杜鵑三節葉蜂生物學特性及其發生規律研究

付 浪，賈彩娟，溫 健，陳科偉*

(1.華南農業大學農學院，廣州 501640;2.深圳市梧桐山風景區管理處，深圳 518004)

杜鵑三節葉蜂Arge similis (Vollenhoven)屬膜翅目Hymenoptera 三節葉蜂科Argidae 三節葉蜂屬Arge，是為害杜鵑科Ericaceae 植物的一種重要害蟲，分布于我國青海(祁生壽，2000)、四川(李代永等，1986)、廣東、廣西、香港以及日本等地(陳列，1998)。杜鵑三節葉蜂以幼蟲取食為害，致使葉片缺刻嚴重，甚至僅留主脈和部分葉尖。該蟲具有暴發性、暴食性的特點，單株蟲口數從幾十甚至上百頭;由于蟲口密度大，生長速度快，數天內便可將被害植株的葉片全部吃光，導致杜鵑枝條干枯無葉，嚴重的整株死亡。近年來隨著深圳市梧桐山風景區人工種植杜鵑面積的擴大，杜鵑三節葉蜂的為害也越來越嚴重，從2010年至2014年間，杜鵑三節葉蜂呈持續大暴發的態勢，嚴重影響植株的正常生長及其觀賞價值。因此，杜鵑三節葉蜂是深圳市梧桐山風景區的重點防控對象。

目前有關杜鵑三節葉蜂的研究資料很少(李代永等，1986;陳列，1998;祁生壽，2000)，國外尚未見該蟲的相關報道。作者于2012-2014年，通過室內飼養觀察與林間調查相結合的方法，對梧桐山風景區杜鵑三節葉蜂的形態特征、生物學特性及發生規律進行了較為系統的研究，以期深化對這種食葉害蟲的了解，并為杜鵑三節葉蜂的預測預報及綜合治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于深圳市梧桐山風景區(東經113°17'-114°18'，北緯22°23'-22°43')。該地區屬南亞熱帶海洋性季風氣候，全年溫和濕潤，年平均溫度22.4℃，年平均降雨量1926.8 mm，山頂區域春夏季溫濕度較大，地貌類型屬低山丘陵為主，主峰大梧桐海拔943.7m。風景區杜鵑栽培種類較多，如映山紅Rhododendron simsii、毛棉杜鵑R.moulmainense、華麗杜鵑R.eudoxum 和錦繡杜鵑R.pulchrum 等。在梧桐山的主干道1 號公路兩側、以及杜鵑十里長廊、好漢坡等地方均成片種植，形成了杜鵑三節葉蜂大暴發的有利環境條件。

1.2 野外調查

2012-2014 年間，在梧桐山風景區內，選擇受杜鵑三節葉蜂為害嚴重的錦銹杜鵑作為主要調查寄主植物。2014年6-8月份，每隔2-3 d 進行一次野外調查觀察。其余時間段每隔兩周調查一次。調查范圍主要集中于從鳳凰臺經過蝴蝶谷平地至好漢坡平臺這一區域(海拔500-800 m)。通過連續觀察，記錄和描述杜鵑三節葉蜂各個蟲態的外部形態特征、生活習性和發生特點，并對杜鵑三節葉蜂在梧桐山風景區內的年生活史做詳細記錄。

1.3 室內飼養觀察

2014年6-8 月，從野外直接采集杜鵑三節葉蜂高齡幼蟲，帶回室內用新鮮錦銹杜鵑葉片飼養，吐絲結繭后收集其蛹，待其羽化時。取剛羽化的健康成蟲配對飼養于網籠 (30 cm×30 cm×30 cm)，籠內放置錦銹杜鵑苗木供其產卵，并提供濃度為25%的蜂蜜水作為補充營養。觀察成蟲的交配、產卵行為，并逐日統計杜鵑三節葉蜂的產卵量。共觀察16 對成蟲。

待卵孵化后，將初孵幼蟲移至塑料養蟲盒(16 cm×11 cm×12 cm)中，并提供新鮮錦銹杜鵑葉片。每日觀察一次，記錄各齡幼蟲的形態特征及其發育歷期，隨機抽取各齡期幼蟲20 頭，測量其體長;老熟幼蟲吐絲結繭后，記錄蛹的發育歷期，等成蟲羽化時統計雌、雄蟲的數量。

2 結果與分析

2.1 形態特征

2.1.1 卵 橢圓形，長1.88±0.22 mm，寬1.53±0.12 mm。初產卵呈乳白色，略透明，之后顏色逐漸加深，至孵化時呈黃褐色，略有膨大。產卵處的葉組織初呈水浸狀，隨后變為黑褐色(圖1:A)。

