異色瓢蟲對設施栽培桃樹桃蚜的捕食功能反應研究

李英梅，譚 巧，張 鋒，洪 波*，張淑蓮，陳志杰

(1.陜西省動物研究所，西安 710032;2.戶縣農業技術推廣中心，西安 710038)

果樹設施栽培是果樹由傳統栽培向現代化栽培發展的重要轉折，是實現果樹高產、優質、高效的有效措施，主要設施類型有日光溫室、避雨棚和塑料拱棚。由于設施環境為果樹的生長創造了一個先于露地的溫度條件，因此大部分果樹害蟲的發生危害期較露地均有不同程度的提前，例如桃蚜Myzus persicae (Sulzer)對照其在露地的發育起點溫度、有效積溫等關鍵生態因子(趙惠燕等，1997;劉樹生等，1990)，其發生危害時間較露地提前40 d 左右，且發生數量比較大，成為設施栽培果樹上的首要防治對象 (李繼銀等，2004)。目前對桃蚜的主要防治措施為化學農藥噴霧(王子鋒，2000)，由于使用農藥引起的農藥殘留超標、環境污染及桃蚜抗藥性增強等問題促使人們尋找安全、有效的生物防治措施。瓢蟲由于種類豐富且食性雜，是害蟲生物防治的重要天敵昆蟲類群之一，捕食性瓢蟲對蚜蟲、粉虱、介殼蟲以及一些鱗翅目害蟲的卵和幼蟲等具有良好的控制作用(龐虹，1996;馮宏祖等，2008;李艷艷等，2013)。異色瓢蟲Harmonia axyridis (Pallas)屬鞘翅目Coleoptera 瓢蟲科Coccinelidae，是蚜蟲常見的重要捕食性天敵之一，該蟲能捕食多種蚜蟲，如桃粉蚜Hyalopterus arundimis Fabricius、桃蚜Myzus persicae、菜蚜Lipaphis erysimi (Kaltenbach)、麥二叉蚜Schizaphis graminum (Rondani)等(王小藝等，2002;高福宏等，2012;蓋英萍等，2001)。為了全面分析評價異色瓢蟲對設施栽培桃樹上桃蚜的捕食作用和了解野外種群數量變動機理，筆者在室內研究了異色瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應，以期為利用異色瓢蟲控制設施栽培桃樹桃蚜提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

異色瓢蟲雌雄成蟲于2012年5月采自陜西省大荔設施栽培桃園，帶回實驗室置于養蟲籠內以蚜蟲飼養，24 h 后收集籠內的瓢蟲卵，待其孵化后養至成蟲備用;桃蚜采自大荔設施栽培桃樹，并在室內以桃葉進行飼養。試驗時選取大小一致的若蚜和日齡相同的瓢蟲成蟲供試，瓢蟲成蟲供試前進行饑餓處理24 h。

1.2 不同蚜蟲密度的捕食功能反應

試驗在25℃光照培養箱中進行，相對濕度70%，光照時間12 h，與設施栽培果樹生長的環境條件保持一致。試驗使用直徑90 mm、高度100 mm的玻璃瓶，瓶內放置保濕的桃樹葉片，設6 個密度處理。每瓶分別放桃蚜若蟲30、60、90、120、150、180 頭，各取1 頭異色瓢蟲成蟲分別置于不同數量蚜蟲的瓶中。每個處理重復4 次，觀察瓢蟲24 h 對蚜蟲的捕食量。另設置各密度蚜蟲但無瓢蟲的玻璃瓶作為對照，調查蚜蟲的自然死亡情況，以校正各處理異色瓢蟲的食蚜量。

1.3 異色瓢蟲自身密度對捕食功能的影響

試驗在25℃光照培養箱中進行，濕度和光照條件同上。設置5 個瓢蟲成蟲密度，即1、2、3、4、5 頭分別與180 頭蚜蟲組合，24 h 后檢查瓶中剩余的蚜蟲數量，確定捕食量，以相應的蚜蟲密度為空白對照，每組重復5 次，分析不同密度的異色瓢蟲在相同蚜蟲密度條件下的平均捕食量。

1.4 分析方法

異色瓢蟲成蟲對不同密度蚜蟲的捕食關系采用Holling-Ⅱ(1959)圓盤方程Na=aTNt/ (1 +aThNt)擬合試驗數據。式中:Na為被捕食的獵物數量，a 為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，Nt為獵物密度，Th為捕食1 頭獵物所需時間，T 為捕食者用以發現獵物的總時間(取T=1)。

