黑胸散白蟻取食群體大小與活動范圍研究

尹 兵，王秀梅，朱方麗，黃海濤

(1.常州市白蟻防治中心，江蘇常州 213003;2.廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東省農業害蟲綜合治理重點實驗室，廣州 510260)

散白蟻屬Reticulitermes 是我國白蟻中分布最廣的一個屬，其分布在溫帶及亞熱帶地區。截止至2000年，已定名的有111種，成災代表種為黃胸散白蟻 Reticulitermes flaviceps、棲北散白蟻 R.speratus 和黑胸散白蟻R.chinensis。散白蟻在南方炎熱地區數量較少，在華東及長江流域一帶數量最多，已成為危害建筑物及樹木的主要種類(李桂祥，2002;黃蔚蓉，2004)。

在常州地區，目前已發現白蟻2 科4 屬24種，其中以散白蟻屬為優勢屬，以黑胸散白蟻、圓唇散白蟻R.labralis 和褐緣散白蟻R.fulvimarginalis為優勢種(尹兵等，2009)。散白蟻為土木兩棲性白蟻，國外列為地棲性白蟻。散白蟻群體中較易產生補充生殖蟻而形成補充生殖蟻群體，通過遷巢活動和群體分裂活動進行危害和棲居。散白蟻在江南主要危害林區腐木部位，常見于樹干基部。隨著城區綠化、房地產開發速度的加快，整巢或零星散白蟻隨回填土、綠化樹木大量遷入城區，成為城區綠化樹木、房屋建筑、家具、木構件等的主要害蟲(尹兵等，2009;林雁等，2010)。

由于白蟻活動非常隱蔽，目前對其巢穴情況、群體大小和取食活動的研究方法主要有直接解剖法、同位素標記法和標記重捕法等(李棟等，1976;Howard et al.，1982)。標記重捕方法經常被用于動物種群的調查研究之中。由于社會昆蟲群體內的多型現象，標記重捕方法僅能對社會昆蟲取食群體的數量進行估計，并不能測量社會昆蟲的整個群體的數量。盡管它具有這樣的缺陷，但散白蟻屬由于其不構筑大型巢體，群體較為分散，取食活動多在地下或建筑物木構件內，無法直接解剖巢穴，因此在這種情況下，標記重捕法是目前研究其取食群體大小和活動范圍較為可行的方法。

標記物是決定標記重捕法能否成功的關鍵因素。白蟻標記物的選擇標準是不引起白蟻大量個體死亡;聚集在白蟻體內的標記物可以通過肉眼觀察;以及在白蟻交哺行為中不會發生個體間的標記物轉移(Su et al.，1991)。目前，得到廣泛研究的白蟻標記物有蘇丹類、耐爾蘭、中性紅、結晶紫、孔雀石綠、天青(Su et al.，1993;Sorrnuwat et al.，1996;胡劍等，2010;文平等，2012)以及色素標記物(如黑色素、綠色素和大紅色素)(張建華等，2003)等。其中耐爾蘭作為白蟻標記物，因其毒性低多次被應用到多重標志重捕技術中，如Su 等(1993)利用耐爾蘭和多重標志重捕技術成功研究了美洲散白蟻R.flavipes 的取食個體數量和取食范圍;Sornnuwat 等(1996)測定了泰國格斯特乳白蟻Coptotermes gestroi 的群體取食行為;我國學者邢連喜等(1998)研究了尖唇散白蟻R.aculabialis 的取食群體大小與活動范圍。

據報道，0.1%-0.5%的耐爾蘭在黑胸散白蟻體內的滯留時間均可達30 d，且存活率大于78%，其中0.2%的耐爾蘭最適于估計其種群數量(朱方麗等，2014)。因此，本研究選取0.2%耐爾蘭作為標記物，利用三重標志重捕技術對常州地區散白蟻優勢種黑胸散白蟻進行研究，以期探明黑胸散白蟻的取食群體大小與活動范圍，為深入了解其生物學和生態學提供更詳細的信息，并為其種群監測和治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在江蘇省常州市天寧區麗華二村和鐘樓區勤業新村小區綠化內進行，2個小區均為年代較久的老小區，往年的白蟻滅治登記戶數較多，故選其為誘集點進行研究。2013年7-8月，在2個小區內共選取10個誘集點(麗華二村4 幢、9 幢、50 幢東側、50 幢西側和54 幢，勤業新村3 幢、81 幢、100 幢、105 幢和E 民樂園)進行白蟻誘集，每個點安裝誘集箱1個(長∶寬∶高29.5 cm×19.5 cm×12.5 cm)，其內放置多層松木塊。隨后每隔2-3個月檢查各誘集箱內的白蟻危害情況，最終選取白蟻活動頻繁，數量較多的誘集點進行試驗。其中5個誘集點能夠滿足試驗需求，其各試驗點的植被信息、地址及收集白蟻時誘集箱內的狀況見表1。在能夠滿足試驗需要的5個誘集點的誘集箱周圍，每隔2 m 設置一個地下型誘捕餌站(H=21 cm，D內=3.8 cm，江蘇省常州曄康化學制品有限公司)，每個點設30-50個。

