF含量、背膘厚和嫩度等；A-FABP基因的CC基因型與DD基因型肉牛的IMF含量存在顯著差異[27]。

徐秋良2011年在綿羊的研究中發現小尾寒羊背最長肌中A-FABP基因表達量與背最長肌中IMF顯著相關[28]。李祥輝2011年在4個不同品種的豬的研究中發現，A-FABP基因第一內含子的不同基因型個體間的IMF存在顯著差異[29]。朱淑斌2013年研究發現，姜曲海豬和蘇姜豬的A-FABP基因第1內含子的多態性與豬的大理石紋和肌內脂肪存在顯著相關性[30]。Chen等2013年在對豬的研究中發現，A-FABP基因與豬的IMF的生長顯著相關[31]。何俊2013年在對鴨的研究中發現，鴨A-FABP基因多態性與胸肌脂肪含量具有顯著相關性[32]。

3.2 脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase，LPL）基因

脂蛋白脂酶（LPL）1943年被發現，是水解甘油三酯成不飽和脂肪酸和乳糜的限速酶，在脂肪的新城代謝中起著關鍵作用[33]。目前，已經有一些研究證實LPL基因與IMF的含量存在相關性。

姚飛2008年在對蘇尼特肥羔的背最長肌、股二頭肌中LPL活性發育規律的研究中發現，蘇尼特肥羔羊肌肉組織中LPL是IMF沉積的重要參與者，對IMF的沉積有顯著的影響[34]。曲桂娟2011年在牛的研究中發現，利雜牛和利草雜牛LPL表達量和IMF含量存在顯著的正相關[35]。Ding等2012年在牦牛LPL基因的第七外顯子發現一個新的單核苷酸多態位點（nt19913 C→T），該突變使編碼的氨基酸由苯丙氨酸轉變為絲氨酸，且該多態位點與屠宰性狀和脂肪沉積相關[36]。2013年祝仁鑄在野萊F1豬的研究中發現，豬LPL基因表達量與IMF呈顯著正相關[37]。Wang等2013年在豬的研究中發現，LPL基因的表達量與單不飽和脂肪酸呈正相關而與飽和脂肪酸呈負相關[38]。Wu等2013年發現中國的雉雞的LPL基因的第二外顯子的堿基突變（c.6731 T→C）與雞胸和雞腿中的IMF含量呈現相關性，推斷LPL基因可作為中國雉雞IMF含量的候選基因[39]。2013王晶在對廣西黃雞的研究中發現，LPL基因的相對表達量、LPL酶活性與IMF含量的發育性變化之間存在一致的正相關[40]。

3.3 生肌決定基因5（MYF5）基因

生肌決定基因5（MYF5）屬于生肌決定基因（MYOD）家族。MYF5基因時肌內脂肪含量及產肉性能的候選基因。

2012年，賈偉德在對中國的秦川牛、夏南牛、南陽牛、延邊牛、郟縣紅牛和魯西牛群體進行了研究，結果發現，Myf5（1142AG）突變類型與肌內脂肪含量，大理石花紋，系水力，眼肌面積和嫩度有顯著相關[41]。Verner等2007年研究了254頭，MyoD基因多態性與大白豬和長白豬的產肉性能的相關性，Myf5與肌內脂肪含量（IMF）和瘦肉率顯著相關[42]。

2007年梁艷在對多個豬種的研究中發現MYF5的多個多態位點，其研究結果表明，MYF5基因的不同基因型與大理石評分、瘦肉率、眼肌面積等存在相關性。BB基因型有助于改善大理石紋評分，增加IMF含量；GG基因型也有助于增加IMF含量[43]。2008年Liu等對大白豬×梅山豬F2的研究表明，MYF5基因的第一外顯子Hsp92II多態使編碼的氨基酸發生了轉變，導致蛋氨酸替代亮氨酸，并且該多態與肌內脂肪含量顯著相關[44]。

3.4 瘦素受體（leptin receptor，LEPR）基因

瘦蛋白受體基因（Leptin recaptor，LEPR）是1995年發現并克隆的[45]。瘦素受體（LEPR）屬I類細胞因子受體和信號傳導家族，由瘦素受體基因編碼，廣泛分布于機體各組織和器官中。瘦素受體與瘦素（leptin）相互結合，與哺乳動物的食物攝入和能量代謝相關[46]。LEPR影響脂肪代謝和脂肪沉積，是影響肌內脂肪的候選基因。

有研究表明，LEPR基因影響家畜的肌內脂肪。2010年Li等的研究發現，LEPR AvaII的酶切多態性與豬的肌內脂肪存在顯著相關性[14]。Tyra等2011年的研究發現，在豬的胴體及主要分割肉中，LEPR基因的表達量與脂肪含量顯著正相關[15]。2012年付言峰等的研究表明，LEPR基因在蘇鐘豬的多個組織中均有表達，且背膘中的表達量最高，LEPR是蘇鐘豬肉質改良育種中潛在的重要候選基因[47]。2013年，Tyra等對不同豬種的不同月齡的LEPR基因的轉錄本豐度與皮下脂肪和肌內脂肪的相關性進行了研究，結果顯示，LEPR基因的表達量隨著月齡的增長顯著升高，并且LEPR基因的轉錄本的水平與個體的脂肪含量存在顯著相關性[19]。

2011年，黃愛霞在對雞的研究中發現，胸肌中LEPR基因表達量與肌內脂肪的含量呈中等程度的正相關[48]。

4 展望

肉質是一個重要的經濟性狀，肉類生產和銷售企業以及消費者對肉質關注使得科研工作者對肉質的改善成為一項迫切的任務。脂肪的合成與分解代謝過程直接由脂肪合成酶和分解酶的含量與活性共同調控，此外，激素和脂肪細胞因子間接地調控脂肪代謝。現代生物技術的發展及其應用使一些與肌內脂肪（IMF）相關的基因被發現，影響IMF沉積基因及其影響機制的進一步研究，從而建立一個多基因協調調控網，為肉質的改善提供新的途徑。從遺傳基因的角度提高肉的品質，將在生產實踐中產生巨大的經濟效益。

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Development of IMF-related Genes in Livestock and Poultry

GUO Yue-ying，WANG Le，CHENG Hai-xing，ZHANG Jing，REN Ting，JIN Ye*
（College of Food Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot，010018，Inner Mongolia，China）

Meat quality is an important economic trait in livestock and poultry.IMF content is an important determinant of meat quality characteristics such as tenderness，juiciness and flavor.IMF deposition was a complicated physiological and biochemical process which is regulated by metabolic enzymes and controlled by functional genes in the growth and development process of muscle and adipose tissue.Some genes influencing IMF had been studied，including H-FABP gene，A-FABP gene，LPL gene，MFY5 and LEPR gene.

：meat quality；intramuscular fat；gene

10.3969/j.issn.1005-6521.2015.01.033

2014-09-10

國家自然基金項目（31360393）

郭月英（1977—），女（漢），講師，博士研究生，研究方向：畜產品加工與貯藏。

*通信作者