青藏高原及其毗鄰地區擬步甲物種多樣性與區系分析

白興龍，任國棟

(河北大學生命科學學院，河北省動物系統學與應用重點實驗室，河北保定 071002)

青藏高原(Qinghai-Xizang Plateau)在行政區劃上包括中國西藏和青海的全部，云南北部、四川西部、甘肅南部、新疆西南部，與毗鄰的緬甸、不丹、尼泊爾、印度、克什米爾、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦和吉爾吉斯斯坦共同組成了世界上海拔最高、面積最大的高原，被譽為“野生動植物王國”(馬生林，2011)，成為生物多樣性研究的熱點地區之一。

上世紀90年代之前，青藏高原及其毗鄰地區擬步甲的調查研究主要集中于國外，有關資料記錄的該地區擬步甲種類為1445種(Reitter，1908;Blair，1913;Reinig，1931;Reichardt，1936;Kaszab，1959，1961，1974;陳 世 驤，1963，1984;Medvedev，1965;黃 復 生，1984，1988;Masumoto，1989;L?bl and Smetana，2008)。之后，該地區擬步甲的區系分類研究進入快速發展時期，以兩位學者及其團隊的工作最為突出:一位是俄羅斯科學院的Medvedev(1990-2009)，建立新種163個;另一位是河北大學任國棟及其科研團隊(1993-2013)，建立新種104個。最近，作者等分別查證了河北大學博物館和俄羅斯科學院動物研究所保存的青藏高原及其毗鄰地區擬步甲定名標本，并對近年發表的該地區相關文獻進行完整整理，得到擬步甲7 亞科47 族268 屬1950種(亞種)?，F將有關研究結果報告如下。

1 材料與方法

1.1 研究材料

河北大學鞘翅目多樣性與進化研究團隊先后在青藏高原考察擬步甲長達10 多年，積累了大量定名標本并保存在河北大學博物館，為本研究奠定了良好的基礎;本文研究的部分定名標本來自俄羅斯科學院動物研究所標本館及德國慕尼黑自然歷史博物館。除此以外，比較完整地搜集整理了國內外有關文獻資料記錄的青藏高原及其毗鄰地區擬步甲種類。

1.2 研究方法

將搜集的擬步甲種類按 Bouchard et al.(2011)最新分類體系編排;物種學名按L?bl and Smetana(2008)的《古北區鞘翅目名錄》(第5 卷)及其以后發表的新分類資料核對;記錄每個物種的標本信息和分布信息。世界動物地理區參考Holt et al.(2013);中國動物地理區主要參考張榮祖(2011)。

2 結果與分析

2.1 物種多樣性分析

2.1.1 種類組成

經整理和統計分析，已知青藏高原及其毗鄰地區(包括中國西藏和青海的全部、橫斷山、新疆昆侖山、喀喇昆侖山、阿爾金山、祁連山西部;不丹，尼泊爾，克什米爾，印度北部，緬甸北部、巴基斯坦東部，阿富汗東部，塔吉克斯坦，吉爾吉斯斯坦)擬步甲由7 亞科47 族22 亞族268 屬152 亞屬1950種(亞種)組成。其中，青藏高原6 亞科35 族15 亞族134 屬57 亞屬815種(亞種)，占總種數的41.79%;其毗鄰地區7 亞科12 族7 亞族134 屬95 亞屬1135種(亞種)，占總種數的58.21%。

表1 青藏高原及其毗鄰地區擬步甲的種類組成Table 1 The species composition of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas

青藏高原及其毗鄰地區擬步甲的種類組成在數量上由多到少依次為:擬步甲亞科Tenebrioninae 17 族(36.17%)98 屬(36.57%)842種(43.18%)＞偽葉甲亞科Lagriinae 6 族(12.77%)30 屬(11.19%)377種(19.33)＞漠甲亞科Pimeliinae 11 族(23.40%)70 屬(26.12%)372種(19.08%)＞樹甲亞科Stenochiinae 2 族(4.26%)30 屬(11.19%)143種(7.33%)＞菌甲亞科Diaperinae 8 族(17.02%)24 屬(8.96%)139種(7.13%)＞朽木甲亞科 Alleculinae 2 族(4.26%)15 屬(5.60%)76種(3.90%)＞弗甲亞科Phrenapatinae 1 族(2.13%)1 屬(0.37%)1種(0.05%)。該數據表明，擬步甲亞科是構成該區域擬步甲區系的最重要類群。

2.1.2 屬級組成

在青藏高原及其毗鄰地區已知擬步甲268個屬中，依據陳世驤(1987)的觀點，單種屬92個(34.33%)，寡種屬(2-3種)74個(27.61%)，多種屬(4-9種)58個(21.64%)，小型屬(10-20種)25個(9.33%)，中型屬(21-50種)13個(4.85%)，大型屬(51-100種)5個(1.87%)，超大型屬(100種以上)1個(0.37%)。該數據表明，該區域擬步甲的屬級組成以單種屬、寡種屬和多種屬為主，三者占總屬數的83.58%。

2.2 區系組成與分析

2.2.1 青藏高原及其毗鄰地區擬步甲與世界動物地理區系的關系

世界動物地理區被分為11 界(Holt et al.，2013)，即古北界Palearctic Realm(Pal)、新北界Nearctic Realm(Nea)、中日界Sino-Japanese Realm(Sin)、東洋界Oriental Realm(Ori)、非洲界Afrotropical Realm(Afr)、撒哈拉-阿拉伯界Saharo-Arabian Realm(Sah)、馬達加斯加界Madagascan Realm(Mad)、巴拿馬界Panamanian Realm(Pan)、新熱帶界Neotropical Realm(Neo)、澳大利亞-新西蘭界Australian Realm(Aus)和大西洋界Oceanian Realm(Oce)。本文以屬為單位，探討青藏高原及其毗鄰地區擬步甲與世界動物地理區系的初步關系。

