剪枝象有效學名的厘清及常見種的鑒別

呂向陽，陳 盡，張智英，肖治術，王志良

(1.河北大學生命科學學院，河北保定 071002;2.中國科學院動物研究所農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101;3.中國科學院動物研究所動物進化與系統學院重點實驗室，北京 100101;4.云南大學生命科學學院，昆明 650091)

剪枝象屬Cyllorhynchites 的種類常被俗稱為剪枝象，因該屬的所有種類都具有相似的剪枝行為:產卵前，雌蟲搜索合適果枝，常先將果枝(距果實約1-5 cm 的位置)部分剪斷，然后在板栗或橡子上尋找合適部位用喙向內鉆咬一孔穴，然后倒轉身體產下1 卵(稀有2 或3 卵)，產卵后將卵用喙推入產卵孔，并用果屑堵塞孔穴，最后雌蟲將果枝完全咬斷(劉振陸和呼升久，1964;作者的行為觀察)。栗實剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡實剪枝象C.ursulus Roelofs 等剪枝象屬的常見種類，分別危害板栗和櫟類橡子，發生嚴重時均可導致大幅減產或絕收，二者是農林業的重要經濟害蟲(劉振陸和呼升久，1964;李廣武等，1965;張泰松等，1975;劉永生等，2000)，對二者在農林生產上的危害等已有大量記載(劉振陸和乎升久，1964;陳吉忠和徐速，1987;楊牡丹等，1992;陳順立等，1997;于曉東等，2001;Koo et al.，2002;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)。

目前，剪枝象屬的屬名在國內外使用較為混亂，栗實剪枝象與橡實剪枝象等常見種類也常被誤認為隸屬于同族的Mecorhis 或Mechoris 屬，且二者的中英文學名在國內的使用也較為混亂(陳順立等，1997;Koo et al.，2002;Legalov，2007;陳又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012;)。雖然1999年Cyllorhynchites 的屬級地位已經確立，但在生態應用類文獻中這兩種剪枝象學名的引用仍然沿用老的分類歸屬，造成混淆，近來多歸為Mecorhis 屬 (陳又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)，甚至寫Mechoris 屬 (Koo et al.，2002;Legalov，2007)。此外，這兩種剪枝象的中文學名使用也較為混亂。栗實剪枝象常被稱為“剪枝象甲”(孫永春和范民生，1965)，“剪枝板栗象鼻蟲”(張泰運等，1975)或“栗剪枝象”(陳元清，1988)等。而橡實剪枝象則被稱為“剪枝橡實象鼻蟲”(劉振陸和乎升久，1964)，“剪枝櫟實象鼻蟲”(李廣武和黃孝運，1965)，“橡實剪枝象”(陳元清，1988)或“櫟剪枝象”(楊牡丹等，1992)等。更有甚者，將栗實剪枝象與橡實剪枝象的拉丁學名張冠李戴，如陳吉忠(1987)將栗實剪枝象C.cumulatus 的拉丁學名誤寫為“C.ursulus”。

通過查閱相關文獻和我國多地所采集的標本，本文旨在進一步澄清剪枝象屬的分類歸屬和有效拉丁學名，并對栗實剪枝象和橡實剪枝象的形態和生態特征進行了補充，為生產上準確鑒別這些剪枝象種類提供參考。

1 材料與方法

1.1 標本采集

從2004年以來，在四川(都江堰、彭州、峨眉山)、安徽(大別山區)、河南(信陽、寶天曼、濟源)、云南 (昆明、景東、石林)、陜西 (佛坪)、浙江(開化、舟山)、北京(東靈山、植物園)、遼寧(沈陽)、廣西(桂林)等地點對殼斗科各種類的剪枝落果及成蟲等采集和飼養。2004年起，在四川都江堰建立了橡實剪枝象的飼養點;2008年，在安徽金寨建立了栗實剪枝象的飼養點。

1.2 幼蟲飼養

根據栗實剪枝象和橡實剪枝象的老熟幼蟲有入土越冬習性，收集的落果按采集地點和寄主分批飼養于帶沙土的PVC 管中，并保持一定濕度。在翌年羽化期(5月-7月)，每天或隔天收集羽化的成蟲，保存于無水酒精中。

