叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應

李文華，賈彩娟，陳惠平，付 浪，溫 健，陳科偉*

(1.深圳市梧桐山風景區管理處，深圳 518004;2.華南農業大學農學院，廣州 501640)

黃野螟Heortia vitessoides (Moore)屬鱗翅目Lepidoptera，螟蛾科 Pyralidae，齒螟亞Odontiinae (Munroe，1977)，主要取食沉香屬Aquilaria 的少數植物，在我國僅發現為害土沉香Aquilaria sinensis (又名白木香) (蘇躍平，1994)。土沉香是我重要的香料與藥用資源植物，曾遭到大肆損毀和采伐，被列為國家2 級珍稀瀕危保護植物。近年來，隨著土沉香人工種植面積的日益擴大，黃野螟種群數量急劇增加，在局部地區暴發成災。如2008年以來，在廣東中山市及化州市均有黃野螟大規模暴發為害(陳志云等，2011;喬海莉等，2013)，2012-2013年期間，在深圳梧桐山土沉香種植區發現該蟲的發生為害。黃野螟大發生時，單株蟲口數量可從幾百到上千頭，數天內便將整株葉片取食殆盡，造成光禿無葉，嚴重削弱植株長勢，影響其經濟價值。有關黃野螟的防治也逐漸成為土沉香種植區亟待解決的問題。

目前，有關黃野螟的研究資料較少，僅有的幾篇文獻報道，主要側重于其發生規律以及生物學、生態學特征方面(蘇躍平，1994;陳志云等，2011;喬海莉等，2013)，甚少涉及其防治方法(陳志云等，2012)。由于除人工種植基地外，大部分土沉香野生于雜樹林之中，零星分散，且植株高大，給用藥帶來諸多不便。為尋找治理黃野螟的有效方法，筆者曾在室內發現叉角厲蝽Eocanthecona furcellate (Wolff)對黃野螟幼蟲有較強的攻擊能力，在林間釋放一定數量的叉角厲蝽后，在野外也觀察到其捕食黃野螟幼蟲的現象，表現出較好的應用前景。為進一步定量評估叉角厲蝽對黃野螟的捕食效能，本文開展了叉角厲蝽對黃野螟的捕食功能反應研究，可為田間釋放與應用提供相應的科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

叉角厲蝽E.furcellate (Wolff):采自華南農業大學附近菜場番薯地，室內以斜紋夜蛾Spodoptera litura 及黃粉蟲Tenebrio molitor 幼蟲飼養約20 代。飼養條件:利用人工氣候箱設置溫度26±1℃，相對濕度60%～70%，光照L∶D=14∶10。供試的叉角厲蝽各齡若蟲及成蟲均經饑餓處理24 h。

黃野螟H.vitessoides (Moore)各齡幼蟲:試驗所需的黃野螟各齡幼蟲直接從深圳梧桐山風景區土沉香植株上采集，在室內用新鮮土沉香葉片飼養。飼養條件同上。

1.2 試驗方法

1.2.1 叉角厲蝽成蟲對黃野螟幼蟲的捕食行為觀察

選取黃野螟3 齡幼蟲1 頭，放置于潔凈的培養皿(Φ=15 cm)中，同時提供2-3 片新鮮的土沉香葉片供其取食，然后移入1 頭經饑餓24 h 的叉角厲蝽成蟲，與黃野螟幼蟲相距約10 cm。觀察叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的搜索與捕食行為，每次持續觀察2 h，重復10 次。當將取食對象更換為黃野螟5 齡幼蟲時，重復上述步驟。

1.2.2 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應

本試驗分別研究叉角厲蝽3 齡、5 齡若蟲以及成蟲這3種蟲態，對黃野螟3 齡與5 齡幼蟲的捕食功能反應。以透明塑料盒(15 cm×10 cm×5 cm)作為測試容器，盒蓋上挖一5 cm×5 cm 開口，并粘上金屬紗網，用于通風透氣。獵物密度設置為3、6、9、12 及15 頭/盒5 個梯度水平。將相應蟲態及數量的黃野螟幼蟲連同少量土沉香葉片放入測試容器，然后移入經饑餓24 h 處理的相應蟲態的叉角厲蝽1 頭，24 h 后統計其捕食量。各密度處理重復5 次。

