基于CLIMEX 和ArcGIS 的桔小實蠅在貴州適生性研究

王 濤，任艷玲，何善勇，張潤志，楊茂發

(1.貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農業病蟲害重點實驗室，貴陽 550025;2.貴州輕工職業技術學院，貴陽 550000;3.貴州檢驗檢疫局，貴陽 550000;4.中國科學院動物研究所，動物進化與系統學重點實驗室，北京 100101;5.北京林業大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

桔小實蠅Bactrocera dorsalis(Hendel)是雙翅目Diptera，實蠅科Tephritidae，寡鬃實蠅亞科Dacinae，寡鬃實蠅族Dacini，果實蠅屬Bactrocera重要的有害生物(Clarke et al.，2005)，我國大陸習慣上稱為(柑)橘/桔小實蠅、(柑)橘/桔小寡鬃實蠅等。桔小實蠅是寄主范圍特別廣泛的典型多食性昆蟲，可為害46個科250 多種果蔬等作物。桔小實蠅具有較強的生境適應能力和擴散潛力，能自然或通過果蔬長途運輸進行遠距離擴散，桔小實蠅1911年首次在我國臺灣的柑桔作物上被發現后，已廣泛分布在多個國家和地區的果蔬產區(Clarke et al.，2005;張彬等，2008)，我國大陸局部地區也有分布(范京安等，2003;李偉豐等;2008;林明光等，2013)，桔小實蠅一旦在當地定殖并發展為優勢種群，每年可發生多代，各世代相互重疊，危害嚴重，將對地區果蔬產業、生物多樣性和生態系統構成嚴重威脅(Ye，2001)。貴州省目前未見桔小實蠅分布及其危害普查的相關報道，相關記錄多散見于各地區實蠅種類及果蔬有害生物的調查，目前貴州已經報道桔小實蠅的分布區多集中在中南部部分地區(張忠民和方寶慶，1988;梁廣勤等，1989;韋黨揚和趙琦，1998;雷邦海等，2009)，多個團隊對桔小實蠅在全國的適生性進行預測，分析，但結果存在一定出入，不同團隊對桔小實蠅在貴州適生程度的研究結論也不盡一致(范京安，1998;侯柏華和張潤杰，2005;周國梁等，2007)。近來國內很多學者基于本地數據，對當地桔小實蠅的適生性進行分析(熊焰等，2006;王俊偉等，2010)，這些研究揭示了桔小實蠅在各地的適生性、發生狀況，對監測、預警、防控和優化果蔬產業布局具有重要指導意義。本研究基于CLIMEX 和ArcGIS 對桔小實蠅在貴州的適生區域及適生程度進行預測。

1 材料與方法

1.1 研究軟件

1.1.1 適生性分析軟件CLIMEX

采用澳大利亞Hearne Scientific Software 公司出版的CLIMEX 3.0 軟件，采用功能模塊為單物種地區比較(Compare Location 1 species)。

1.1.2 圖像處理軟件ArcMAP

采用美國環境系統研究所公司(Environmental Systems Research Institute，Inc.簡稱ESRI)開發的ArcGIS 9.3 軟件對CLIMEX 結果進行圖層分析。

1.2 氣象數據

本研究所用的CLIMEX 3.0 自帶85個中國氣象站點的月均值數據(1961-1990)，從中國氣象科學數據共享網(http://cdc.cma.gov.cn/)下載中國地面氣候標準值月值數據集(1971-2000)，按照CLIMEX 的格式要求，整理得到全國740個站點氣象數據。

1.3 生物學資料整理

溫度:桔小實蠅各蟲態發育起點溫度處于5℃-13℃范圍之內(吳佳教等，2003;袁盛勇等，2005)。袁盛勇等(2005)計算出桔小實蠅卵、幼蟲、蛹、成蟲和整個世代的發育起點溫度分別為11.95，11.70，12.44，12.44 和10.21℃，吳佳教等(2003)計算出桔小實蠅卵、幼蟲及蛹的發育起點溫度分別為12.19、5.25、10.08℃。桔小實蠅世代有效積溫在334.4-356.72日度之間(吳佳教等，2003;袁盛勇等，2005)。

