動物的擬色

畢役

動物可以通過隱蔽來減少來自其他動物的傷害。因此，隱蔽就成為動物的初級防御系統（即不管捕食動物是否出現而一直存在）之一。動物的隱蔽首先就是靠它們身體的顏色來實現的。在很多動物的身上都有一種天然的保護色，這實際上就是它們采取的一種擬色的防御策略。捕食動物通常都是靠獵物的外形來進行識別的，因此如果使自身的輪廓變得模糊不清或讓自己的身體與環境背景混為一體，就比較容易躲過捕食動物的注意。

天然的隱身術

在水體表層生活的動物常常是采用增加身體透明度的方式而獲得擬色效果的，如水螅、水母、櫛水母和很多海洋魚類的幼體以及許多浮游動物等。在這些動物的身體中水分含量特別高，再加上身體小、色素少，所以看起來幾乎是完全透明的。

為什么身體透明的隱蔽方法在水生環境中比在陸地環境中更常見呢？這主要是由于水和空氣的折射率不同，如果動物的身體中含水量很高，當光線從水中進入到它們的身體時，入射角幾乎沒有多少改變，而陸生動物則不具備這樣的條件。

即使不透明，大多數魚類身體的顏色也是有助于保護自己的。海水上層的魚，如鯡魚、金槍魚等，背脊大多是濃青色、青銅色或黑色，腹部和兩側大多是銀灰色或白色。從上向下看，魚背面的顏色同深色的海水類似;從下往上看，魚腹面的顏色又與透過水面的明亮顏色相近。那些生活在海底的魚類，身上的顏色往往同海底的泥土、巖石和水草的顏色混成一片，再加上光線昏暗，使它們難以被捕食者發現。

類似的擬色行為在陸生動物中也很常見，如沙漠中的跳鼠身體是沙黃色的，生長在非洲矮灌木叢和稀樹草原上的長頸鹿身體上有斑駁的花紋。昆蟲也有這種能力，例如鳳蝶和大菜粉蝶的幼蟲，在綠葉叢中化成的蛹主要為綠色，而在棕葉叢中化成的蛹則是棕色的。

捕食動物身上的顏色與生活環境相一致，能使它們很好地隱蔽自己，以便出其不意地對獵物發起攻擊。北極熊長年累月在冰天雪地里捕食，一身白毛能使自己不易被海豹等獵物發現。獵豹生活在草原地帶，淡黃色的身體上有黑色的花斑，狩獵時不易引起羚羊等食草動物的注意。蟒生活在森林中，黑色的身體上有云狀的斑紋，橫在地上就好像一條大樹的根莖，纏在樹上又像是一根長長的藤條，獵物往往不知不覺地送上它的嘴邊……

在自然界中，不少動物既是其他動物的獵物，也是捕食者。無論從獲取食物還是從避免被捕食的角度，擬色都是它們提高生存能力、延續種族的重要手段。

擬色的“慢”與“快”

動物的周圍環境總是會隨著時間，從早到晚、從夏到冬不斷地變化。因此，不少動物的體色常需要隨著外部環境背景色的改變而改變，以便獲得更好的擬色效果。許多鳥類和哺乳動物具有專門的調色機制，依時間和環境的變化來更換不同顏色的皮毛或羽毛，從而在比較長的一段時間內保持與身邊環境的一致性，這就是“慢變色擬色”行為。

北極地區的一些哺乳動物和鳥類每年可變色兩次。夏季時北極狐、雷鳥和雪兔等的身體是以褐色為主的，此時它們在巖石和稀疏的草叢中棲息和覓食;但到了冬季，大地上覆蓋著皚皚白雪時，它們就換上雪白濃密的冬裝，與茫茫雪原融為一體。有趣的是，還有一類北極狐，在一年四季中全身的被毛均呈藍灰色，原來，這類北極狐主要活動在北冰洋的沿岸地帶，其藍灰色的皮毛正好與藍色的海水相適應，起到擬色的作用。

還有一些動物有著更強的變色能力，隨時隨地都可使其體色與環境相匹配。這種能力被稱為“快變色擬色”。陸地上的避役和大海中的章魚是這項特技的發明者和集大成者。它們只需要極短的時間，體色和斑紋就可以變得與背景色完全一致，從而達到擬色的至高境界。

“偽裝大師”

避役是陸生動物中能通過改變自己的膚色來適應環境的“偽裝大師”，使其獲得了“變色龍”的美譽。當處于綠葉叢中時，它的體色就呈綠色;如果它移動到樹干上，身體的顏色就會在轉眼之間變成和樹皮一樣的黃褐色。在夜間，它的體色一般為黃白色;天亮以后，它又逐漸變成暗綠色;在燦爛的陽光之下，它的身體還會閃閃發光。它可以隨環境、光照、溫度或生理狀況變換身體顏色，以利于保護自己和捕捉獵物。有些種類的避役體色特別豐富，包括棕色、綠色、藍色、黃色、紅色、黑色、白色等諸多色彩。

