再議豬的適應性選擇
——逆境中選擇抗逆性

喻傳洲

（華中農業大學，武漢 430070）

再議豬的適應性選擇
——逆境中選擇抗逆性

喻傳洲

（華中農業大學，武漢 430070）

關于豬適應性或抗逆性選育，作者多年來曾發表過多篇文章［1-3］。但是，對此學術界一直爭論不休，這是學術氣氛活躍的好現象。我作為一名大學教師，在學校內一直從事動物遺傳的理論教學與研究，實踐中長期在豬場指導種豬的選育和生產。尤其是在后者以利潤為中心的生產實踐中，使我體會到：在制定種豬選育的方略時不僅要考慮遺傳理論的科學性和可行性，而且還要結合生產者的現實利益和長遠利益。本文將針對豬的適應性選育的某些理論和實踐問題做進一步論述。

1 對外來種豬進行適應性選育并非一定導致生產性能低

有人認為，要強調豬的適應性，最好去養野豬和地方豬，不必養大型的瘦肉型豬了。對外來豬要進行適應性選育，就一定會使生產性能下降嗎？非也。

我們必須指出，適應性是品種的固有特征。任何品種都是在特定的社會經濟條件和自然環境條件下的產物，例如，美國種豬適應美國的條件，丹麥豬、法國豬也都必須適應各自的環境，等等；甚至同一品種在不同的地區都必須適應當地的環境才能發揮其品種的性能，例如，同是大白豬，美系、丹系、法系、加系對飼養的環境條件的要求（或者說對環境的適應能力）都不一樣，若不能滿足所需的條件，生產性能就不能正常表現，這就是為什么洋豬在中國的性能不如在它們原產地好的重要原因。

如何才能讓這些外來瘦肉型豬的表現做到像在它們原產地一樣好呢？有2種觀點：一種觀點認為，只要給予像它們原產地一樣的飼養管理條件就可以了；另一種觀點認為，在盡量改善飼養管理條件的基礎上，加強適應性選育，將外來瘦肉型豬轉化為適應國情的中國瘦肉型豬。

按照第1種觀點，中國能否真正做到所有豬場都能提供像國外一樣良好的飼養管理條件？須知，根據我國國情完全要做到這點難度很大，甚至不可能。我們有可能把飼料和豬舍環境做得像國外一樣好（實際上國內少數豬場已經做到了，但要求國內所有豬場都這樣不現實），然而我們搬不來國外的水、土壤和空氣。

在國內環境日益被污染的情況下，這些要素更難做到與國外同質。事實上，國內一些豬舍環境和國外一樣好的豬場，其生產性能仍未實現國外同品種、同時期的目標，其中影響的因素可能有很多，而洋豬對中國環境的適應性可能就是重要影響因素之一。進一步講，如果洋豬所要求的條件全滿足了，那這樣的洋豬永遠是沒有中國味的洋豬。我們不能永遠用很高的代價去一味模仿國外的條件養洋豬，我們的目的是要把高生產性能的洋系豬改造成適應中國條件的華系豬（10年前我在上海的一次養豬論壇的報告中提出的要培育華系豬的觀點引起不少與會者的共鳴）。

在如何實現洋豬在中國高性能表現的問題上，作者的觀點是：在盡量改善飼養管理條件的同時，加強對洋豬的適應性選育。作者在“選育華系瘦肉型豬刻不容緩”［3］一文中提出了用地方豬對外來豬進行導入雜交和抗逆性選育2種手段。本文只對抗逆性選育作一些補充論述。

所謂抗逆性選育就是在逆境中選育抗逆性個體，因為抗逆，所以其生長發育和生產性能的表現都是正常的，甚至是很優秀的。因此，那種認為“抗逆性選育就一定導致生產性能低下”的擔心是不必要的。誠然，在逆境（如極端的氣候或流行性疾病）中的留種群內，杰出個體是少數，其群體均值可能比正常情況下略低，但環境恢復如常時其性能定會更好。有人認為在優良的條件下才能選出優良種豬，此話不錯。但還應該記住，表型是“基因型和環境互作”的原理，這種在優良條件下的好豬，換了環境可能就是孬豬。因此，我常告誡種豬場，不要讓你的種豬生活條件太好，否則到了條件較差的客戶豬場就不適應。還需指出的是，豬的生產性能是一個最終反映到生產利潤上的綜合指標。假如因為抗逆性的增強而使得豬的生長速度稍有下降，但死亡率降低卻使利潤得以增長。由作者指導育種的天種公司提出的RSY(Return-oninvestment per sow per year )，即單頭母豬年投資回報率是一個評價豬場效益的科學指標，作為影響該指標的核心因素——種豬選育，必須為實現RSY的最大化服務。因此，在RSY技術指導下該公司對種豬的適應性選育決不會使種豬生產性能降低。天種的育種實踐也顯示，近年來天種種豬的主要性能指標，除了背膘厚不繼續薄向選擇外，產仔數和100 kg體重日齡都取得了顯著的遺傳進展。

2 關于逆境中選擇抗逆性的某些疑慮

有人認為：“逆境中選擇抗逆性是一種表型選擇，這對于中等遺傳力（更不用說低遺傳力）的性狀選擇都是無效的”。還有一種觀點認為，全基因組選擇法問世后，逆境中選擇抗逆性已無必要了。下面將針對這些觀點談幾點看法。