2.1.2 幼蟲 杜鵑三節葉蜂幼蟲有5 個齡期。初孵幼蟲體長約3.71 mm，具3 對胸足，腹足不明顯現，體呈乳白色;2-3 h 后頭部逐漸呈黑褐色，體色也逐漸加深，1 d 后，體色逐漸變黃色或黃綠色。2-5 齡幼蟲頭淺黃色，胴部黃色或黃綠色;每個體節背面有三列橫排的黑色毛瘤，毛瘤上長有3 條較長的黑色硬毛。2 齡幼蟲體長約6.96 mm，至5 齡幼蟲時體長約21.48 mm (圖1:B-F)。

2.1.3 蛹 離蛹，體長約12.04 mm，橢圓形，呈黃白色，體被淡黃白色絲繭(圖1:G-I)。

2.1.4 成蟲 雌成蟲體長9-10 mm，雄成蟲略短于雌成蟲，且體型較瘦小。觸角3 節，黑色;雌成蟲觸角鞭節扁平，觸角長度不超過體長之半;雄成蟲觸角鞭節呈長線狀，觸角長于體長之半。體色暗藍色，有金屬光澤，頭胸被黑色短絨毛。復眼大，橢圓形，單眼3 個，位于頭頂，呈三角形排列。胸部背板光滑，中胸盾片發達，中部有一長心型隆起。小盾片發達，隆起明顯。前翅有短絨毛，各翅脈把前翅分為大小9-10 個閉室。跗節式5-5-5，前足脛節具2 枚長短不一端距，后足脛節具2 枚長短一致的端距(圖1:J，K)。

2.2 生物學特性

2.2.1 寄主及危害 于2012年-2014年間，在野外杜鵑三節葉蜂的寄主植物調查中，發現杜鵑三節葉蜂主要為害杜鵑科的各個栽培種類，如錦繡杜鵑、皋月杜鵑R.indicum、映山紅、華麗杜鵑、毛棉杜鵑及白花杜鵑R.mucronatum，其中錦繡杜鵑和皋月杜鵑是主要受害對象，映山紅和華麗杜鵑受害其次，而毛棉杜鵑與白花杜鵑甚少受到為害。杜鵑三節葉蜂各齡幼蟲為害狀基本相同，1-2 齡幼蟲常群集取食，3 齡幼蟲中期后開始分散取食，形成缺刻或僅留葉脈。

2.2.2 生活習性 成蟲全天可羽化，但以天氣晴朗的早晨居多。雄蟲活動能力強，在杜鵑植株上部及四周飛動，雌成蟲活動能力弱，羽化后飛行或者爬至杜鵑枝頭葉片上，吸引雄成蟲來交配，雌雄交配時呈“一”字型。多只雄蟲在一起時還會相互攻擊，咬斷觸角和足。雌雄蟲當日交配之后即可產卵;在室內飼養時，觀察到未經交配的雌成蟲也能進行產卵，且所產卵能正常孵化，表明杜鵑三節葉蜂除正常的兩性生殖外，同時也能進行孤雌生殖。

雌成蟲喜選擇向陽的杜鵑枝條端部葉片產卵，產卵時，雌成蟲先用臀部產卵器夾住葉緣，固定葉片，然后用產卵瓣沿葉緣將葉片切割開，將卵產于葉緣表皮下(圖1:L)。卵粒大多沿葉緣一邊或者兩邊整齊排列，卵與卵之間間隔1.00-6.00 mm 不等。葉片上卵的數目不一，有些葉片可多達十幾至二十多粒，有些葉片也會出現只有幾粒卵甚至1 粒的情況(圖1:A)。杜鵑三節葉蜂的產卵時間主要集中在羽化后的前4 天，其中第一天產卵最多，隨后產卵量逐日下降;每產1 粒卵耗時約90-150 s，一般一雌產卵約26-74 粒(表1)。

表1 杜鵑三節葉蜂逐日產卵量(粒)(2014年7-8月)Table 1 Daily oviposition of Arge similis (Eggs)(July-August，2014)

圖1 杜鵑三節葉蜂各蟲態形態特征Fig.1 Morphological characteristics of Arge similis

卵孵化時期，葉緣產卵口會裂開，從裂口可見卵粒，初孵幼蟲由此裂口爬出。初孵幼蟲依靠3對胸足爬行，大多爬到葉柄處聚集取食，少數從葉緣處開始取食。2 齡幼蟲多聚集在葉緣處取食，多條幼蟲排成一到兩列，尾部翹起或下垂，只留胸足附著在葉緣上。1-2 齡幼蟲取食量較小。至3 齡幼蟲中期，幼蟲體型變化明顯，食量增加，幼蟲開始分散取食。4-5 齡幼蟲胸足和臀部發達，移動能力強，枝條葉片啃食殆盡之后，能夠快速轉移到其他枝條或鄰近的植株，轉移時沒有聚集轉移現象。老熟幼蟲化蛹時直接從植株跌落地面或向下爬行至地面，再入土吐絲結繭化蛹。化蛹位置大多位于距地表2-5 cm 疏松土壤中，有時也會選擇較厚的落葉層內化蛹。一般2-3 個蛹聚在一起，也有零散分布。