表2 青藏高原及其毗鄰地區擬步甲在世界各動物地理區的分布Table 2 The distribution of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas in the world fauna

(續上表)

表2 顯示，青藏高原及其毗鄰地區擬步甲與世界動物地理區系的分布關系為:東洋界47 屬(17.54%)，中日界27 屬(10.07%)，古北界26 屬(9.70%)，撒哈拉-阿拉伯界 9 屬(3.36%)。該表數據還顯示:中日界+東洋界46 屬(17.16%)，古北界+撒哈拉-阿拉伯界29 屬(10.82%)，古北界+中日界17 屬(6.34%)，古北界+中日界+撒哈拉-阿拉伯界13 屬(4.85%)，古北界+中日界+東洋界11 屬(4.10%)，古北界+中日界+東洋界+撒哈拉-阿拉伯界 7 屬(2.61%)，世界廣布6 屬(2.24%)，其余動物地理區的成分分布很少。

從物種多樣性的分布成分來看，中日界145 屬(54.10%)，東洋界143 屬(53.36%)，古北界128 屬(47.76%)，撒哈拉-阿拉伯界87 屬(32.46%)，表明該區域擬步甲主要分布在中日界+東洋界，古北界+撒哈拉-阿拉伯界次之。

2.2.2 青藏高原擬步甲與中國各動物地理區的關系

中國動物地理區被分為7個區(張榮祖，2011)，即東北區、華北區、蒙新區、華中區、青藏區、西南區、華南區。青藏高原擬步甲與中國動物地理區系的分布關系為:青藏區331種(40.61%)，西南區156種(19.14%)，蒙新區58種(7.12%);共有種分布情況為:青藏區+蒙新區72種(8.83%)，青藏區+西南區26種(3.19%);在 7個區都有分布的僅 1種(0.12%)，見表3。

從物種多樣性的分布來看，目前在青藏區分布的擬步甲已知508種，占青藏高原擬步甲總種數的62.33%，表明青藏高原擬步甲與青藏區的聯系十分緊密。

2.2.3 青藏高原及其毗鄰地區擬步甲分布的共有性與特有性

青藏高原及其毗鄰地區擬步甲已知268 屬，特有屬88個，占總屬數的32.84%，其分布情況是:中國35個(13.06%)，印度15個(5.60%)，塔吉克斯坦13個(4.85%)，尼泊爾 10個(3.73%)，阿富汗8個(2.99%)，其它地區7個(2.61%)。該地區已知共有屬180個，其中中國+印度+尼泊爾13個(4.85%)，中國+印度11個(4.10%)，印度+尼泊爾11個(4.10%)，阿富汗+塔吉克斯坦10個(3.73%)，中國+緬甸+印度+尼泊爾+不丹6個(2.24%)，中國+緬甸6個(2.24%)，中國+緬甸+印度+尼泊爾5個(1.87%)，中國+阿富汗+塔吉克斯坦5個(1.87%)，塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(1.87%)，阿富汗+塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(1.87%)。上述數據表明，青藏高原及其毗鄰地區擬步甲特有屬以中國最多，南部與緬甸、印度、尼泊爾、不丹的聯系較為緊密，西部與阿富汗、塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦的聯系較為緊密。

表3 青藏高原擬步甲與中國各動物地理區的分布關系Table 3 The distribute relationship of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau

(續上表)

3 結論與討論

關于青藏高原動物地理區的劃分與歸屬，伍獻文等(1977)依據魚類的分布將青藏高原的大部分劃在古北區內，僅一小部分劃在東洋區內;李思忠(1981)依據淡水魚類的分布將青藏高原全部劃在古北區內;陳宜瑜等(1996)依據魚類的分布認為青藏高原既不屬于古北區，也不屬于東洋區，而是和它們并列的一個區，同時指出該區與古北區或東洋區在界線上又呈現出某種過渡的形式;王保海等(1999)依據昆蟲的分化研究，提出青藏高原應成為一個單獨的動物地理區，與古北區、東洋區等動物地理區并列;Holt et al.(2013)依據全球所有已知的哺乳動物、鳥類和兩棲動物等20000 多物種的進化信息和地理信息，將世界動物地理區系劃分為11 界，青藏高原位于古北界、中日界、東洋界3個動物界內。

依據本文研究結果，青藏高原及其毗鄰地區擬步甲區系突出中日界成分(54.10%)，青藏高原擬步甲區系突出青藏區成分，占總數的62.33%，支持Holt et al.(2013)將青藏區作為二級動物地理區的觀點。青藏高原及其毗鄰地區擬步甲特有屬共88個，僅占總數的32.84%，且以中國35個(13.06%)最多。而青藏高原及其毗鄰地區擬步甲1950種，青藏高原僅815種(41.79%)，顯然未達到主體地位，有待更深入的研究。因此青藏高原及其毗鄰地區能否成為一個獨立的動物地理區，作者認為目前所有的證據還遠不充分，尚需積累大量相關研究數據。由于克什米爾與巴基斯坦的擬步甲本底調查還欠缺，尚不能客觀地評估其與青藏高原的共性關系，有待豐富有關數據。

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