1.2 試驗方法

2014年3月底，從各誘集箱收集部分白蟻(從上至下層木塊收集，以防人為過度破壞下層蟻路，導致白蟻全部逃散。各巢收集白蟻工蟻數量1600-3600 頭)帶回實驗室(溫度26°C±2°C，相對濕度65%-80%)，用耐爾蘭(0.2%，wt/wt)染色的濾紙強迫飼喂3-5 d，然后放回原處。

隨后每隔5-7 d 檢查各誘集箱和附近餌站，收集誘集箱內的部分白蟻和餌站內的所有白蟻，分別統計標記個體(藍色)和未標記個體的數量。然后再強迫未著色工蟻取食染色濾紙3-5 d，放回各誘捕處，每個群體標志重捕重復3 次循環。白蟻數量較大時，采用重量法估計其個體數量，即以10 頭個體為一組稱取10 組，計算每頭白蟻的平均重量，誘捕白蟻總重量除以平均值即為誘集點的白蟻數量。

1.3 數據處理

白蟻群體取食個體的數量和標準誤差按下式計算:

式中N 為取食個體數量，SE 為標準誤，Mi為至第i 重標志時已標記的白蟻個體總數，mi為捕獲白蟻中標記白蟻個體數，ni為第i 重標志時誘捕到的白蟻數。

取食范圍和取食直線距離由各誘集箱和出現標記白蟻的餌站確定。

表1 試驗場地及白蟻群體信息表Table 1 Test sites and information of Reticulitermes chinensis colonies

2 結果與分析

本試驗于2014年3-5月開展，各誘集點白蟻分布和標記白蟻被重捕狀況如圖1 和表2 所示。在誘集點A 和B 處，3 次重捕均能在誘集箱附近的餌站內發現標記白蟻，其餌站數量分別為7個和5個，但A 處誘集箱的白蟻群體在第1 次重捕時即已全部棄巢逃跑;在誘集點C 處，3 次重捕均未能在周圍餌站內發現標記白蟻，但誘集箱處均成功回收;在誘集點D 處，僅完成2 次重捕，分別在誘集箱兩邊的2個餌站內發現;而在誘集點E 處，2 次釋放(誘集箱和7 號餌站)均未能在釋放點和周圍餌站內重捕到標記白蟻。

黑胸散白蟻取食個體數量和活動范圍見表3。經統計和測量發現，誘集點A 處的個體數量較大，為78.8 萬頭，其距誘集箱最大取食直線距離為11.8 m;B 點的個體數量為11.3 萬頭，其最大取食直線距離為5.5 m;C 點的個體數量為21.4 萬頭，但由于該點的3 次重捕均僅在誘集箱處完成，故未測得該白蟻群體取食直線的距離;僅完成2次重捕的D 點，其個體數量為8.3 萬頭，最大取食直線距離為2.3 m。

圖1 試驗場地及黑胸散白蟻分布示意圖Fig.1 Test sites and distribution of Reticulitermes chinensis

表2 三重標志試驗中釋放的標志個體數、捕獲個體數及捕獲個體中著色個體數Table 2 Number of marked termites released，number of termites captured，and number of marked termites among those captured during a triple mark-recapture program

表3 黑胸散白蟻取食個體數量和活動范圍Table 3 Foraging populations and territories of Reticulitermes chinensis

3 結論與討論

在試驗過程中，我們發現，5個白蟻群體中，僅C 點無有翅成蟲出現，且幼蟻比例約50%;A和D 點出現少量有翅成蟲，其數量小于50 頭;而B 和E 點的有翅成蟲數量較大，其可達數百頭(300-500 頭)。故推測，C 點的白蟻群體還處于未成熟階段，而其它4 點(A，B，D 和E)的白蟻群體已經成熟。