2.2.3 生活史 杜鵑三節葉蜂完成一個世代需要32-46 d，卵期約4-6 d，幼蟲期20-27 d，蛹期9-12 d，雌成蟲壽命4-7 d，雄成蟲壽命3-5 d(表2)。

根據2013-2014年的調查結果，杜鵑三節葉蜂在深圳梧桐山一年發生7 代，每年3-11月為該蟲的活動為害期，11月下旬以蛹在植株周圍的枯枝落葉或土表淺層以蛹越冬。翌年2月下旬越冬蛹陸續開始羽化為成蟲，3月中上旬即開始產卵，3月下旬可見第1 代幼蟲。4月中下旬為第1 代成蟲的羽化盛期;第二代開始出現世代重疊現象，各代歷時約1 個月。至11月下旬，第7 代幼蟲開始化蛹越冬。各代發生時期見表3。

表2 杜鵑三節葉蜂各蟲態發育歷期/d (2014年7-8月)Table 2 Development time of Arge similis (d)(July-August，2014)

3 結論與討論

杜鵑三節葉蜂主要為害杜鵑科的植物，但梧桐山種植的杜鵑各品種之間的受害情況有較大的差異，錦繡杜鵑與皋月杜鵑上三節葉蜂的種群數量較高，映山紅和華麗杜鵑上偶有發生，而毛棉杜鵑與白花杜鵑甚少受到為害。因而在種植杜鵑時，可考慮通過合理的植株品種布局來減輕三節葉蜂的危害。除杜鵑科植物外，也曾有杜鵑三節葉蜂為害忍冬科Caprifoliaceae 金銀花Lonicera japonica (李代永等，1986)以及樺樹(祁生壽，2000)的報道。

本研究發現杜鵑三節葉蜂在廣東深圳市梧桐山地區一年發生7 代，這與陳列(1998)報道在香港地區一年發生8 代的結論有所不同。通過比較相同時期內杜鵑三節葉蜂的活動情況可以發現，深圳梧桐山上杜鵑三節葉蜂越冬代羽化出蜂時間較香港地區遲1-2 周，而在11月份又比香港地區的杜鵑三節葉蜂提前1-2 周吐絲結繭進入越冬，且相同時間段內的世代發育歷期也長于香港地區。形成這種代差的原因可能在于局部氣候的差異，深圳市梧桐山常年氣溫比較濕潤，受三節葉蜂為害較重的杜鵑品種主要種植在海拔500-800 m 地段，根據氣溫垂直遞減率，海拔大約平均每上升100 m，氣溫就下降0.4-0.9℃，因而本研究調查地點平均氣溫大約比香港地區低2℃-5℃，這可能是造成深圳梧桐山與香港地區杜鵑三節葉蜂發生規律差異的主要原因。

目前，很少有杜鵑三節葉蜂大面積發生為害的報道，而該蟲近年來在深圳梧桐山呈持續暴發態勢，其原因可能在于以下幾個方面:一是梧桐山風景區為建設杜鵑十里長廊，大面積成片種植單一品種的杜鵑為三節葉蜂的大暴發提供了有利的環境條件;二是其自身具有較強的抵御天敵的能力。杜鵑三節葉蜂將卵產于葉縫中，而老熟幼蟲則鉆入土層吐絲結繭，極大低降低了其暴露于天敵的風險。而在野外調查過程中未發現捕食三節葉蜂幼蟲的天敵，僅在2014年5-8月間采獲姬小蜂科Eulophidae 兩種的寄生蜂(一種為卵寄生蜂，一種為幼蟲-蛹跨期寄生蜂，具體種類待鑒定)，但寄生率不超過10%。在室內進行的捕食性天敵篩試驗中，發現叉角厲蝽 Eocanthecona furcellate (Wolff)、黃猄蟻Oecophylla smaragdina Fabricius 與紅火蟻Solenopsis invicta Buren 均不接觸或捕食三節葉蜂的幼蟲。另外，杜鵑三節葉蜂除正常的兩性生殖外，還能進行孤雌生殖，這在一定程度上增強了種群的存活能力。

References)

Chen L.The occurrence of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Guangxi Plant Protection，1998，21 (3):20-22.［陳列.杜鵑三節葉蜂(Arge similis Vollenhoven)的發生與防治［J］.廣西植保，1998，21 (3):20-22］

Li DY，Guo RD，Zhang SY，et al.Studies on the bionomics of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Entomological Knowledge，1986，23 (1):37-38.［李代永，郭仁棟，張述英，等.銀花葉蜂的生物學及防治［J］.昆蟲知識，1986，23 (1):37-38］

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