1.3 形態學研究

幼蟲標本取自飼養的老熟幼蟲的新鮮標本。依據Voss (1930，1949，1969)和陳元清(1988)等剪枝象分類學文獻中的檢索表和原始描述，對兩種剪枝象成蟲的形態鑒別特征進行了確認。二者的幼蟲經速凍拍照后用10% KOH 溶液處理30 min，然后用清水漂洗置于體視顯微鏡下解剖和描述。成蟲的形態術語參考趙養昌和陳元清(1980)，幼蟲的形態術語參考Marvaldi (1997，2003)。

2 結果與分析

2.1 剪枝象屬的分類地位及有效名稱的厘清

剪枝象屬隸屬于鞘翅目Coleoptera 象蟲總科Curculionoidea 齒顎象科Rhynchitidae 齒顎象亞科Rhynchitinae 齒顎象族 Rhynchitini (Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。橡實剪枝象于1874年被Roelofs 命名時歸于齒顎象族Rhynchitini 的虎象屬 Rhynchites (Roelofs，1874;趙養昌，1966;Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。1930年Voss 命名栗實剪枝象時將兩者移至虎象屬的Cyllorhynchites 亞屬(Voss，1930)。1949年，Voss恢復了Mecorhis Billberg，1820 屬(但Voss 將其誤寫為Mechoris)，并將Cyllorhynchites 亞屬轉到了Mecorhis 屬。Ter-Minassian 于 1950年 將Cyllorhynchites 亞屬提升為屬，但Voss 在其專著(1969:309)中沒有采用Ter-Minassian 的觀點。直 到 1999年，Alonso-Zarazaga 恢復了Cyllorhynchites 的屬級地位(Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。

雖然剪枝象屬的屬名被恢復為Cyllorhynchites Voss，但中、日、韓三國仍有較多學者在生態應用類的文獻中沿用Mecorhis 或Mechoris 作為剪枝象的屬名。然而Cyllorhynchites 和Mecorhis 屬可通過如下特征相區別:Cyllorhynchites 屬的復眼顯著凸起，大部分種類雄性前胸兩側近前緣各有一朝前的鉤狀刺(圖1A、B)，Mecorhis 屬復眼略微凸起，無上述鉤狀刺(Voss，1930，1949，1969)。

目前，已定名的剪枝象屬種類達16種，其中12 個種類在中國分布(Alonso-Zarazaga，2011;Biondi et al.，2013)。栗實剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡實剪枝象C.ursulus Roelofs 的拉丁學名參考Alonso-Zarazaga (1999，2011)，中文名參考陳元清(1988)，以其主要寄主定名。

2.2 栗實剪枝象和橡實剪枝象的形態和生態比較

結合文獻記錄，我們系統比較了栗實剪枝象和橡實剪枝象成蟲和幼蟲的形態鑒別特征，同時補充了2種剪枝象的寄主、生活史及地理分布信息等生態特征。

2.2.1 形態

成蟲:栗實剪枝象(圖1A)和橡實剪枝象(圖1B)的體色為最明顯的鑒別特征(陳元清，1988):前者為藍黑色，而后者為黑褐色。除體色外，兩者在形態上極其相似。但栗實剪枝象鞘翅背面的白色短柔毛集成較稀疏的斑點，并有明顯的行紋;而橡實剪枝象鞘翅背面的黃色短柔毛集成較密的斑點，行紋不明顯。注:A，B，成蟲()背面觀;C，D，幼蟲側面觀;E，F，幼蟲頭部背面觀。Note:A，B，Dorsal view of adult ();C，D，Lateral view of larva;E，F，Head of larva in dorsal view.

圖1 栗實剪枝象Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)與橡實剪枝象C.ursulus (B，D，F)成蟲和幼蟲的形態比較Fig.1 Morphological differences between Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)and C.ursulus (B，D，F)

幼蟲:栗實剪枝象(圖1C 和1E)和橡實剪枝象(圖1D 和1F)的體色(乳白色)、體型(彎成“C”字型)和大小等極為相似，栗實剪枝象幼蟲體長6.0-9.0 mm，觸角感覺器長矛狀;額背面的剛毛僅有2 對，標記為fs4，fs5;頭蓋背面無剛毛;橡實剪枝象體長8.0-10.0 mm，觸角感覺器長圓錐狀;額背面的剛毛僅有1 對，標記為fs5;頭蓋背面的剛毛僅有1 對，標記為des5。前者的唇基和上唇較窄，頭蓋縫較長，后者較寬，頭蓋縫較短。

