基于氣候相似性研究梅氏熱厲螨在時間與空間上的適生性

陳祉作，李金山*，余林生，李 耘

(1.北京林業大學理學院，北京 100083;2.安徽農業大學蜂業研究所，合肥 230036;3.中國農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所，北京 100093)

小蜂螨Tropilaelaps spp.，屬寄螨目，厲螨科，與狄斯瓦螨Varroa destructor、武氏蜂盾螨Acarapis woodi 被稱為世界養蜂業的三大重要害螨。小蜂螨繁殖快、攜播期短，在亞洲地區是一種比大蜂螨危害性更大的寄生蟲。小蜂螨以吸食蜂群幼蟲、蛹的淋巴液為生(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009)，常導致大量封蓋幼蟲和蛹變形或死亡，勉強出房的工蜂體型畸形，蜂翅殘缺，致使蜂群衰竭(Luo et al.，2011a);此外小蜂螨還是殘翅病毒(Deformed Wing Virus，簡稱DWV)的傳播媒介(Van Engelsdorp et al.，2009)。小蜂螨主要分布在熱帶與亞熱帶地區(Anderson and Morgan，2007;Dainat et al.，2009;Luo et al.，2011a)。1960年，小蜂螨首次在我國廣東省被發現，以后逐步向北蔓延。目前我國養蜂地區普遍存在小蜂螨，特別是氣候溫暖的長江以南地區(Luo et al.，2011a)。由于蜜蜂終年繁殖，小蜂螨可全年寄生，并造成嚴重危害。研究明確小蜂螨在我國的時空分布規律，對小蜂螨的快速監測和早期預防具有重要意義，進而有助于減少其對蜂產業造成的嚴重損失。

為了科學監測與防控小蜂螨，闡明小蜂螨在我國的流行規律，本文基于氣候相似性原理，對小蜂螨暴發地區與目標區域的氣象因子進行對比分析，預測小蜂螨在我國的適生分布范圍，旨在為該蟲的宏觀預測、制定監測檢疫對策提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據及來源

1.1.1 小蜂螨分布數據

在中國，西方蜜蜂感染的小蜂螨種類為梅氏熱厲螨(Anderson and Morgan，2007;Luo et al.，2011b)。本研究根據羅其花等人2007-2009年的樣本采集開展研究(Luo et al.，2011b)，梅氏熱厲螨的分布區域包括我國25個省份的72個地區(圖1)。

圖1 小蜂螨樣本點與目標區域在我國的地理分布Fig.1 Geographical distribution of the Tropilaelaps spp.samples and target areas in China

1.1.2 氣象數據

選取距小蜂螨樣本地最近的氣象站為暴發區域，獲取暴發區域2007 至2009年的逐月氣象、經緯度和海拔數據。此外，選取672個數據齊全的氣象站點作為目標區域(圖1)，獲取目標區域2009年逐月的氣象、經緯度和海拔數據。以上數據來源于中國氣象科學數據共享服務網(http://cdc.cma.gov.cn)。

1.2 建模方法

1.2.1 氣候相似性分析

氣候相似性原理是通過計算兩地區間的氣候相似距來判定這兩地區間的氣候相似程度。最初應用于引種問題(魏淑秋等，1995;劉桂蓮等，1996;張京偉等，2010)，后逐步被用于研究外來入侵物種的適生性研究(鞠瑞亭等，2008;齊國君等，2011)。計算目標區域與病蟲害暴發區域的氣候相似距，若氣候相似距越小，則表明該病蟲害在目標區域的適生性越強，反之亦然(李耘等，2011)。

目前氣候相似距的計算方法很多，如歐氏距離、馬氏距離和相關系數等。由于歐氏距離簡單易用，常被用于計算氣候相似距(詹開瑞等，2006;鞠瑞亭等，2008;馬平等，2009;李偉東等，2009;陳穎等，2010;齊國君等，2011)。歐氏距離雖簡單，但有一些缺點，它不僅忽略了量綱對結果的影響，還未考慮變量間的相關性。馬氏距離雖較為復雜，但規避了以上缺點，其計算公式為:

d(Si，S0)=(Xi-X0)T∑-1(Xi-X0)

其中，Xi=(xi1，xi2，…，xim)T為目標區域Si的氣象因子向量，X0=(x01，x02，…，x0m)T為暴發區域S0氣象因子向量，∑為協方差矩陣。

1.2.2 雙因素方差分析

本文采用雙因素方差分析小蜂螨在不同時間與空間的適生性是否存在顯著性差異。就時間而言，由于小蜂螨暴發具有時滯性，經數據實驗表明應基于前一月的氣象數據去預測小蜂螨在后一月的適生性。因此，將四季劃分為春季(2-4月)，夏季(5-7月)，秋季(8-10月)，冬季(11-12月，翌年1月);就空間而言，按我國七大地域分布進行劃分(表1)。

