虉草的生物生態(tài)學(xué)特性及其利用

李宏玉

（大理州植保植檢站，云南大理671000）

虉草（Phalaris arundinacea L.） 是禾本科虉草屬（Phalaris）多年生草本植物，具有根狀莖，也稱苦草、草廬、園草蘆、葦草，主要分布在北美、北歐和亞洲等溫帶地區(qū)，在中國(guó)華北、東北、華中、西北、華東、西南等地均有分布[1]。虉草生長(zhǎng)在沼澤地、低洼地、湖邊、河漫灘等濕潤(rùn)的地方，常與蘆葦混生[1]。虉草在海拔1 650～3 800 m的地區(qū)都能生長(zhǎng)[2]，具有生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、粗纖維含量高、耐寒、抗鹽堿性、抗旱耐澇等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于飼草、造紙、編織、人工濕地植物、農(nóng)業(yè)面源污染控制和水環(huán)境治理等[3]。目前，人們已經(jīng)對(duì)虉草進(jìn)行了大量的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究。北美地區(qū)將虉草視為入侵物種，對(duì)其入侵性研究的較多[4]。國(guó)內(nèi)主要是對(duì)其生

虉草的生物生態(tài)學(xué)特性及其利用

李宏玉

（大理州植保植檢站，云南大理671000）

虉草（Phalaris arundinacea L.） 是禾本科虉草屬（Phalaris）多年生草本植物，具有根狀莖，也稱苦草、草廬、園草蘆、葦草，主要分布在北美、北歐和亞洲等溫帶地區(qū)，在中國(guó)華北、東北、華中、西北、華東、西南等地均有分布[1]。虉草生長(zhǎng)在沼澤地、低洼地、湖邊、河漫灘等濕潤(rùn)的地方，常與蘆葦混生[1]。虉草在海拔1 650～3 800 m的地區(qū)都能生長(zhǎng)[2]，具有生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、粗纖維含量高、耐寒、抗鹽堿性、抗旱耐澇等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于飼草、造紙、編織、人工濕地植物、農(nóng)業(yè)面源污染控制和水環(huán)境治理等[3]。目前，人們已經(jīng)對(duì)虉草進(jìn)行了大量的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究。北美地區(qū)將虉草視為入侵物種，對(duì)其入侵性研究的較多[4]。國(guó)內(nèi)主要是對(duì)其生

物特性、抗逆性、飼草、治污等方面進(jìn)行研究。虉草在畜牧業(yè)發(fā)展、濕地生態(tài)建設(shè)、農(nóng)業(yè)環(huán)境治污等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。文章將從虉草的生態(tài)特征、生物特性、開發(fā)利用等方面進(jìn)行闡述，為中國(guó)的虉草資源利用提供一些參考。

1 生態(tài)特征

1.1 形態(tài)

虉草為禾本科多年生根莖型草本植物，莖稈直立，株高50～150 cm，莖節(jié)8～17節(jié)，葉扁平且綠色，葉長(zhǎng)6～30 cm，葉寬7～15 cm，葉鞘無毛，有白色膜質(zhì)葉舌，花序圓錐形，長(zhǎng)8～15 cm，密生小穗，每穗3朵小花，只有1花受孕。種子容易脫落，長(zhǎng)橢圓形，光滑，往往不能充分成熟，千粒重0.7～0.9 g[5]。

1.2 生育期

虉草生育期包括返青期、生長(zhǎng)初期、迅速生長(zhǎng)期、孕穗期、抽穗期、開花期、種子成熟期。由于地理氣候的差異，各地虉草的返青時(shí)間有所不同，生育期的時(shí)間也有差異。比如，洞庭湖濕地虉草2月中下旬出苗，4-5月可刈割鮮草飼用，9-10月成熟，植株枯黃[3]；云南、貴州虉草的生育期為200 d，在3月中旬返青，5月上旬抽穗，6月上旬種子成熟；內(nèi)蒙古東部地區(qū)的虉草5月返青，6月上旬抽穗，7月上旬種子成熟；長(zhǎng)江中下游濱江濕地北固山濕地的虉草2月中旬開始萌芽，3月底開始拔節(jié)，4月中下旬孕穗，5月初開始抽穗，7月由于周期的水位上升，虉草進(jìn)入死亡狀態(tài)[6]；芬蘭的北部地區(qū)，虉草從生長(zhǎng)季開始，需要46 d才能出現(xiàn)旗葉，開花需要65 d，種子開始成熟需要95 d，在有效積溫達(dá)737℃條件持續(xù)14 d才能達(dá)到完全成熟[7]。