桔小實蠅的低溫研究方面，袁盛勇等(2005)研究發現在溫度為7℃和10℃時，各蟲態均不能存活。吳宇芬(2005)研究認為桔小實蠅的臨界致死低溫為-1.7℃。侯柏華和張潤杰(2007)測定出桔小實蠅蛹的過冷卻點范圍為-12.12℃～-15.10℃，老熟幼蟲的過冷卻點為-8.11℃，成蟲的過冷卻點根據蟲齡和性別的不同處于-10.15℃～-5.19℃，測定結果提示溫帶地區該蟲可能以蛹越冬。限制高溫方面，梁光紅等(2003)發現遇干旱、高溫時(35℃以上)桔小實蠅幼蟲有休眠情況。吳宇芬(2005)研究環境溫度一旦超過36℃將對桔小實蠅的發育造成嚴重影響。當低于15℃或高于33℃時，卵、幼蟲和蛹的死亡率均顯著增加(蔣小龍等，2001;和萬忠等，2002)。

濕度:桔小實蠅在自然界受濕度影響較大，喜歡濕潤的條件，有研究報道了不同濕度環境對桔小實蠅的影響，在飽和濕度、微濕、干燥時，卵的孵化率分別為83%、50%和3%。土壤含水量低于40%或高于80%時，老熟幼蟲入土慢，死亡率高(和萬忠等，2002;孔令斌等，2008)。一般在雨量充沛時，雌蟲的產卵量較多，種群增長快，在旱季，雌蟲的產卵量降低，種群受到壓制，羽化的成蟲無法在土壤中掙扎出來，且無法充分展翅，以至新羽化的成蟲死亡率極度增加。干旱會造成蛹體的暫時性發育遲緩甚至休眠，但一旦雨水充足即可大量羽化。土壤相對含水量在30%-80%之間，蛹的羽化率較高，含水量較低或較高時，羽化率都明顯受到抑制(林進添等，2004)。

1.4 總體分析流程

按照桔小實蠅生物學資料，參考CLIMEX 中的模板數據，設置好桔小實蠅的初始參數值，預測其在世界已知分布地區的分布情況，根據預測結果不斷調試參數值，直到預測結果與實際情況相符合，由此確定最終的參數值。從CLIMEX 軟件的MetManager 中導入中國歷史氣象數據，根據桔小實蠅最終參數值，計算出歷史氣候條件下我國各站點EI 值。利用ArcGIS 9.3 軟件的空間分析工具，采用反距離加權插值分析將我國分散站點的EI 值制成連續的氣候適生區分布圖。

1.5 桔小實蠅分布及CLIMEX 參數設置

桔小實蠅參數的設置結合文獻發表的數據和CLIMEX 軟件自帶模板數據。通過對比桔小實蠅具體分布點與Koeppen-Geiger-GIS 氣候分類圖，選擇出擬使用的CLIMEX 相應模板數據。桔小實蠅原產亞洲的熱帶和亞熱帶(黃素青和韓日疇，2005)，現廣泛分布于世界多個國家和地區的果蔬產區(Clarke et al.，2005;張彬等，2008)。我國目前分布于廣東、廣西、湖南、貴州、福建、海南、云南、四川、臺灣等南方大部分省區(范京安等，2003;李偉豐等;2008;林明光等，2013)。由桔小實蠅的具體分布范圍可知，該蟲主要生存在熱帶和溫帶氣候環境中，部分能在干旱的沙漠環境中生存，可以推斷該蟲具有較廣的生態適生能力。因此最終選擇了CLIMEX 軟件自帶的熱帶雨林物種模板、熱帶草原模板、溫帶模板和沙漠物種模板，進行桔小實蠅參數設置。通過不斷地預測調試，確定最終參數。具體如表1所示。

表1 桔小實蠅CLIMEX 參數值Table 1 CLIMEX parameter value for Bactrocera dorsalis

(續上表)

1.6 生態氣候指數EI 值劃分

CLIMEX 使用生態氣候指數(EI)的大小評估物種在指定地區的潛在適生程度。其取值范圍為0-100，接近于0 表示該地不適合長期生存，超過30 即表示某地氣候非常適宜生存，等于100 僅可能發生在如恒溫箱般穩定理想的環境條件下(Sutherst et al.，2007)。實踐中，EI 值超過20 就可認為指定地區非常適合某物種生存(Sutherst，2003)。參照Chejara 等(2010)的界定，本文劃分的標準為:非適生區，0≤EI＜0.5;低度適生區，0.5≤EI＜10;中度適生區，10≤EI＜20;高度適生區，EI≥20。