表1 我國七大地域分布Table 1 Geographical distribution of seven districts in China

1.2.3 確定小蜂螨適生性區劃標準

計算目標區域中氣候相似距小于閾值的個數在春、夏、秋、冬四季所占的比例，與已有研究中春季(17.2%)、夏季(66.5%)、秋季(86.3%)、冬季(14.8%)(Luo et al.，2011a)暴發率分別作差，最后采納最小平方誤差策略來確定閾值，最小平方誤差所對應的氣候相似距即為小蜂螨的暴發閾值。此外，將小蜂螨暴發區域間的氣候相似距均值作為小蜂螨最佳適生區臨界值。

基于以上確定的閾值和臨界值，小蜂螨適生性區域劃分標準為:氣候相似距小于等于臨界值的地區為最佳適生區，氣候相似距大于臨界值且小于等于閾值的地域為適生區，氣候相似距大于閾值的地區為非適生區。

1.3 選取氣象因子

溫度、濕度是影響小蜂螨生長與繁殖的關鍵氣象因子(Luo et al.，2011a)，本研究選用月降水量、月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫、月平均最高氣溫五個氣象因子，逐月計算目標區域與小蜂螨暴發區域的氣候相似距。

2 結果與分析

2.1 篩選氣象因子

本文使用降水量、月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫，月平均最高氣溫五個氣象因子，采用最小平方誤差策略確定了小蜂螨暴發閾值為4.00。對比廣東上川島、廣西北海、海南東方、新疆和田、山東濰坊和兗州不同季節的氣候相似距，結果表明，秋季我國南方部分地區的氣候相似距大于該閾值，預測沒有小蜂螨;冬季我國北方部分地區的氣候相似距小于該閾值(表2)，預測有小蜂螨，二者均與小蜂螨的實際分布不符，故對氣象因子進行了進一步的篩選。

經逐步剔除氣象因子，并對比不同地區、不同季節的氣候相似距，降雨量是以上地區影響氣候相似距的主要因素，降水量被剔除后，小蜂螨的分布預測結果與實際分布較為一致(表2)。因此，本研究舍去降水量，保留月平均相對濕度、月平均最低氣溫、月平均氣溫、月平均最高氣溫用于模型構建。

表2 部分地區的氣候相似距Table 2 Climatic comparability distance of some districts

2.2 馬氏距離和歐氏距離的氣候相似距

按四季劃分將馬氏距離和歐氏距離的氣候相似距進行對比分析(圖2)。結果表明，馬氏距離的氣候相似距離由小到大排列為:秋季＜夏季＜春季＜冬季，即小蜂螨暴發率由大到小排列為:秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%);而歐氏距離結果表明小蜂螨暴發率由大到小排列為:夏季(86.0%)＞秋季(71.3%)＞春季(25.4%)＞冬季(7.6%)。

2.3 小蜂螨在不同地域和季節的適生性

將馬氏距離氣候相似距作為因變量，地域和季節作為控制變量進行雙因素方差分析。地域與季節所對應的Sig 值均小于顯著性水平0.05(表3)，表明不同地域、不同季節的氣候相似距存在顯著性差異，即小蜂螨的適生性受時間與空間的影響。地域×季節所對應的Sig 值也小于顯著性水平0.05(表3)，表明地域與季節間存在交互效應，即地域會影響季節對氣候相似距的影響，同理，季節會影響地域對氣候相似距的影響。

不同地域的氣候相似距由小到大的順序依次為:華南＜華中＜華東＜西南＜西北＜華北＜東北(表4)，即小蜂螨在我國的適生性由大到小的順序依次為:華南＞華中＞華東＞西南＞西北＞華北＞東北。而不同季節的氣候相似距由小到大順序依次為:秋＜夏＜春＜冬(表5)，即小蜂螨在我國適生性由大到小的順序依次為:秋＞夏＞春＞冬。

2.4 小蜂螨適生分布圖

圖2 兩種氣候相似距的結果對比Fig.2 Comparison between twoclimatic comparability distances

采用最小平方誤差策略確定了小蜂螨的暴發閾值為3.24，小蜂螨最佳適生區的臨界值為1.22，逐月繪制小蜂螨適生分布圖(圖3)。結果表明:初春，小蜂螨集中在華南地區暴發，隨氣溫升高逐步向北擴散，至春末，小蜂螨已擴散至華中與華東地區;初夏，小蜂螨在華南、華中與華東地區持續暴發，后逐步像東北蔓延，至夏末，其已蔓延至華北、東北地區和西北、西南的局部地區;初秋，小蜂螨在這些地區持續暴發，隨著氣溫降低，到秋末，小蜂螨又回歸于華中、華東和華南地區;初冬，小蜂螨主要在華南、華中、與華東地區輕度暴發，到盛冬和冬末，小蜂螨僅在華南地區暴發。