2.1 我們實行的“抗逆性選擇”不是表型選擇

表面看來，在逆境中選擇抗逆性就是表型選擇。但是我們在實踐中進行抗逆性選育落實到所選的性狀上是根據育種值選育的，在實踐中具體做法是先對逆境中挑選出來的抗逆性個體對所選性狀進行性能測定，然后用BLUP方法估計出性狀育種值，最后根據選擇指數來決定其去留。因此，我們推行的在逆境中選擇抗逆性其本質是育種值選擇。那么有人會問：這和BLUP選擇豈不是一樣嗎？我們和一般的BLUP選擇不同之處在于：一是加大抗逆性個體的選擇力度，尤其重視在逆境（特別是疾病環境）中敢于選擇抗逆性個體（終生帶毒的豬瘟和偽狂犬除外）；二是不斷擴大抗逆性基因在群體中的頻率，具體措施是擴大抗逆性個體的選配以及保持相對穩定的豬群（不輕易大量引種）。

順便還要指出的是，我們應該正確地認識表型選擇。不要一提到表型，就是環境效應。任何性狀的表型都是基因型和環境相互作用的結果，受環境影響小的性狀遺傳力高，表型選擇準確率高；受環境影響大的性狀遺傳力低，表型選擇準確率則低。表1將BLUP法與表型選擇對不同遺傳力性狀選擇反應的進行了比較。

從表1可見，對于遺傳力為0.6的性狀（如體型），表型選擇和BLUP法的選擇效果幾乎同等；而對于遺傳力為0.1的性狀（如窩產仔數），BLUP法大大優于表型選擇。豬產仔數在近30年提高如此之快，BLUP法作出了突出貢獻。

綜上所述之結論就是：表型并非全是不能遺傳環境效應。作者在天種公司實踐的抗逆性選育不是表型選擇而是育種值選擇。

2.2 逆境中抗逆性的可遺傳性

表1 BLUP法與個體表型選擇對選擇反應的影響

任何一個性狀表型的變異，無不包含遺傳的變異和環境的變異。我們在逆境中選擇的抗逆性無疑具有一定的可遺傳性，其遺傳的程度隨遺傳變異部分的大小而異。這種遺傳的變異主要來自2方面：基因組DNA的變異和表觀基因的變異［1］，雖然我們不能準確知道這種遺傳變異的機制，但作為生產一線育種工作者，先挑選出性能優良的豬，先當代獲益；再通過選種、選配將優良性能傳到后代；進而對遺傳機理進行深入研究。

關于這些來自基因組的變異，自從分子遺傳學誕生以來國內外專家們進行了大量研究，也取得了很大成績。特別是本世紀初基因組選擇方法(genomic selection，GS)[4]給今后動植物的育種展示了光輝前景。基因組選擇，實際上也是一種標記輔助選擇，不過與常規的標記輔助選擇不同的是，基因組選擇使用了覆蓋全基因組的標記進行育種值估計，而標記輔助選擇中只使用少數標記[5]。雖然，現在所有的研究表明，基因組選擇的準確性高于BLUP[6]，據悉，基因組選擇的準確性可高達70%～90%（張勤，私人課件，2015）。

作者認為，基因組選擇方法的準確性雖然比以往的任何選擇方法都高，但并非是選擇方法的終極。因為這種方法選擇的分子標記畢竟是DNA的變異。生物的遺傳并非完全由DNA決定。近來興起的表觀遺傳學（epigenetics）就是研究非DNA遺傳變異的新學科。

表觀遺傳是研究基因在其DNA結構不發生變異、在體內外環境影響下基因表達方式（如DNA甲基化、RNA乙酰化等）的變異的遺傳方式，這已在作者發表的有關文章［1-2］中作了較詳細論述。在此需要強調指出的是，表觀遺傳學為古老的拉馬克學說——獲得性遺傳提供了分子學證據。所謂獲得性就是生物體適應環境而發生的性狀的變異，拉馬克學說認為，這類變異是可遺傳的；經典遺傳學對此是否定的。作者認為，表觀遺傳學承認獲得性遺傳并不否定經典遺傳學的核心地位，它是對經典遺傳學的修正、補充和完善。

在行將結束本文之際，道幾句點題之語。豬的適應性選擇——逆境中選擇抗逆性是本文主題，豬在逆境中表現的抗逆性的遺傳基礎可能來自基因組的變異，也可能來自表觀基因的變異。至于這些遺傳變異的機理，我們期待通過分子遺傳學去解決。我們更期盼全基因組選擇法盡快在種豬選育中付諸實用，但由于此法受到多種因素的影響，包括育種經費投資大，短期內大規模用于實踐尚有困難。而我們提出的在逆境中選育抗逆性幾乎不增加育種成本，只要你堅信這一理念并采取相應的措施，你就會有收獲。待到全基因組法普遍推廣之時，我們的適應性選育就將如虎添翼。

[1] 喻傳洲，李文獻，楊華威.在逆境中選擇生物抗逆性的遺傳機理[J].豬業科學，2014，31（8）：102-104.

[2] 喻傳洲.從表觀遺傳學到豬的抗逆性選育[J].今日養豬業， 2009（4）：3-5.

[3] 喻傳洲，王振華，魯建華，等.選育華系瘦肉型豬刻不容緩[J].養豬，2013（5）：51-54.

[4] Meuwissen T H E， Hayes B J，Goddard M E. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps[J]. Genetics，2001（157）：1819-1829.

[5] Goddard M E， Hayes B J. Genomic selection[J]. J Anim Breed Genet，2007， 124：323-330.

[6] 張哲，張勤，丁向東.畜禽基因組選擇研究進展[J].科學通報，2011，56（26）：2212-2222.

2015-08-31）