1.3 繁殖

虉草營(yíng)有性繁殖，但種子高度自交不育[8]。種子休眠程度深，發(fā)芽率底。種皮吸水障礙，存在萌發(fā)抑制，物理性休眠[24]。虉草種子在7～38℃都能發(fā)芽，22～25℃是最適溫度，高于38℃或低于7℃時(shí)種子萌發(fā)不良。虉草除了種子繁殖外，還能根莖營(yíng)養(yǎng)繁殖。虉草去掉花序后，株叢莖節(jié)開始分生組織活動(dòng)，能生根和生長(zhǎng)枝條[10]。

2 生物特性

2.1 多倍體植物

虉草是多倍體植物。二倍體虉草有14條染色體（2n=14），主要分布在北溫帶；四倍體虉草有28條染色體（2n=28），耐寒，主要分布在歐洲、美洲及亞洲的溫帶地區(qū)和南非；六倍體虉草有42條染色體（2n= 42），主要分布在澳大利亞和新西蘭，冬季不休眠，生長(zhǎng)在較溫暖的環(huán)境，產(chǎn)量高于四倍體虉草。

2.2 生長(zhǎng)特點(diǎn)

在整個(gè)生育期內(nèi)，虉草的生長(zhǎng)呈現(xiàn) “慢-快-慢”節(jié)律，返青至生長(zhǎng)初期，氣溫較低，生長(zhǎng)速度慢，氣溫升高后，生長(zhǎng)速度加快，進(jìn)入繁殖期后，虉草生長(zhǎng)緩慢。株高、莖高、鞘高、葉齡及生物量的季節(jié)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)“S”型生長(zhǎng)曲線，符合普遍存在的植物生長(zhǎng)規(guī)律。葉齡與株高和莖高均呈一元線性顯著的正相關(guān)關(guān)系，生物量隨著生育期的變化而變化 [11]。

2.3 具有光合“午休”現(xiàn)象

付為國(guó)、李萍萍等[12]對(duì)長(zhǎng)江流域鎮(zhèn)江北固山濕地和鎮(zhèn)江河漫灘草地的虉草研究發(fā)現(xiàn)，虉草是一種高光效C3陽(yáng)性植物，具有較高的凈光合速率和表觀量子效率 （0.047 mol/mol），極低的光補(bǔ)償點(diǎn)（45.6 μmol/m2·s），凈光合速率日變化呈雙峰曲線，主峰出現(xiàn)在10∶00時(shí)，次峰出現(xiàn)在15∶00時(shí)，在晴朗的天氣有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，非氣孔限制是產(chǎn)生光合“午休”的主要原因。不同的生長(zhǎng)階段也有光合“午休”現(xiàn)象，但原因不同。4月初，虉草的生長(zhǎng)中心在地上部分時(shí)，光合“午休”現(xiàn)象是由氣孔限制因素引起的；5月下旬，地上部分基本成熟，生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移到根部，此時(shí)的光合午休現(xiàn)象是由非氣孔限制因素引起的。