2.2.2 生活史

多年飼養記錄表明，栗實剪枝象和橡實剪枝象均為一年1 代，幼蟲齡期均為3 齡，在果實內完成發育，老熟幼蟲在安徽金寨于7-8月入土越冬(部分幼蟲可存留在落果內越冬)。在安徽金寨，栗實剪枝象羽化期為5月底-6月底，成蟲羽化后即可交配、產卵，產卵期和剪枝期在6月-7月上旬。在四川都江堰，橡實剪枝象羽化期為6月-7月。由于橡子尚未發育，成蟲羽化后經歷較長營養補充期，產卵期和剪枝期在8月中旬-9月底。因我國南北跨度及溫差變化較大，兩種剪枝象的生活史將存在不同程度的地理差異。

2.2.3 寄主

根據采集的標本，橡實剪枝象的寄主以櫟屬Quercus 和青岡屬Cyclobalanopsis 為主，如蒙古櫟Quercus mongolica、遼東櫟Q.liaotungensis、栓皮櫟Q.variabilis、麻櫟 Q.acutissima、枹櫟 Q.serrata、錐連櫟Q.franchetii、小葉櫟Q.chenii、銳齒槲櫟Q.aliena var.acuteserrata、槲櫟Q.aliena、青岡C.glauca、滇青岡C.glaucoides、毛葉青岡C.kerrii、細葉青岡C.gracilis 等。栗實剪枝象危害栗屬Castanea 的果實，主要危害板栗Castanea mollissima，也危害茅栗C.seguinii。

表1 栗實剪枝象與橡實剪枝象的形態和生態特征比較Table 1 Comparisons of morphological and ecological characteristics between Cyllorhynchites cumulatus and C.ursulus

2.2.4 地理分布

栗實剪枝象和橡實剪枝象在我國分布的較廣(見表1)。栗實剪枝象主要分布于黃河以南，如陜西、河南、安徽、江蘇、湖北、湖南、貴州、云南、浙江、福建等地 (孫永春和范民生，1965;張泰松等，1975;陳吉忠等，1987;陳元清，1988;楊牡丹等，1992;楊春杰，2007;曾石松，2009;張衛民和蔣海濤，2010;本次調查)。橡實剪枝象分布于吉林、遼寧、北京、河北、河南、陜西、四川、云南、安徽、江蘇、江西、浙江、福建、廣西(劉振陸和呼聲久，1964;陳元清，1988;王崇云等，2014)。

3 結論與討論

依據Voss 發表的原始文獻和Alonso-Zarazaga于1999年發表的象蟲總科科屬世界名錄和2011年發表的古北區鞘翅目名錄第7 卷，本文對剪枝象屬的分類歸屬進行了確認。在學名方面，依據古北區鞘翅目名錄第7 卷(Alonso-Zarazaga，2011)的厘定，為Cyllorhynchites;栗實剪枝象和橡實剪枝象的中文學名則建議參考陳元清(1988)的厘定，以其主要寄主定名。

此外，本研究進一步補充了栗實剪枝象和橡實剪枝象的形態和生態特征。盡管二者在形態上極為相似，但通過體色、鞘翅背面的短柔毛稀疏程度及行紋是否明顯可準確鑒別成蟲，從毛序的多寡，位置的不同等結構差別，上唇、唇基和頭蓋縫的形狀可辨認其幼蟲。還可根據其生境、地理分布和寄主等信息更為全面、準確地鑒別栗實剪枝象和橡實剪枝象，為生產實踐提供了可靠的鑒別依據。

從目前的記錄來看，栗實剪枝象的寄主至少包括板栗和茅栗，但也可能包括錐栗。因為根據曾石松(2009)對成蟲的描述，該剪枝象可推斷為“C.cumulatus”，而非“C.ursulus”。國內首次報道時，橡實剪枝象的寄主為蒙古櫟等櫟類，但之后卻鮮有研究。陳元清(1988)記載其寄主也包括板栗，但本研究中卻未被證實，因此仍需進一步查證。

盡管過去對栗實剪枝象和橡實剪枝象的分類、生物學及危害等方面有過研究，但仍有如下問題值得深入探討，如二者的親緣關系(如是否可以雜交);二者的寄主和分布是否重疊;產卵(剪枝)行為的生態和進化意義;在生產上如何有效控制其危害等等。

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