2 結果與分析

2.1 桔小實蠅世界分布預測與實際情況

利用CLIMEX 預測出桔小實蠅在全世界的適生情況，具體如圖1 所示。目前桔小實蠅在全世界主要處于34°N-34°S 之間(孔令斌等，2008)，預測結果顯示桔小實蠅實際分布的國家和地區均在CLIMEX 預測的適生區范圍之內。特別是CPC(www.cabi.org/cpc)官網記錄的桔小實蠅廣泛發生的國家印度和孟加拉國，CLIMEX 預測結果顯示均廣泛適生。其中CLIMEX 收錄印度站點43個，結果顯示43個站點均適生，EI 平均值達到29，適生程度較高;孟加拉國3個站點均適生，EI 平均值達39，適生程度高。通過對比可知預測結果與實際分布情況相吻合。

2.2 桔小實蠅在貴州適生性

CLIMEX 預測結果顯示，貴州各個氣象站點的EI 總體平均值超過28，由此表明桔小實蠅在貴州省內全境適生且適生程度很高，中低度適生區范圍較小(圖2)。ArcGIS 的統計結果顯示，高度適生區面積為14 萬km2，占到總面積的88%，中度適生區面積約為1.5 萬km2，低度適生區面積約為0.4 萬km2，分別占全省總面積的9%和3%。其中低度適生區主要位于北部局部地區，具體為桐梓縣北部、正安縣北部、綏陽縣北部。中度適生區位于北部和西部地區，北部的中度適生區環繞在低度適生區附近，具體包括桐梓縣中部和東南部、綏陽縣中南部、湄潭縣北部、鳳岡縣北部、正安縣南部、務川縣西南部、道真縣西部地區。西部的中度適生區包括威寧縣除西北角外的地區、赫章縣西部地區、鐘山區、水城縣西部和盤縣特區的北部。目前貴州省境內實際發現桔小實蠅的縣市均位于預測結果的高度適生區范圍之內(張忠民和方寶慶，1988;梁廣勤等，1989;韋黨揚和趙琦，1998;陳霄等，2007;雷邦海等，2009)。

圖1 CLIMEX 預測桔小實蠅在全世界的氣候適生區Fig.1 The potential distribution of Bactrocera dorsalis All over the world by CLIMEX

圖2 CLIMEX 預測桔小實蠅在貴州的氣候適生區Fig.2 The potential distribution of Bactrocera dorsalis in Guizhou by CLIMEX

2.3 桔小實蠅在貴州發生代數

CLIMEX 主要根據有效積溫來計算發生代數，預測結果往往較實際多，因為自然條件下桔小實蠅發生還要受到突變氣溫、寄主和天敵等多種因素影響。根據Mika 等(2008)研究，根據EI 值的發生代數可以按照公式 Genarations=(Vm 取10，Kh 取31)進行估計。該公式表明，EI＜0.5 該地并不適生，當EI值等于47 時，發生代數正好為6 代，這與實際發生情況一致(梁光紅等，2003)。根據該估算公式計算結果發現，桔小實蠅在貴州的發生代數主要為2-6 代，具體分布區域如圖3 所示。發生2-3代的區域主要位于威寧縣西南部。發生3-4 代的區域位于威寧縣北部和東南部、赫章縣除東部局部外的其余地區、水城縣西部、盤縣特區北部。發生4-5 代的區域最廣，主要位于六盤山地區南部、黔西南地區西部、安順地區、畢節地區東部、貴陽地區、黔南地區東部、黔東南地區北部、遵義地區。發生5-6 代的區域主要位于銅仁地區、黔東南地區南部、黔南地區西部、安順地區東南部、黔西南地區東部。

2.4 桔小實蠅在貴州年發生動態

根據CLIMEX 預測結果，貴州的氣象條件非常適合桔小實蠅的生存與發生，無論是氣溫、有效積溫還是濕度均對桔小實蠅的發生有利。其中有利于桔小實蠅發生的指標溫度指數TI 平均值約為49，濕度指數MI 平均值約為71，適合程度均較高(溫度和濕度指標最高值為100)。而不利于桔小實蠅發生的脅迫因素，高溫脅迫指數(HS)、干旱脅迫指數(DS)、濕脅迫(WS)指數均為0，僅部分地區冬季低溫脅迫會對桔小實蠅的發生造成影響。已有的研究表明桔小實蠅有效積溫為334-356日度范圍之內，單純考慮有效積溫桔小實蠅能在貴州年均發生高達7 代左右。