海洋中“變色龍”的數量更是十分龐大。幾乎所有的頭足類軟體動物以及某些蟹類和魚類，在皮下都藏有一種具有彈性的細胞。這些細胞中裝滿了顏色，如同水彩顏料筒一樣，這種奇妙的細胞被稱為色素細胞。每個色素細胞處于安靜狀態時呈小圓球形，拉伸時為圓盤形，邊緣上圍繞著大量很細的放射狀肌束，稱為擴張肌。少數色素細胞僅有4個擴張肌，一般有24個左右。擴張肌收縮時，使色素細胞拉長，里面裝有顏色的細胞面積比原來可擴大數十倍，如同一枚硬幣擴大到汽車輪子一樣大小。擴張肌復原時，色素細胞具有彈性的外皮又恢復原形。擴張肌大概是所有類型的肌肉中最不知疲倦的耐勞者，可連續幾個小時不停地處于緊張狀態，使皮膚保持所需要的顏色。每個擴張肌都有神經與腦細胞相連。色素細胞伸縮極快，改變大小的時間僅為1/7～2/3秒。

頭足類軟體動物的色素細胞，包括黑、褐、紅、橙黃和黃等顏色，其中最大的是黑色素細胞，位于近表皮處;最小的為黃色素細胞。每種頭足類軟體動物只能有上述的3種色素細胞，如褐、紅和黃或者黑、橙黃和黃。這幾種顏色的組合，是如何調配出頭足類軟體動物所具有的形形色色的甚至散發著金屬光澤的顏色呢？原來，這些動物的皮膚里還藏著特殊的虹彩細胞。它們位于色素細胞層之下，如同折射和反射光線的棱鏡和反光鏡一樣，使光分成五光十色的光譜。因此，頭足類軟體動物配色和化裝的本領遠遠勝過陸地上的避役。

在化裝技巧方面，誰都不是章魚的對手。它的體色艷麗而多變，幾乎在瞬間就能將自己的體色融入背景環境之中。章魚變色的秘密在于其具有神經控制的多態性皮膚，即皮膚在中樞神經系統精密控制下具有多變的顏色模式和高度復雜的紋理結構。

章魚負責變換布景的“調度站”在腦中占據兩對腦葉區：前面一對控制頭部和腕的顏色，后面那一對控制軀體的顏色。左右腦葉分別管理自己的那一側。如果通往右側色素細胞的神經出現故障，那么它右側的顏色就固定不變了，但它的左側依然能改變成各種色彩。

擬態章魚可以任意改變顏色和形狀

章魚眼睛是調整膚色與周圍背景相一致的直接指揮器官。眼睛得到的視覺印象，通過復雜的生理渠道進入神經中樞，神經中樞再給色素細胞發出相應的信號，擴張和收縮一些色素細胞，使之調配成最為適宜的化裝顏色。如果一只眼睛失明，章魚將要失去控制與這個眼睛同一側體色的能力;兩只眼睛都失明，章魚便幾乎完全失去變色的能力。但章魚還沒有完全失去對周圍顏色的反應能力，因為改變顏色不僅與眼睛所得的印象有關，而且與吸盤也有關系，在它的腕手上哪怕僅留下一個吸盤，它的皮膚還會有對顏色的反應。

章魚遇到危險時，會想盡辦法不斷改變顏色恫嚇對方。每當生命攸關時刻，章魚借助這種玩弄色彩的把戲，可使對手大為吃驚，甚至被嚇倒。

巧借外力

有趣的是，一些低等動物的體色變換是通過它們的食物來實現的，吃什么顏色的食物身體就變成什么顏色。海蛞蝓是一種體型很小且很怪異的海洋軟體動物，充滿了繽紛的色彩。由于失去了硬殼的保護，它們全靠變換體色來掩護自己。它們通過齒舌吃珊瑚蟲，這些珊瑚蟲的色素就在其體表和腸道內表現出來。所以它們永遠與其棲居處的珊瑚的顏色是一樣的。

昆蟲也有多種多樣的擬色行為。例如，一種鷹蛾的幼蟲共有4齡幼蟲，其末齡幼蟲的體色有黃綠色、暗綠色及白色等幾種顏色，其中暗綠色是遺傳決定的，而黃綠色和白色則是由環境誘發的多態現象，決定4齡幼蟲是白色還是黃綠色的主要原因是它們停歇在什么背景上以及它們在2齡或3齡時所吃的食物。

鱗翅目昆蟲（蝴蝶、蛾）的體色不僅豐富，還會發生變化。這種變化為其提供了更多的生存和繁衍機會。蝴蝶不能通過神經系統調節和控制翅膀的顏色，而是發展了結構調色技術——通過翅膀表面微結構的變化，對太陽光做出調制，表現出豐富的色彩變化。