各誘集點的白蟻個體重量間存在差異，其中D 點的白蟻個體重量最大，10 頭白蟻的平均重量為0.02253 g;A 和B 點的白蟻個體次之，分別為0.02014 g 和0.01615 g;C 和E 點的白蟻個體最小，分別為0.01470 g 和0.01456 g。分析白蟻各群體的棲息地發現，D 點的植被豐富，除數量較多的高大樹木(水杉、琵琶樹和無花果等)外，內有各種盆景和花草，整個大環境多數被樹蔭覆蓋;A 點的兩簇竹叢生長茂盛，體型較大，且根系發達;B 點和C 點為小區的常規綠化，其內分別種植紅葉石楠和金邊黃楊，兩地的差別是前者具有根系發達的數棵樹木;而E 點無常規綠化，冬季為裸露地面，其它季節則長滿雜草。雖然C點的白蟻個體重量與群體內幼蟻的占比有很大關系，但研究者推測白蟻的個體重量與棲息地的植被可能具有十分緊密的聯系，即植被的豐富度與白蟻個體重量間具有正相關關系。

據估測，黑胸散白蟻4個群體的取食個體數量為8-79 萬頭，這與Su 等(1993)對黃胸散白蟻和邢連喜等(1998)對尖唇散白蟻的調查結果相近(取食個體數量分別為22-97 萬頭和17-284 萬頭)。從表3 中可知，4個白蟻群體的誤差值均較大，其直接原因是標記白蟻的回捕率較低。而根據前期室內試驗和現場釋放結果顯示，標記物耐爾蘭并不會引起白蟻大量死亡(朱方麗等，2014)，因此分析其影響因素可能為試驗場地受到限制、餌站安裝點不在其蟻路上、白蟻的棄巢和逃散行為以及不可避免的人為干擾等。

誘集點D 處，植被豐富，樹木根系發達，白蟻個體明顯偏大，這說明該白蟻群體的食物來源豐富，棲息地條件良好。但通過標記重捕技術發現，該白蟻群體的直線取食距離僅約2 m，且群體的取食個體數量明顯偏小(僅8.3 萬頭)。第3 次重捕時，雖然周圍幾處餌站內發現大量白蟻存在，但其內均無標記白蟻，無法判斷為同一種群。后在誘集箱兩旁的水杉(距誘集箱小于1 m)外皮部發現數條蟻路，從樹木底部直達樹干幾米高處。撥開部分泥被可見兵蟻和工蟻活動，其間未見標記白蟻。據現場白蟻危害和活動狀況推測，該白蟻群體的取食個體數量遠大于8.3 萬頭，且測得的直線取食距離(2.3 m)受蟻路分布的影響很大。因此，在以后的研究實踐中，不僅要注意白蟻群體在水平范圍內的分布和活動，還應考慮其在垂直方向的分布和活動，這樣才能得到更全面的信息。

誘集點E 處，白蟻活動非常旺盛，在其范圍內的1個誘集箱和9個餌站內均有大量白蟻存在。2014年3月底，收集誘集箱內的部分白蟻(＞1600 頭)帶回實驗室內染色，后放回原處。一周后，對誘集箱和周圍餌站檢查發現，誘集箱處的白蟻已棄巢逃跑，而周圍餌站內均無標記白蟻出現。隨后又收集3 號餌站內的全部白蟻(＞1300 頭)進行染色，但釋放后，依然未能成功回捕。這說明，E 點的白蟻可能分屬于不同的群體，彼此間無蟻路相通或交流的情況出現。

蟻路是白蟻內部溝通交流的重要通道，同一種群內的蟻路交織互通，但不同種群間的蟻路彼此隔離。由于大部分蟻路都處于隱蔽位置或地下，我們對其的分布、距離、和方向等幾乎無規律可循。如誘集點A 處，誘集箱遠離竹叢一側的蟻路和白蟻數量明顯多于另一側，但經過一個月的監測發現，該白蟻群體的分布有向另一側擴展的趨勢，即蟻路方向與擴散方向間無關聯。這也進一步證實了白蟻蟻路復雜多變和人為不可預知的特點。因此，在白蟻滅治工作中，施工人員需注意多點勘察和施藥，以確保治理效果。

在本研究中，為了避免對白蟻群體造成大的干擾和對下層蟻路造成破壞，我們在收集白蟻時，盡量不觸碰下層木塊，以保證白蟻群體的正常活動和交流，方便試驗能夠完成3 次重捕。但現實中，A 和E 點的白蟻均在第1 次釋放后棄巢逃跑，并且同一餌站內的白蟻也很少能夠實現2 次重捕。在本研究的5個點中，同一餌站內實現2 次重捕的現象僅在B 點可見，其它均逃跑或改變取食地點。這說明在受到干擾時，黑胸散白蟻出現棄巢逃跑的現象非常普遍，這與尖唇散白蟻(邢連喜等，1998)、美洲散白蟻(Woodrow et al.，2008)和臺灣乳白蟻 Coptotermes formosanus(Gautam and Henderson，2012)的表現相近。

References)

Gautam BK，Henderson G.Escape behavior of the Formosan subterranean termite(Isoptera:Rhinotermitidae)in response to disturbance［J］.Journal of Insect Behavior，2012，25:70-79.