圖3 桔小實蠅發生代數及發生動態預測示意圖Fig.3 The predicted annual number of generation and dynamic of Bactrocera dorsalis in Guizhou

限制桔小實蠅活動的因素主要包括氣候和寄主等因素，桔小實蠅寄主范圍極廣，貴州常年可見，因此貴州很多地區具備桔小實蠅常年發生的客觀條件。根據CLIMEX 分析發現僅冬季低溫影響該蟲的發生，因此在適生區分析結果的基礎上，進一步探討桔小實蠅在貴州各適生區的發生動態。袁盛勇等(2005)研究發現桔小實蠅各蟲態均不能在溫度為7℃和10℃時存活，據此將桔小實蠅發育起點溫度定為10.21℃，根據中國地面氣候標準值月值數據集(1971-2000)提供的貴州省氣象站點月均溫度數據，結合CLIMEX 軟件分析的低溫脅迫指數，我們將桔小實蠅在貴州的適生區劃分為3個不同的發生動態區域:(1)常年發生區，即冬季(12-翌年2月)平均溫度在10℃以上;(2)季節性發生區，即冬季(12-翌年2月)平均溫度低于10℃且CLIMEX 預測低溫脅迫指數不為0 的地區;(3)介于常年發生區與季節發生區的過渡區。具體結果如圖5.3 所示。常年發生區主要位于貴州南部的黔西南地區東部、安順地區東南部和黔南地區西部，季節性發生區主要位于貴州西北部的畢節地區西部、六盤水地區北部、黔東南地區中部和東南部。其余地區介于常年發生區和季節發生區之間。

3 結論與討論

3.1 CLIMEX 模型及影響因子

CLIMEX 生態位模型可以用于揭示生物分布、發生規律，模擬物種的分布，在預測物種潛在地理分布范圍過程中是一個動態的模擬模型，當相關研究數據有限時，它能夠根據有限的信息，做出很有價值的預測，這對于集中利用有限資源防治有害物種有著重要的意義，因此其在預測物種分布方面得到了廣泛應用，陳燕婷和尤民生(2014)利用CLIMEX 對對濕地松粉蚧在我國適生性進行分析，表明濕地松粉蚧在我國的適生區主要分布在3.85°-39.90°N 之間，適生面積占全國國土總面積的38.79%。目前高風險區主要包括臺灣、海南、貴州、重慶、江蘇和上海6 省(市);馬菲等(2014)應用CLIMEX 對葡萄根瘤蚜在我國的適生性進行預測，明確葡萄根瘤蚜在我國適生范圍廣泛，且高度適生區的范圍大。鑒于該蟲屬于在我國再次復發，建議加強檢疫措施，嚴防該蟲的進一步傳播擴散。以上研究對于明確有害生物的適生范圍，集中力量在高風險、易傳播擴散區域加強監測體系建設，完善防控制度，進行針對性治理起到重要作用。

由于CLIMEX 在預測物種潛在分布時只是考慮了氣候因子，而沒有考慮其它因素，因此也受到不少學者的質疑，但由于桔小實蠅寄主極廣，在貴州全年都可大量存在，寄主制約因素可以忽略不計，因此用該模型分析桔小實蠅在貴州的適生性還是較為合適的。

3.2 桔小實蠅在貴州適生預測結果與分析

本研究利用CLIMEX 適生性分析軟件，統籌參考物種與氣候關系，基于待預測物種桔小實蠅的生物學、生態學特性及其現有分布區，通過反復調試相關氣候參數，根據每次調試結果分析各個參數如何影響物種的分布，特別強調限制物種分布的脅迫因子，最后得到描述物種在預測地能否定殖的生態氣候指數EI 值，并以EI 值來描述其在預測地區的適生程度，預測結果又通過ArcGIS 實現了由點到面的過渡，提高了分析結果的準確性和直觀性，成功預測了桔小實蠅在世界的分布并揭示了桔小實蠅在貴州全境適生情況。結果表明，桔小實蠅在貴州全境適生且適生程度很高，中低度適生區范圍較小，高度適生區面積為14 萬km2，占到全省總面積的88%;桔小實蠅在貴州的發生代數主要為2-6 代，發生4 到5 代的區域最多;常年發生區和季節發生區均面積較小，全省大部分地區為二者間的過渡區。