從著色機制上看，蝴蝶色彩的變化為結構色，是生物體表細微結構所導致的一種光學效果。生物體非光滑表面所具有的嵴和微粒等微結構能使光波發生反射、衍射和干涉，從而產生特殊的顏色效應。蝴蝶翅膀閃爍的顏色與色素無關，完全是環境（光）和翅膀相互作用的杰作。蝴蝶翅膀表面有無數個小鱗片，像瓦片一樣交疊排列。每個鱗片有一排排縱向的嵴，嵴間有橫向隔斷，隔成一個個納米級的小凹，稱為生物光子晶體的小凹斷面呈反拋物線狀，不同部位對光產生不同的反射和散射效應。這些反射和散射的光在小凹內還會發生光的干涉效應。正是這種奇妙的結構使蝴蝶的翅膀在陽光下發出變幻的艷麗顏色。蝴蝶鱗片的結構因種而異，因此蝴蝶的顏色有種的特異性。

大鳳蝶翅膀的化學色本是黃和藍，為什么在人眼里是有著金屬光澤的綠色呢？原來，大鳳蝶翅膀上鱗片內布滿直徑3～4微米的小凹，凹底是黃色，四周斜坡是藍色。當光線照射到凹底時被反射呈黃色，照射到凹的斜坡的光線被反射，又入射到另一側斜坡再被反射為藍光。由于凹太小，肉眼難以分辨凹底的黃光和周圍兩次反射的藍光，于是人能覺察到的便是綠色光。

并非被動的防守

當然，大多數動物都不具備迅速調整身體顏色而與其周圍環境背景色相匹配的能力，因此，這些動物如果停歇在不適當的地方，它們就會非常醒目，從而暴露在天敵面前，可見對動物來說選擇正確的停歇地點以及在適當背景上擺準身體主軸的方向對于隱蔽來說也是非常重要的。

例如，一種珊瑚魚如果是在白色背景上是非常鮮明醒目的，但如果是在它正常棲息的具有復雜斑紋的背景上，任何動物都很難看到它。樹蛙也是一樣，它身體兩側的那條縱行黑線在它正常停歇位置和停歇姿態的情況下剛好能使它與環境背景混為一體，誰都難以看到它。更有趣的是，為了使自己的身體外形和輪廓變得模糊起來，偽裝蟹所采取的辦法是用口器和螯鉗拾取各種碎屑碎片如海藻、小木棍、水螅體等，然后把它們附著在身體的各個部位，這樣使它看起來就不像一只螃蟹了。

此外，隱蔽不一定就是顏色灰暗單一，例如在其自然生境中，羽毛鮮艷的鳥（鸚鵡、黃鸝、太陽鳥、裸鼻雀、山雀等）在其周圍鮮亮的背景中也是很難辨認出來的，同樣，一個灰暗單一色彩的獵物在鮮亮的背景下也會顯得十分醒目，這種情況會因感覺系統的特性而更加突出。

顯微鏡下觀察蝴蝶翅膀上的鱗片

靠擬色進行防御的動物也可能會遇到問題，如捕食動物常常靠形成“搜尋印象”來提高捕食效率，即捕食動物只要找到了一個獵物（可能出于偶然），就會熟悉這種獵物的棲息地點，從而能夠更容易地捕到其他同類獵物。對付捕食者搜尋印象的一種辦法就是形成多態，也就是說，同一物種可以包含幾個不同的色型。如果捕食動物對一種色型形成了搜尋印象，能夠有效地捕殺這一色型的個體，其他色型的個體便能避免被捕殺。

事實上，對于捕食者的視覺、視覺條件和視覺背景的任一特定組合來說，不存在一個最好的絕對隱蔽的色型。而且，不同動物的色覺也存在著很大差異，對一種動物來說是一個鮮艷醒目的色型，但對另一種動物來說就可能是隱蔽的，反之也是一樣。由于在相同條件下同一視覺背景中往往存在著很多不同的隨機樣本，所以也就存在著很多擬色方式。例如，同樣是模擬落葉，具有各種色型的蛾類可以極像是一整片落葉（如夜蛾），或極像包括中脈在內的葉片的一部分，或極像是一片葉緣和葉投影，甚至有些蛾子很像是一段枯枝。總之，不同的擬色可以模擬這些背景成分中不同的樣本。由于所有這些形態型都可在視覺背景中找到，所以只要不含有稀有背景色型成分，不同動物的擬色都可以獲得相同的隱蔽效果。這將使一個物種可以有多個形態型，而每個形態型都具有相同的隱蔽性。如果一種獵物的色型出現在捕食者的視覺背景中極像是一次隨機取樣，那么就可以說這種獵物的擬色是成功的。

動物擬色的機能，也啟發了人們去深入地研究它的機制。人類在長期的進化和發展中，特別是在戰爭中大量采用相近的技巧和技術，將軍事目標涂成深淺不同的塊塊點點，使偽裝設施的輪廓化為烏有，從而達到保護自己、消滅敵人的目的。

【責任編輯】龐 ?云