1.2.3 捕食者自身密度對功能反應的影響

分別以1、2、4、6、8、10 頭/盒密度的叉角厲蝽5 齡若蟲與50 頭黃野螟5 齡幼蟲組合，統計24 h 后的捕食量，設5 次重復。

1.2.4 空間異質性對捕食效應的影響

試驗設置養蟲盒(15 cm×10 cm×5 cm)、籠罩植株(帶蟲枝條)和野外這3 個不同的生態環境空間，其中籠罩的空間大小為30 cm×20 cm×10 cm。野外則選擇距地面高度約2 m，長約2.5 m的土沉香枝條，在枝條中間位點放置相應數量的黃野螟3 齡幼蟲(野外觀察表明，黃野螟3 齡幼蟲仍有較強的聚集取食習性，4-5 齡幼蟲才開始逐漸擴散為害)。在這3 個不同空間分別放入5、10、15 頭黃野螟3 齡幼蟲，每個試驗空間放入叉角厲蝽5 齡若蟲1 頭，觀察24 h 的捕食結果。試驗設5 個重復。

1.3 數據處理

(1)不同蟲態叉角厲蝽對黃野螟捕食的功能反應采用Holling-Ⅱ圓盤方程進行擬合，其方程為:。其中Na 為被捕的獵物數(頭)，N 為初始獵物數量(頭)，a'為叉角厲蝽的瞬時攻擊率，T 是試驗處理時間，Th為叉角厲蝽處理獵物的時間(d)(徐汝梅，1987)。

(2)叉角厲蝽自身密度對其尋找效應的影響根據Hassell 和Rogers (1972)提出的模型進行擬合:E=Q×P-m。其中E 為尋找效應，Q 為尋找參數，m 為相互干擾參數，P 為叉角厲蝽密度。而E可由公式E=Na/(N×P)估算(丁巖欽，1980)。

本研究所有數據分析均用SAS 9.0 數據處理軟件，涉及單因素方差分析，非線性回歸，用Duncan 氏新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲捕食行為

將叉角厲蝽放入培養皿后，叉角厲蝽會先靜止休息一下(或直接爬行，再休息)，然后在培養皿內爬行，期間觸角會以一定頻率地上下左右擺動。當接近黃野螟幼蟲時，觸角停止擺動，口器前伸并試探性接觸蟲體。對于黃野螟低齡(3 齡)幼蟲，叉角厲蝽通常以口針直接刺入蟲體。對于高齡(5 齡)幼蟲，當叉角厲蝽口器接近蟲體時，黃野螟幼蟲會用頭部抵抗叉角厲蝽的進攻，但叉角厲蝽保持口器前伸狀態(或不完全收回)，停頓在蟲體附近，等黃野螟停止反抗后，繼續進攻，直到刺入蟲體為止;一旦叉角厲蝽將口針刺入黃野螟幼蟲體內，雖然黃野螟幼蟲會繼續抵抗，但叉角厲蝽通常不會撥出口針，20-30 s 后，黃野螟幼蟲逐漸處于靜止，2-3 mins 后叉角厲蝽開始進行取食。叉角厲蝽的口針通常從黃野螟低齡幼蟲體側或腹部插入(偶爾從背部刺入)，而捕食黃野螟高齡幼蟲時，經常從其腹部末端插入。

2.2 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲捕食作用的功能反應

在試驗設置的獵物密度梯度范圍內，3種蟲態的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食量均隨獵物密度的增加而增大，但隨著獵物密度的不斷增加，叉角厲蝽捕食量增幅逐漸減緩(表1，表2)。另外，由于獵物個體大小的差異，同一蟲態的叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食數量高于5 齡幼蟲(表1，表2)。