Howard RW，Jones SC，Mauldin JK，et al.Abundance，disribution，and colony size estimates for Reticulitermes spp.(Isoptera:Rhinotermitidae)in southern Missippi［J］.Environmental Entomology，1982，11:1290-1293.

Huang WR.Research on the control technology of Reticulitermes in house［J］.Management and Talk，2004，115-116.［黃蔚蓉.房屋散白蟻防治技術的研究［J］.經營管理與論談，2004，115-116］

Hu J，Liu BR，Zeng WH，et al.Dyeing effect of five dye marks on Formosan subterranean termite Coptotermes formosanus Shiraki［J］.Journal of Environmental Entomology，2010，4(32):488-492.［胡劍，劉炳榮，曾文慧，等.五種染色劑對臺灣乳白蟻的染色效果［J］.環境昆蟲學報，2010，4(32):488-492］

Li D，He GH，Gao DR，et al.Preliminary study on activity patterns of Coptotermes formosanus by a radioactive isotope of I131［J］.ActaEntomology Sinica，1976，1(19):32-38.［李棟，何拱華，高道蓉，等.利用放射性同位素碘131標記法對家白蟻活動規律的初步研究［J］.昆蟲學報，1976，1(19):32-38］

Li GX.Termites and its Control in China［M］.Beijing:Science Press，2002，165-166.［李桂祥.中國白蟻及其防治［M］.北京:科學出版社，2002，165-166］

Lin Y，Zhang R，He LW.Comparison of toxicity of six kinds of termiticides against Reticulitermes in laboratory［J］.Chinese Journal of Hygienic Insectcides ＆ Equipments，2010，16(1):30-34.［林雁，張睿，何利文.6種白蟻防治藥物對散白蟻的室內毒力比較［J］.中華衛生殺蟲藥械，2010，16(1):30-34］

Sorrnuwat Y，Tsunoda K，Yoshimura T，et al.Foraging populations of Coptotermes gestroi(Isoptera:Rhinotermitidae)in an urban area［J］.Journal of Economic Entomology，1996，89:1485-1490.

Su NY，Ban PM，Scheffrahn RH.Evaluat ion of twelve dye markers for population studies of the eastern and Formosan subterranean termite(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Sociobiology，1991，19(2):349-362.

Su NY，Ban PM，Scheffrahn RH.Foraging populations and territiories of the eastern subterranean termite(Isoptera:Rhinotermitidae)in southeastern Florida［J］.Environmental Entomology，1993，22:1114-1117.

Wen P，Ji BZ，Liu SW，et al.Screening test of the individual marker of Odontotermes formosanus Shiraki［J］.City Pest Control，2012，1:22-24.［文平，嵇保中，劉曙雯，等.黑翅土白蟻工蟻個體標記物的研究［J］.城市害蟲防治，2012，1:22-24］

Woodrow RJ，Shelton TG，Oshiro RJ，et al.Effects of disturbance-induced trauma on foraging by subterranean termites(Isoptera:Rhinotermitidae)［J］.Sociobiology，2008，52:107-118.

Xing LX，Hu C，Cheng JA.Foraging populations and territories of Reticulitermes aculabialis Tasiet Hwang(Isoptera:Rhinotermitidae)in urban environment［J］.Journal of Zhejiang Agricultural University，1998，24(2):167-170.［邢連喜，胡萃，程家安.尖唇散白蟻(Isoptera:Rhinotermitidae)取食群體大小與活動范圍［J］.浙江農業大學學報，1998，24(2):167-170］

Yin B，Wang XM，Qian JF.Study on the distribution and harm of termite species in Changzhou city［J］.Chinese Journal of Hygienic Insectcides ＆ Equipments，2009，15(5):422-424.［尹兵，王秀梅，錢劍峰.常州市白蟻種類及其區系分布與危害研究［J］.中華衛生殺蟲藥械，2009，15(5):422-424］

Zhang JH，Chen LL，Meng QZ，et al.Analysis of pigment markers on Coptotermes formosanus［J］.Journal of Beihua University(Natural Science)，2003，4(1):80-83.［張健華，陳麗玲，蒙啟枝，等.家白蟻色素標記物的篩選分析［J］.北華大學學報(自然科學版)，2003，2003，4(1):80-83］

Zhu FL，Yin B，Wang XM.Study on dye markers of Reticulitermes chinensis Snyder［J］.Chinese Journal of Hygienic Insectcides ＆Equipments，2014，20(5):449-452.［朱方麗，尹兵，王秀梅.黑胸散白蟻染色標記物的研究［J］.中華衛生殺蟲藥械，2014，20(5):449-452］