2.4 耐鹽堿性

虉草耐pH值是在4.9-8.2。聶微微等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽濃度為100 mol/L以下時(shí)對(duì)虉草的幼苗危害較輕，葉片電解質(zhì)外滲率和脯氨酸含量的變化不明顯；當(dāng)鹽濃度達(dá)到150 mol/L時(shí)，形成鹽堿脅迫，葉片中的電解質(zhì)外滲率和脯氨酸的含量明顯增加。脯氨酸的積累，增加了植物在逆境中氮和能量的貯存庫(kù)，保護(hù)植物體內(nèi)酶和膜結(jié)構(gòu)，是一種對(duì)抗鹽脅迫的保護(hù)措施[14]。還有研究也表明，虉草對(duì)堿性鹽脅迫比較敏感，發(fā)現(xiàn)在高濃度的鹽處理下，虉草仍能正常生長(zhǎng)，其葉片可以充分利用水分來提高隨鹽傷害的抵抗，調(diào)節(jié)逆境環(huán)境。另外，虉草在鹽堿地上生長(zhǎng)一定時(shí)間后，后期耐鹽性明顯增強(qiáng)[1]。虉草在中國(guó)的分布廣，生境各異，北方鹽堿地和畜牧業(yè)發(fā)達(dá)地區(qū)的虉草抗鹽堿性有待更加深入的研究。

2.5 抗旱、耐澇

虉草具有發(fā)達(dá)的根系，根狀莖橫向伸長(zhǎng)，每0.5～1 cm就有1分蘗節(jié)，每節(jié)能長(zhǎng)出2～4條不定根，部分埋在3～30 cm的土層中，部分露出土表，于是根狀莖和不定根就形成一個(gè)很龐大的吸收水分、養(yǎng)分和透氣的系統(tǒng)，適應(yīng)旱澇環(huán)境。宋家壯等[15]的虉草溫室盆栽控水試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱脅迫下，虉草在光合性生理特性方面有一定的適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制，總?cè)~綠素、葉綠素a、類胡蘿卜素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、NPQ增加，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/Fo與qP均有所下降，可溶性蛋白、丙二醛含量不斷增加，復(fù)水后，各項(xiàng)指標(biāo)都快速得到恢復(fù)，表明虉草具有較強(qiáng)的保護(hù)和修復(fù)能力，能適應(yīng)干旱逆境。虉草植株還耐澇，種子可耐受水淹35～56 d，幼苗35～49 d，春季成熟植株49 d或49 d以上[16]。

3 開發(fā)利用

3.1 飼草

虉草分蘗能力強(qiáng)，產(chǎn)量高，在昆明單產(chǎn)鮮草30～45 t/hm2。虉草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，其粗纖維含量為33.19%，粗脂肪含量為2.06%，粗蛋白含量是4.89%，無氮浸出物含量為42.09%，粗灰粉含量為5.08%。虉草生育期短、分蘗能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好、產(chǎn)量高，再生能力強(qiáng)，一年可以刈割3～4次，牛、羊、馬喜食，也不影響肉兔的生長(zhǎng)，還能增重。因此，虉草既可以作為牧草、刈割鮮草，也可以制干草或青貯，是飼草的良好選擇。

牧草的收獲季節(jié)大多是雨季，可干草制作復(fù)雜，營(yíng)養(yǎng)損失大，質(zhì)量差，無法滿足冬春季對(duì)牧草的需求。而青貯飼料制作比較簡(jiǎn)單，柔嫩多汁，氣味芳香，不受氣候限制，所以青貯飼料是牲畜冬春季飼料的主要來源之一。將刈割后的虉草切短后，加入添加劑，均勻混合，裝袋，抽真空后密封。青貯原料表面存在乳酸菌，乳酸菌在厭氧的條件下能利用原料中的可溶性碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生有機(jī)酸（乳酸、乙酸等），形成酸性環(huán)境，抑制或殺滅其他有害微生物，能長(zhǎng)期保存。但是青貯原料表面的乳酸菌數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于青貯發(fā)酵過程中所需要的數(shù)量，所以生產(chǎn)過程中要添加乳酸菌來改善青貯飼料的發(fā)酵品質(zhì)和保存營(yíng)養(yǎng)成分。有研究表明，青寶Ⅱ號(hào)、乳酸菌制劑Ⅰ、乳酸菌制劑Ⅱ、丙酸、甲酸鈉5種添加劑都能使青貯飼料中的pH值顯著下降，都能提高虉草青貯飼料中可溶性碳水化合物和粗蛋白的含量，其中乳酸菌制劑Ⅱ（0.033g/ kgFM）的青貯效果最好。