表1 叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食量(頭/d)Table 1 Predatory amount of Eocanthecona furcellate on the 3rd instar larvae of Heortia vitessoides

表2 叉角厲蝽對黃野螟5 齡幼蟲的捕食量(頭/d)Table 2 Predatory amount of Eocanthecona furcellate on the 5th instar larvae of Heortia vitessoides

不同蟲態的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ模型(表3)。從不同蟲態叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的攻擊率來看，其捕食能力的大小順序為:高齡若蟲(5 齡) ＞雌成蟲＞低齡若蟲(3 齡)，這與不同蟲態叉角厲蝽的實際捕食量及根據理論模型所計算出的日最大捕食量的結果相一致(表1，表2，表3)。

表3 叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應參數Table 3 Functional response parameters of Eocanthecona furcellate on the larvae of Heortia vitessoides

2.3 叉角厲蝽自身密度對獵物尋找效應的影響

當獵物密度為50 頭黃野螟5 齡幼蟲時，隨著叉角厲蝽自身密度的增加，其捕食量也顯著上升。但從叉角厲蝽對獵物的尋找效應來看，隨著自身密度的增加，其對獵物的尋找效應也逐步下降，其尋找效應方程為:E=0.1452×P-0.3923(R2=0.99，P＜0.0001)，說明在有限的空間范圍內，叉角厲蝽種群內不同個體之間存在相互干擾作用。

表4 不同密度的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食量Table 4 Predatory amount of Eocanthecona furcellate at different densities on Heortia vitessoides larvae

2.4 空間異質性對叉角厲蝽捕食效應的影響

叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食效能除受到獵物及自身密度影響外，其在不同空間的捕食量也存在一定的差異(表5)。在養蟲盒中，空間狹小且環境條件穩定，叉角厲蝽的捕食率最高。籠罩的空間比養蟲盒，大大增加了叉角厲蝽搜尋獵物的范圍，其捕食率開始下降。而在空曠的大田間環境時，由于受不穩定的氣候因子及復雜的生物因子的影響，叉角厲蝽的捕食效能急劇下降，其理論日最大捕食量為10.91 頭黃野螟3 齡幼蟲，不到養蟲盒環境條件下捕食量的一半(見表5)。

表5 叉角厲蝽在不同空間對黃野螟幼蟲的捕食效應Table 5 Functional response of Eocanthecona furcellate to Heortia vitessoides larvae at different space

3 結論與討論

叉角厲蝽是農林作物上一種重要的捕食性天敵，在我國華南地區廣泛分布，其捕食范圍涉及鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目等40種以上的幼蟲，其中尤喜鱗翅目幼蟲(朱滌芳，1990)，如對斜紋夜蛾(Rani et al.，1993;蔣杰賢等，2001)、甜菜夜蛾(何旭諾等，2013)、菜青蟲(張敏玲等，1996)、尺蠖(謝欽銘等，2001)等均有很強的捕食作用。但目前尚未見任何有關叉角厲蝽取食黃野螟幼蟲的研究報道。通過對叉角厲蝽的捕食行為觀察表明，叉角厲蝽對黃野螟低齡(3 齡)與高齡(5 齡)幼蟲均表現出良好的搜索與捕食能力，說明黃野螟幼蟲是其適宜的捕食對象。

功能反應是評價捕食天敵對害蟲控制作用的重要方法。本研究結果表明，不同蟲態的叉角厲蝽對黃野螟幼蟲的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ模型。不同蟲態叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食量均高于5 齡幼蟲，這可能有兩方面的原因。一是獵物個體大小的差異，黃野螟3 齡幼蟲的個體明顯小于5 齡幼蟲，顯然叉角厲蝽需要捕食較多的3 齡幼蟲才能滿足其營養需求;二是叉角厲蝽對黃野螟低齡幼蟲有較強的攻擊力，而黃野螟高齡幼蟲受到攻擊時會有一定的抵抗行為，這在一定程度上增加了叉角厲蝽處置獵物的時間，從而降低其捕食率。從不同蟲態叉角厲蝽的捕食量來看，高齡若蟲的捕食能力最強，其次為雌成蟲，低齡若蟲的捕食能力最弱。低齡若蟲的捕食量較低主要受其自身捕食能力的制約，而高齡若蟲的捕食量超過雌成蟲，這可能是高齡若蟲需要獲取較多的能量用于進一步的生長發育，為進入成蟲階段貯備較多的物質基礎。

