木間韌皮部的定義、分布、發育和生理功能

張玉秀+劉培衛

摘要：木間韌皮部是植物異常次生結構的一種。針對木間韌皮部的定義和分布存在著很大分歧以及它的生理功能還不清楚的現狀，對木間韌皮部的定義、分布和發育方式等方面進行了簡要闡述，并對其可能具有的生理功能進行了推測。旨在為木間韌皮部術語規范使用提供幫助，為進一步探索含有木間韌皮部的植物資源提供參考，為深入研究木間韌皮部的功能奠定基礎。

關鍵詞：木間韌皮部；內涵韌皮部；異常次生結構；生理功能

中圖分類號：Q944.3+2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3589-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.002

Abstract： Interxylary phloem is one of the anomalous secondary structures. There are different opinions on definition and distribution of interxylary phloem， and its physiological function is also unclear. So the definition， distribution and development were reviewed， and the possible physiological function of the interxylary phloem was speculated in this paper to provide a reference for scientific use of the term and further exploration of plant species containing interxylary phloem， and to lay the foundation for further study of the function of interxylary phloem.

Key words： interxylary phloem； included phloem； anomalous secondary structure； physiological function

收稿日期：2014-12-16

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業務專項（2013HNB01）；海南省自然科學基金項目（314183）；協和青年基金項目（33320140078）

作者簡介：張玉秀（1984-），女，山東德州人，研究實習員，碩士，主要從事珍稀南藥植物病蟲害防治及栽培研究，（電話）18876005027（電子信箱）

313884523@qq.com；通訊作者，劉培衛，助理研究員，從事珍稀南藥植物資源利用和開發研究，（電子信箱）brucelpw@aliyun.com。通常情況下，維管植物的次生加粗是由于形成層的分裂，向內產生木質部，向外產生韌皮部的結果。但有一些植物的次生加粗偏離了人們所熟知的這種加粗方式，從而出現了各種各樣的結構，稱為異常次生結構（Anomalous secondary structure）[1]，木間韌皮部（Interxylary phloem）就屬于此類。關于如何定義木間韌皮部，哪些植物類群中含有此種異常結構，至今已有大量的研究報道，但這些報道中相互矛盾的地方太多[1，2]。針對此種情況，本文對木間韌皮部的定義及其演變過程、哪些植物類群中含有木間韌皮部、木間韌皮部發育的方式、木間韌皮部的生理功能等方面進行了簡要概述。

1 木間韌皮部的定義及演變過程

隨著科學技術的發展，木間韌皮部的定義也處于不斷的演變過程中。所以對木間韌皮部的描述和稱謂有多種不同的版本。木間韌皮部被不同的學者稱為內涵韌皮部與彌散型內涵韌皮部，甚至錯誤地稱為木內韌皮部等。Fahn[1]認為木間韌皮部或內涵韌皮部是指由植物體內多個連續的形成層發育而來的，分布在次生木質部內部的異常韌皮部，并且認為藜科（Chenopodiaceae）、莧科（Amaranthaceae）和紫茉莉科（Nyctginaceae）等55個科的植物中具有此結構[1，3]。現在人們通常不采用此說法，而把這種由多個連續的形成層形成的結構稱為同心環狀排列的異常維管組織[4]或連續性形成層（Successive cambia）[2，5]。國際木材解剖學家協會（International Association of Wood Anatomist， IAWA）在1989年規定，將散生在次生木質部中的條帶狀的異常次生韌皮部的這種異常結構稱為彌散型內涵韌皮部[6]。胡正海[4]把包埋在次生木質部中的異常次生韌皮部束稱為內涵韌皮部或木間韌皮部。這兩個定義僅考慮了異常韌皮部位于次生木質部內部的這種靜態的表現形式，卻沒有考慮這種異常韌皮部的發育過程。所以根據這兩個定義很難把木間韌皮部、木內韌皮部和連續性形成層區分開來，所以在某些報道中將它們混為一談[1，2]。

Carlquist[2]綜合前人的研究成果，明確提出木間韌皮部是指由單個維管形成層發育形成的，嵌入式的散生在植物根或莖的次生木質部中的股狀或條帶狀異常次生韌皮部束。該定義不僅明確了木間韌皮部靜態的表現形式，而且還特別指出木間韌皮部是由單個維管形成層發育而來的，所以依據此定義可以清楚地將木間韌皮部與其他類似的異常結構區分開來。僅從植物解剖學的角度出發，筆者認為此定義是目前最科學合理的，本文中所提及的木間韌皮部都以此定義為準。隨著對木間韌皮部研究的深入，可能會出現更為科學和符合其本質的定義。

2 木間韌皮部在不同植物類群中的分布

筆者在前人研究報道的基礎上，對具有木間韌皮部的植物種類進行了整理和歸納[2，5，7]，發現至少在17個科約54個屬的部分或全部物種中具有木間韌皮部（表1）。當然隨著研究的深入，表1中的內容還需要進一步核實和修正。一般說來，如果某一物種中含有木間韌皮部，那么同一屬中的其他物種也應該含有同樣的異常結構[8]，但Van[9]觀察了40種風車子屬（Combretum）植物，結果只在其中的20種植物中發現含有木間韌皮部，所以在尋找其他含有木間韌皮部的植物時這一規律僅供參考，不可盲信。

3 木間韌皮部的發育方式

雖然木間韌皮部是由單個維管形成層發育而來的，但研究發現它們的發育過程有3種方式[4，10]。

3.1.1 維管形成層異常活動形成的木間韌皮部 此類維管形成層除了向內產生木質部外，還在特定的時間和空間內間斷的向內產生一些次生韌皮部的束。風車子屬（Combretum）植物的木間韌皮部多以此種方式形成，所以這種方式又被稱為風車子型（Combretum-subtype）[10]。沉香屬（Aquilaria）的一些種類[23]也屬于此種類型（圖1A）。