表3 雙因素方差分析結果Table 3 Results of a two-way ANOVA

圖3 不同月份小蜂螨在我國逐月的適生性區劃Fig.3 Monthly potential suitable-establishment distribution of Tropilaelaps spp.in China

表4 不同地域的氣候相似距均值Table 4 Means of climatic comparability distance in terms of districts

表5 不同季節的氣候相似距均值Table 5 Means of climatic comparability distance in terms of seasons

華南地區四季均有小蜂螨暴發，暴發強度從春季至冬季先增強后減弱。華中、華東地區，小蜂螨主要在春、夏、秋三個季節暴發，暴發強度從春季至秋季先增強后減弱，華北和東北地區，小蜂螨主要暴發于夏季和初秋，暴發強度先增強后減弱，對于西北和西南地區，主要在夏季和初秋有輕度暴發。

3 結論與討論

本文根據小蜂螨的生物學特征，利用氣候相似性原理，基于歐氏距離和馬氏距離兩種氣候相似距研究了小蜂螨的時空分布規律。馬氏距離結果表明小蜂螨的暴發率為秋季(69.2%)＞夏季(68.2%)＞春季(36.7%)＞冬季(19.6%)，與已有研究結果秋(86.3%)＞夏(66.5%)＞春(17.2%)＞冬(14.8%)基本一致(Luo et al.，2011a)，可見，馬氏距離優于歐氏距離。在時間上，小蜂螨在全國的暴發強度從春季至冬季大致呈現先增強后減弱的趨勢，在秋季達到最大。在空間上，小蜂螨的暴發強度從大到小依次為:華南＞華中＞華東＞西南＞西北＞華北＞東北，這與已有研究小蜂螨的暴發率順序—西南(98.0%)＞華 中(96.5%)＞華 南(96.3%)＞華 東(94.6%)＞西北(86.4%)＞華北(82.3%)＞東北(36.7%)(Luo et al.，2011a)基本相同，但略存在差異。差異可能來源于區域劃分的不同，如本文中西南地域包含了西藏地區，但西藏地區未采集到小蜂螨;此外小蜂螨樣本采集誤差也可能導致差異。

3.1 小蜂螨適生性與季節的相關性

本研究結果表明，小蜂螨在我國的適生性與季節顯著相關。一方面，季節與溫、濕度高度相關，小蜂螨在夏、秋季的高暴發率主要受氣溫高，空氣濕潤的氣候影響。濕度主要通過降水量與平均相對濕度兩個氣象因子反映，但不同地區的降水量變化十分劇烈，小蜂螨繁殖雖受濕度影響，但是對降水量不敏感。故本研究利用降水量進行模型構建時，導致預測結果與實際分布情況出現不一致。另一方面，當溫度降低，花期結束，蜂群便進入斷子期，小蜂螨的繁殖率會快速降低甚至消失，這是由于小蜂螨無法吸食到幼蟲或蛹的淋巴液，在幾天之內便會死亡(Forsgren et al.，2009)。因此，小蜂螨的適生性與蜂群的繁殖周期密切相關。我國華南和部分華東、華中地區冬季溫暖，蜂群可終年繁殖，仍可發現小蜂螨。

3.2 小蜂螨適生性與地域的相關性

小蜂螨在我國的適生性與地域顯著相關。在秋季，小蜂螨暴發主要集中于華南、華中、華東地區，這與小蜂螨分布于亞洲熱帶與亞熱帶地區(Anderson and Morgan，2007)相一致。小蜂螨在南方地區的暴發率明顯高于北方地區，這與南方地區溫度高、濕度大的氣候條件更適宜小蜂螨生長與繁殖吻合;小蜂螨在東部地區的暴發率高于西部地區，這與東部地區海拔較低、溫度偏高和海洋帶來濕潤的空氣更有利于小蜂螨生長與繁殖相吻合。

由于小蜂螨的生長與繁殖除了與溫、濕度有關以外，還受蜂群的繁殖周期、其他寄生蟲(大蜂螨等)、病害(白堊病等)的影響，后續將進一步考慮這些因素展開相關研究，并考慮采用半定性半定量的層次分析法，結合蜜蜂專家打分，賦權各氣象因子，進一步優化模型。

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