在一定的空間范圍內，當獵物數量固定時(但仍超過捕食者的最大捕食量)，天敵對獵物的功能反應常常表現出自身密度干擾效應(林克劍等，2006;張彥龍等，2012)。從本實驗的結果來看，叉角厲蝽的捕食效能也受到其自身密度的影響。雖然叉角厲蝽捕食獵物的總體數量會隨同伴數的增加而逐漸增加，但其捕食量的增加與自身密度的增大不是線性關系，而是呈現一種減速增長，其對獵物的尋找效應會因自身密度的增加而逐步下降，表明個體之間可能因覓食競爭而產生一定的干擾作用，導致其整體捕食效能的下降。

另外，叉角厲蝽的捕食效率會因獵物所處環境空間的擴大而急劇下降，尤其是在野外條件下，會受不穩定的氣候因子(如光照、溫濕度、雨水、風等)及復雜的生物因子(如其他捕食性天敵的競爭或其他一些獵物的存在而轉移對目標害蟲的攻擊)的影響，從而大大影響其對獵物的搜尋效率(秦玉潔等，2002)。因而，在田間進行天敵釋放時，需綜合考慮天敵自身的捕食能力、獵物的種群數量、外部的環境條件等因素，以確定適宜的釋放方式與釋放量。

總得來說，叉角厲蝽對黃野螟幼蟲表現出較強的捕食能力。雖然叉角厲蝽的食譜范圍非常廣泛，在一定程度上會削弱其對目標害蟲的控制作用，但相比一些寄主專化性強的天敵，其野外定殖及生存的能力較強，在某一種獵物缺乏時可以通過捕食其他獵物而增加存活的機率，這對于害蟲種群數量的持續控制是有利的一面。如果在黃野螟的發生期，通過在土沉香植株上定點、定時補充釋放一定數量的叉角厲蝽，可望獲得較為理想的防治效果。

References)

Chen ZY，Li DW，Wang L，et al.Studies on biological characteristics of Heortia vitessoides Moore on Aquilaris sinensis ［J］.China Plant Protection，2011，31 (11):10-14.［陳志云，李東文，王玲，等.土沉香黃野螟生物學特性研究［J］.中國植保導刊，2011，31 (11):10-14］

Chen ZY，Wang L，Li DW，et al.A screening experiment on insecticides against Heortia vitessoides Moore ［J］.China Forest Science and Technology，2012，26 (1):117-119.［陳志云，王玲，李東文，等.黃野螟防治藥劑篩選試驗［J］.林業科技開發，2012，26 (1):117-119］

Ding YQ.Principles and Application of Insect Population Mathematical Ecology［M］.Beijing:Science Press，1980，197-213.［丁巖欽.昆蟲種群數學生態學原理與應用［M］.北京:科學出版社，1980，197-213］

Hassell MP，Rogers DJ.Insect parasite responses in the development of population models ［J］.Journal of Animal Ecology，1972，41 (3):661-667.