虉草中含有9中生物堿，包括2-二甲胺甲基吲哚（蘆竹堿）、對(duì)二甲基苯酚（大麥芽堿）、4種色胺衍生物和3種β-咔啉堿，影響了虉草飼料的適口性[17]。有人認(rèn)為濕地虉草中生物堿的含量比旱生虉草中的低，干草中生物堿含量比鮮草中低，但是青貯也不能降低其含量，水脅迫或者連續(xù)放牧?xí)黾犹埐葜羞胚嵘飰A的含量，也有人認(rèn)為改變環(huán)境條件也不能減少生物堿的種類和降低其含量[18]。因此，對(duì)虉草適口性的改良是提高虉草的應(yīng)用和推廣的必行之路。

3.2 品種開發(fā)與應(yīng)用

1956年美國(guó)注冊(cè)了第1個(gè)虉草品種Ioreed。1970年后，開始出現(xiàn)了一些改良品種，改善了虉草的適口性、種子保持能力和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。目前，已經(jīng)培育出十幾種栽培品種，中國(guó)有“川草3號(hào)”虉草、“通選7號(hào)”草廬、“川草2號(hào)”老芒麥等新品種。“通選7號(hào)”草廬是由生長(zhǎng)在通遼地區(qū)鹽堿濕地上的野生虉草通過多年的栽培馴化選育而成的[19]?！按ú?號(hào)”老芒麥已經(jīng)在川西北廣泛推廣。“川草3號(hào)”虉草引自于美國(guó)，生長(zhǎng)迅速，植株明顯高于“川草2號(hào)”老芒麥，比“川草2號(hào)”老芒麥增產(chǎn)20%以上，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、抗逆性和適應(yīng)性都優(yōu)于“川草2號(hào)”老芒麥，生物堿的含量顯著低于“川草2號(hào)” 老芒麥[20]。因此，劉剛等[20]認(rèn)為適合在川西北高寒牧區(qū)及其類似生態(tài)地區(qū)種植推廣“川草3號(hào)”虉草。

3.3 栽培

張永亮等[1，21]在內(nèi)蒙古通遼地區(qū)進(jìn)行了行距和施肥對(duì)虉草分蘗及產(chǎn)量影響的研究，發(fā)現(xiàn)以生產(chǎn)飼草為目的的，虉草播種行距30 cm，春季施純氮70～75 kg/hm2較好；若要收獲種子的，施氮量增加到90～95 kg/hm2。隨著行距的增加，單位面積分蘗數(shù)、種子產(chǎn)量和草產(chǎn)量下降。春季施氮肥能顯著提高虉草的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量，但對(duì)生殖枝的影響不顯著。在“通草1號(hào)”虉草上的研究也得到相同的結(jié)果。

虉草分蘗能力和再生能力較強(qiáng)，1年可以刈割3～4次。由于不耐低茬刈割，留茬高度在5～12 cm，每年刈割3次，草地的穩(wěn)定性較好。如果是多次收獲時(shí)，留茬從4 cm提高到10 cm，虉草的分蘗產(chǎn)量增加。每次刈割后施氮肥0～120 kg/hm2，虉草干物質(zhì)產(chǎn)量就會(huì)有所增加，全年刈割3次能增加7.4～15.7 t/hm2干物質(zhì)產(chǎn)量，刈割4次后能增加8.5～16.1 t/hm2干物質(zhì)產(chǎn)量[22]。虉草高度為15～60 cm時(shí)品質(zhì)最好，應(yīng)在此時(shí)放牧。