多個團隊對桔小實蠅在我國的適生性進行過預測，但預測結果在貴州相互間差異很大。范京安(1998)應用模糊綜合評判的數學方法探討桔小實蠅在中國的適生分布范圍。認為貴州僅有北緯25°以南的地區為桔小實蠅的最適宜分布區;侯柏華和張潤杰(2005)利用CLIMEX 預測桔小實蠅在中國的分布，貴州未在適生區范圍內;周國梁等(2007)利用GARP 生態位模型預測桔小實蠅在中國的適生區域，認為貴州大部區域適合桔小實蠅分布。

不同團隊對桔小實蠅在貴州的適生性預測存在差異，可能與選擇的站點，氣象數據年份等資料不同相關。如早期研究團隊大多針對全國進行預測，且僅選用CLIMEX 自帶站點氣象數據，CLIMEX 在貴州自帶僅有一個站點(全國85個站點)，而貴州省北起四川盆地南緣山地和鄂西南山原，南至南盤江紅水河河谷和桂西北山地，縱跨近5個緯度(北緯24°38'-29°14')，西起滇東黔西高原，東至湘西丘陵山地，橫越6個經度(103°36'-109°30')，幅員遼闊，各地的氣候等生態差異較大，單獨的一個站點不可能代表全省整體情況;近年來，氣候變暖趨勢日益加劇，有害生物的適生區域也不斷擴大，CLIMEX 自帶氣候數據也較為陳舊，預測結果僅能反映氣象數據年代而非現在真實桔小實蠅分布、發生情況，所以充分利用盡可能多的本地站點，采用最新氣象數據，對區域桔小實蠅適生情況進行及時預測、分析極為必要;本研究與周國梁團隊采用的生態位模型不同，預測的結果基本相近，也證明只要采取正確的方法，選擇不同的模型、軟件，都能得出切合實際的結果。

3.3 桔小實蠅在貴州擴散風險及應對

本研究預測桔小實蠅在貴州的適生區大于實際發生區域，既可能和貴州高山大河等自然地理條件阻止桔小實蠅入侵，競爭者、天敵等因素制約其在某些地區的定殖有關。也可能與各地積極開展病蟲害的檢疫管理、控制桔小實蠅的發生擴散有關。但隨著近年來貴州區位優勢增強，跨省區甚至跨國農產品貿易及運輸的不斷增加，可能攜帶桔小實蠅的果蔬調運頻率規模不斷擴大;同時隨著貴州大力發展現代農業，加大農業結構調整，打造特色優勢產業的力度不斷增大，大量的優良果蔬種子、種苗跨區域調動，更增加了桔小實蠅等有害生物隨之傳入的風險，而產業結構調整，種植作物的改變，也進一步增大了果蔬實蠅發生、甚至爆發危害的風險。因此可以采取多項措施防止桔小實蠅傳入適生非疫區。

1)加強宣傳。地方政府、各級檢疫部門或果蔬協會及其工作人員應采取有效措施，加強對種植者、商戶和消費群體的宣傳，增強全民防疫意識，避免桔小實蠅隨果蔬長途調運或人為隨身攜帶傳播。2)加強防疫技術積累與應用。積極探索高效、低價、便捷對果蔬品質無影響或影響較小的檢疫處理方式，對疫區果蔬進行處理，從源頭杜絕桔小實蠅隨果蔬長距離傳播入侵。3)加大對監測、預報技術的研究與投入。根據桔小實蠅疫區、潛在適生區分布情況，加強對重點區域的監測，對入侵、遷徙和本地出現早期桔小實蠅疫情早發現，早防控，避免爆發成災，造成更大的危害。4)加強檢疫措施。加強對從桔小實蠅疫區運出和運往適生區寄主果蔬、包裝材料以及裝載容器、運載工具等的關注，進行嚴格的現場檢疫和處理。5)優化果蔬產業布局。可根據桔小實蠅的潛在適生區，是否能夠在地區周年發生以及傳播擴散趨勢，對果蔬種植結構進行調整，在常年發生區和季節發生區邊緣地帶種植非桔小實蠅的寄主作物，建立保護性非寄主作物種植防控帶，阻斷桔小實蠅傳入和大量發生。

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