He XN，Xian JD，Chen R，et al.Effects of four insect feed on development and reproduction of Cantheconidea furcellata(Hemiptera:Asopinae) ［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，35 (6):799-803.［何旭諾，冼繼東，陳然，等.4種昆蟲飼料對叉角厲蝽生長發育和繁殖的影響［J］.環境昆蟲學報，2013，35 (6):799-803］

Jiang JX，Liang GW.The selective predation of Cantheconidea furcellate Wolff on the different instar larvae of Spodoptera litura in coexistence of three age type［J］.Acta Ecologica Sinica，2001，21 (4):684-687.［蔣杰賢，梁廣文.叉角厲蝽對斜紋夜蛾不同齡幼蟲的選擇捕食作用［J］.生態學報，2001，21 (4):684-687］

Lin KJ，Wu KM，Liu SB，et al.Functional responses of Chrysopa sinica，Propylaea japonica and Leis axyridis to Bemisia tabaci ［J］.Chinese Bulletin of Entomology，2006，43 (3):339-343.［林克劍，吳孔明，劉山蓓，等.中華草蛉、龜紋瓢蟲和異色瓢蟲對B 型煙粉虱的捕食功能反應［J］.昆蟲知識，2006，43 (3):339-343］

Munroe E.Synopsis of Heortza lederer，with descriptions of a new species and a new subspecies (Lepidoptera:Pyralidae:Odontiinae)［J］.The Canadian Entomologist，1977，109 (3):429-441.

Qiao HL，Lu PF，Chen J，et al.Biological characteristics and occurrence patterns of Heortia vitessoides ［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2013，50 (5):1244-1252.［喬海莉，陸鵬飛，陳君，等.黃野螟生物學特性及發生規律研究［J］.應用昆蟲學報，2013，50 (5):1244-1255］

Qin YJ，Wu WJ，Liang GW，et al.The functional response of Campylomma chinesis to Thrips palmi ［J］.Journal of South China Agricultural University，2002，23 (2):27-29.［秦玉潔，吳偉堅，梁廣文，等.中華微刺盲蝽對節瓜薊馬的捕食效應［J］.華南農業大學學報(自然科學版)，2002，23 (2):27-29］

Rani PU，Wakamura S.Host acceptance behaviour of predatory Pentatomid，Eocanthecona furcellata (Wolff) (Heteroptera:Pentatomidae)towards larvae of Spodoptera litura (Lepidoptera:Noctuidae)［J］.Insect Science and its Application，1993，14 (2):141-147.

Su YP.The biology of Heortia vitessoides ［J］.Journal of Chinese Medicinal Materials，1994，17 (12):7-9.［蘇躍平.白木香黃野螟生物學特性［J］.中藥材，1994，17 (12):7-9］

Xie QM，Liang GW，Luo S，et al.Observation of the predacious function of a bug Cantheconidae furcellata on litchi looper Thalassodes proquadria ［J］.Jiangxi Science，2001，19 (1):21-23.［謝欽銘，梁廣文，羅詩，等.叉角厲蝽對綠額翠尺蛾幼蟲的捕食作用的初步研究［J］.江西科學，2001，19 (1):21-23］

Xu RM.Insect Population Ecology ［M］.Beijing:Beijing Normal Universtity Press，1987，331-338.［徐汝梅.昆蟲種群生態學［M］.北京:北京師范大學出版社，1987，331-338］

Zhang ML，Lu CC.Rearing of Eocanthecona furellata ［J］.Natural Enemies，1996，18 (1):74-77.［張敏玲，盧傳權.叉角厲蝽的飼養［J］.昆蟲天敵，1996，18 (1):74-77］

Zhang YL，Yang ZQ，Wang XY，et al.Functional response of the parasitoid Sclerodermus sp.(Hymenoptera:Bethylidae)to the third instar larvae of host Monochamus alternatus (Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2012，55 (4):426-434.［張彥龍，楊忠歧，王小藝，等.松褐天牛腫腿蜂對寄主松褐天牛三齡幼蟲的功能反應［J］.昆蟲學報，2012，55 (4):426-434］

Zhu DF.Studies on the characteristics of Cantheconidea furcellata(Hemiptera:Pentatomidae，Asopinae)［J］.Natural Enemies，1990，12 (2):71-74.［朱滌芳.叉角厲蝽生物學特性研究［J］.昆蟲天敵，1990，12 (2):71-74］