3.1.2 維管形成層正常活動形成的木間韌皮部 馬錢屬（Strychnos）的木間韌皮部多以此種方式形成（圖1B），所以此種類型又被稱為馬錢型（Strychnos-subtype）[8，10]。此類維管形成層與正常的維管形成層一樣，也是向外產生次生韌皮部，向內產生次生木質部，但是在某一特定的時間內，部分形成層單向活動，只向外產生韌皮部，不產生次生木質部，這部分形成層以及它外側產生的次生韌皮部一起陷入次生木質部內，然后在陷入的次生韌皮部束外方產生彌補形成層，使維管形成層又變成完整的環狀，恢復正常的活動，最后形成束狀木間韌皮部星散分布在次生木質部中[4]。

3.1.3 次生木質部薄壁組織中形成的木間韌皮部 次生木質部薄壁組織中形成的木間韌皮部[4]又稱為刺茉莉型（Azima-subtype）[10]。此類木間韌皮部是由次生木質部內的部分薄壁細胞反分化形成的，在金虎尾科（Malpighiaceae）和柳葉菜科（Onagraceae）的某些屬中的木間韌皮部就是以此種方式形成的[4，10]。

4 木間韌皮部的生理功能

木間韌皮部在植物中究竟具有什么樣的生理功能至今還不清楚[2]。因為相對于整個植物界來說，只有少數的幾種植物中具有木間韌皮部[2]，即使在同一個屬中，如風車子屬[2，9]，有些物種含有木間韌皮部，而有些卻沒有，但它們在生境或大小方面卻沒有明顯的差異[2]，所以闡明木間韌皮部的功能是一件復雜的事情。另外，目前發現的含有木間韌皮部的植物的經濟價值都比較低，導致人們對其的研究較少。總之，要完全闡明木間韌皮部的功能還有很長的路要走。

雖然木間韌皮部在植物生長過程中究竟起到什么樣的作用目前還沒有定論，但人們根據木間韌皮部的解剖結構推測木間韌皮部在光合產物的運輸和貯藏等方面具有重要的作用[2，24]。下面列舉了木間韌皮部可能具有的幾種生理功能。

4.1 光合產物的運輸通道

通過解剖發現木間韌皮部在結構組成上與正常的次生韌皮部相同，所以大多數學者認為它的主要功能和正常的次生韌皮部類似，主要功能就是向下運輸養料和光合產物[2，26]。人們對含有木間韌皮部的白木香剝除樹皮后，白木香還能正常生長；風車子屬（Combretum）中含有木間韌皮部植物與不含有木間韌皮部的植物相比，前者正常的次生韌皮部中幾乎不含有篩管[10]；馬錢屬（Strychnos）的老莖中，木間韌皮部所占的比例可達整個韌皮部的75%[9]；具有木間韌皮部的植物往往具有巨大的果實或花朵[2]。根據這些研究結果，人們推測木間韌皮部不僅是輔助次生韌皮部向下運輸養料和光合產物的通道，而且是養料和光合產物向下運輸的高速公路[2，24]。

4.2 韌皮部的保護模式

木間韌皮部束位于次生木質內部，周圍被木質化的纖維包裹，這種結構明顯表明與正常次生韌皮部相比，木間韌皮部更不容易受到刺吸式昆蟲或者其他外界傷害的影響。另外使君子科（Combretaceae）的風車子屬（Combretum）、柳葉菜科（Onagraceae）的所有屬以及瑞香科（Thymeleaceae）沉香屬（Aquilaria）中的木間韌皮部都富含晶體，這些晶體能夠對抗動物，避免植物被吃掉，這也間接地表明木間韌皮部不容易被破壞。因此木間韌皮部可以看作是處于保護模式下的韌皮部[2]，從這個層面來看，木間韌皮部可能是更為進化的一種表現形式。

4.3 貯藏作用

淀粉粒在植物體內是一種很普遍的貯藏營養物質，人們發現沉香屬木間韌皮部中分布著大量淀粉粒（圖1A），而在柳葉菜科（Onagraceae）的木材中，淀粉粒一般不分布在木間韌皮部中，而是分布在木間韌皮部周圍的木薄壁細胞中[2]，所以人們推測某些植物中的木間韌皮部具有貯藏和運輸兩種功能，而在某些植物中可能是以運輸功能為主[2]。

4.4 其他生理功能

除了上面列舉的3種明顯生理功能以外，木間韌皮部可能還在存儲水分[25]、阻礙傷害擴大[23，25]和維持頂端優勢[24]等方面具有重要的作用。

5 展望

木間韌皮部是相對比較常見的植物異常次生結構之一，目前對它的研究主要集中在結構解剖方面。它在植物的生長過程中具有什么樣的生理功能，木間韌皮部的出現究竟是一種退化的表現，還是一種進化的形式，它在系統演化過程中處于什么樣的位置等這些問題還尚屬空白。

近年來，沉香的價格在國內外市場上一直居高不下，品質稍好的沉香價格堪比黃金。沉香屬植物作為生產沉香的最主要的植物資源，隨之成為國內外學者關注的焦點。木間韌皮部是沉香屬植物普遍具有的結構特征，是沉香樹脂產生和累積的主要場所[23]，所以人們應該借助沉香熱的機會，對沉香屬木間韌皮部的生理功能及其在系統演化中的地位等問題運用轉錄組學、代謝組學和生理生化等技術手段進行深入研究，從而為揭示其他植物類群中木間韌皮部的實質提供理論依據。

致謝：感謝魏建和研究員對本文提出的指導意見和建議。

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