3.4 水資源治污

中國(guó)現(xiàn)階段的常年性水資源總儲(chǔ)量為2.81萬(wàn)億m3，社會(huì)大眾年總用水量為5 500億m3，大體能滿足居民用水。由于農(nóng)藥面源污染、生活污水的排放使水質(zhì)惡化，N、P含量超標(biāo)，水體富營(yíng)養(yǎng)化，水體人類賴以生存的淡水資源日益被污染。吳春篤等[6]研究發(fā)現(xiàn)，虉草的莖對(duì)氮的積累比根和葉高，達(dá)16 272 mg/ m2；根是磷的最大的積累器官，達(dá)3 196 mg/m2；N/P的去除量與植物的生物量成正比，因此適時(shí)地刈割虉草可以從濕地中轉(zhuǎn)移氮和磷，防止?jié)竦厮w富營(yíng)養(yǎng)化。

濕地是一種污水的新型處理方式。人工濕地是一種模擬天然濕地將利用土壤、人工介質(zhì)、植物、微生物的物理、化學(xué)、生物三重協(xié)同作用，對(duì)污水、污泥進(jìn)行處理的一種技術(shù)，具有投資少、費(fèi)用低、處理效果好的特點(diǎn)，20世紀(jì)80年代就開始作為一種新型的污水治理技術(shù)進(jìn)入環(huán)保領(lǐng)域。人工濕地中的植物不僅可以降解污染物，循環(huán)和利用污水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還能綠化土地、改善區(qū)域氣候，促進(jìn)生態(tài)的良性循環(huán)。蘆葦是濕地中主要的植物。在歐洲，虉草和蘆葦常被作為人工濕地去污植物，進(jìn)行污水處理[23]。虉草中的總氮是蘆葦?shù)?倍，總磷是蘆葦?shù)?倍，對(duì)氮、磷的去除能力分別是蘆葦?shù)?倍和3倍，對(duì)重金屬的積累能力也比蘆葦強(qiáng)。濕地中，二者極具競(jìng)爭(zhēng)力，常?；焐诤叀⒑勇┑氐取ＬJ葦對(duì)虉草有化感效應(yīng)，降低虉草的發(fā)芽率、發(fā)芽整齊度、發(fā)芽指數(shù)，從而降低虉草幼苗整體的活力[24]。2010年，江蘇大學(xué)已經(jīng)發(fā)明公布了一種以虉草為優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)建農(nóng)田氮磷生態(tài)攔截溝渠植物群落的有關(guān)栽培技術(shù)和方法，屬農(nóng)業(yè)面源污染控制和水環(huán)境治理等技術(shù)領(lǐng)域（專利號(hào)：201010296524）。這對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)面源的水污染治理提供了一種生態(tài)途徑。

3.5 造紙和編織

虉草還可以用來造紙和編織。虉草的粗纖維含量為33.19%，和稻草中粗纖維含量（35.1%）相當(dāng)，比小麥秸稈的粗纖維含量約低10%（43.6%），但是虉草分蘗能力強(qiáng)，生長(zhǎng)旺盛，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)速度快，產(chǎn)量高，每年可以收割3～4次，為造紙和編織提供充足的原料[3]。

4 虉草研究和應(yīng)用上的思考

中國(guó)對(duì)虉草的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究都相對(duì)滯后于歐美國(guó)家。虉草含有生物堿，影響適口性。今后的研究應(yīng)該傾向于對(duì)虉草品種的改良，開發(fā)新品種，降低生物堿的含量，提高飼用價(jià)值；奶業(yè)是中國(guó)畜牧業(yè)的重要組成部分，開展虉草與目前飼喂奶牛的主要牧草品種，如紫花苜蓿、一年生黑麥草、多年生黑麥草、鴨茅、紅三葉、白三葉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和產(chǎn)量比較，以及飼喂后對(duì)產(chǎn)奶量和奶質(zhì)的影響，探索虉草作為奶牛飼料的可行性；開展人工濕地在農(nóng)業(yè)面源污染治理方面的示范試驗(yàn)，加強(qiáng)人們對(duì)虉草的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用的推廣，改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，保護(hù)江河湖泊。

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2014－07－23

李宏玉（1986-），女，白族，云南大理人，助理農(nóng)藝師，理學(xué)碩士學(xué)位，E-mail：haimmi@163.com。