異色瓢蟲成蟲對自身密度的功能反應采用Watt 模型A=a·P-b進行擬合(1959)。式中:A為被捕食蚜蟲數量，a 為每個天敵的攻擊率，P 為瓢蟲成蟲密度，b 為天敵的競爭參數。

所有試驗數據在SPSS 軟件中進行模擬分析。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲成蟲對不同密度蚜蟲捕食作用

將1.4 中的Holling-Ⅱ圓盤方程線性化，得到1/Na=1/aTNt+Th/T，令T=1，B=1/a，A=Th，則1/Na=A+B* (1/Nt)。利用最小二乘法求得A 和B，即可求出a 和Th。將其代入圓盤方程，得到描述異色瓢蟲成蟲功能反應曲線的數學模型。

由表1 可知，異色瓢蟲成蟲的捕食量隨桃蚜投放量增大而增加;當桃蚜數量增加到一定程度時，異色瓢蟲成蟲捕食量增加速度減緩。異色瓢蟲成蟲對桃蚜的捕食作用符合Holling-Ⅱ型圓盤方程，其擬合模型為 Na=0.898Nt/ (1 +0.0045Nt)，當N→∞時，每頭異色瓢蟲在1 d 內對桃蚜的最大捕食量為200 頭，捕食每頭桃蚜的處置時間Th=0.005 d。經卡方適合性檢驗，χ2=0.707，df=4 時，χ0.052=9.49，χ2＜χ0.052，擬合結果與實際結果相符，說明該模型能較好的反映不同桃蚜密度下異色瓢蟲的捕食效應(見圖1)。

表1 單頭異色瓢蟲成蟲對不同密度桃蚜的捕食作用Table 1 The predation of single Harmonia axyridis against different densities of Myzus persicae

圖1 異色瓢蟲成蟲對x 不同桃蚜密度的捕食功能Fig.1 Harmonia axyridis adults on predation function of different Myzus persicae

2.2 異色瓢蟲成蟲自身密度對捕食作用的影響

由表2 可知，在捕食空間和桃蚜密度不變的情況下，總捕食量隨異色瓢蟲成蟲數量的增加雖不斷增加，但呈現增加速率越來越慢的趨勢。根據表2 數據擬合Watt 干擾與競爭模型得到方程為A=86.441P-0.6592，經卡方適合性檢驗，χ2=0.335，df=4 時，χ0.052=9.49，χ＜0.052，擬合結果與實際結果相符，說明該模型能很好地反映異色瓢蟲自身密度對捕食作用的影響(見圖2)。

表2 異色瓢蟲自身密度對捕食功能的影響Table 2 Impact of different densities of Harmonia axyridis on the predation function

圖2 異色瓢蟲成蟲密度對平均捕食量的影響Fig.2 Effect of Harmonia axyridis adult density on the average consumption of prey

3 結論與討論

天敵的功能反應受溫度、空間大小及異質性等條件的影響較大，不同試驗條件可能有一定差異。在本試驗條件下，異色瓢蟲對桃蚜的功能反應在一定范圍內隨著獵物密度的增加而增大，異色瓢蟲捕食桃蚜的數量與桃蚜密度之間符合Holling-Ⅱ功能反應模型，即異色瓢蟲捕食量受桃蚜的密度制約，在桃蚜低密度水平時捕食量快速上升，而隨著桃蚜密度的增加異色瓢蟲捕食量逐漸減少。這與葛有茂(2006)研究的異色瓢蟲對蓮縊管蚜Rhopalosiphum nymphaeae 的捕食功能反應，鄧建華等(2002)研究異色瓢蟲對煙蚜Myzus nocotianae 的捕食功能反應研究結果基本一致(鄧建華等，2002;葛有茂等，2006)。

本實驗研究的目的是在設施果樹栽培的封閉系統中利用天敵控制桃蚜發生危害的可行性，設施栽培可控性強，有利于綜合治理的設施果樹大棚是一種人工系統，其光、溫、水、肥、氣均可調控，且棚與棚之間相互隔離，外部病蟲難以傳入，每個大棚的面積相對較小，其封閉、可控的環境有利于進行生物防治(李繼銀等，2004)。本研究明確了每頭異色瓢蟲在1 d 內對桃蚜的最大捕食量為200 頭，捕食每頭桃蚜的處置時間Th=0.005 d，研究結果對單位面積設施環境中所需投放的異色瓢蟲數量具有重要的參考和應用價值。

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