滇重樓光合速率日變化及其對生態因子的響應

2015-08-20 07:44:52侯秀麗趙崢王斌耿開友尹芳園王定康

江蘇農業科學 2015年7期

侯秀麗　趙崢　王斌　耿開友　尹芳園　王定康

摘要：研究名貴的藥用植物滇重樓光合作用特征是指導其人工栽培的關鍵。通過Li-COR6400型光合測定系統對滇重樓凈光合速率及相關因子的日變化進行測定，并采用相關分析方法分析影響滇重樓凈光合速率的主導因子。結果表明，滇重樓凈光合速率日變化呈雙峰曲線，峰出現在11：00、14：30左右，峰值分別為6.63、587 μmol/（m2·s）；在11：00—14：30時間段出現“光合午休”，但氣孔導度和蒸騰速率則出現全天的較高值，范圍分別為0.09～0.10、3.16～4.14 mmol/（m2·s），水分利用效率在此階段較低，在0.71～1.77之間，說明滇重樓為避免中午高光合有效輻射及高溫條件的損害，增大氣孔導度，保持旺盛的蒸騰速率，以降低葉面溫度、降低水分利用效率、降低凈光合速率等生理過程，積極適應高溫高光強的環境。相關分析結果表明，光合有效輻射和空氣溫度是直接影響滇重樓凈光合速率日變化的主要環境因子；氣孔導度、蒸騰速率是影響凈光合速率的主要生理因子，相關系數呈正相關關系。

關鍵詞：滇重樓；凈光合速率；相關分析；光合午休

中圖分類號： Q945.11 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0265-03

重樓是延齡草科（Trilliaceae）重樓屬（Paris）植物的統稱[1]，滇重樓（Paris polyphylla var. yunnanensis）是一種名貴藥用植物，其根莖含有甾體化合物，具有止血、消炎、鎮痛等功效。重樓屬植物全世界共有24種，中國有22種，其中12種為特有種，主要分布于云、貴、川等地[2]。云南省氣候資源豐富，地形復雜，為植物生長、演化提供了多樣化的生態條件。近年來由于對重樓資源需求逐年增加，野生重樓缺乏保護，遭到掠奪式采挖，一些分布地野生重樓群落鮮見。部分科研院所開展了對重樓屬植物遷地保護、引種馴化和栽培工作[3]。目前，對滇重樓的研究多集中于藥用價值、有效成分提取及野外資源探查等方面[3-5]。有研究表明，滇重樓光合有效輻射強度的生態幅較寬，具有陽性植物的特性，也具有一定的耐陰能力[6]，最適濕度75%，但對滇重樓光合作用與環境因子相關性研究較少。

光合作用是植物最重要的生理過程，對植物生長、發育有著重要的意義。光合作用測定作為分析植物生長和代謝的重要手段，一直備受關注，而影響光合作用的因素是多方面綜合作用的結果，如大氣溫度、大氣CO2濃度、光合有效輻射等環境因子及由此而引起的蒸騰速率、光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度等生理生化因子。因此，本研究對滇重樓光合氣體參數進行日變化測定，并分析光合速率與環境影響因子之間的關系，進一步了解滇重樓光合作用機理及重樓屬植物的遷地保護、栽培、田間管理等有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地在云南省農業科學院藥用植物研究所藥材種質資源圃內，102°59′E，25°11′N，海拔1 995 m，年均溫14.26 ℃，年均降水量957.12 mm，年均蒸發量2 655.33 mm，直接輻射量≥20 W·m2，年日照時數3 016.25 h，極端最低溫-4. 29 ℃，極端最高溫29.55 ℃，年均風速1.524 m/s，地面20 cm深度的年均地溫16.58 ℃。土壤為石灰巖母質發育的山地紅壤，基礎養分含量：全氮2.38 g/kg、全磷0.75 g/kg、全鉀14.15 g/kg、水解氮185.30 mg/kg、速效磷10.25 mg/kg、速效鉀 272.80 mg/kg、有機質50.60 g/kg，pH值5.96～6.27。

滇重樓，產于云南滇中地區嵩明縣，于1987年1月種植在遮陰棚中，遮陰棚透光率約為全光照的50%～60%，株行距 10 cm×15 cm，3次重復，隨機區組排列，栽培管理條件一致。

1.2 試驗方法

2013年5月13日，在自然條件下，采用LI-6400型光合作用測定系統（LI-COR，USA）對滇重樓植株進行不離體測定。測定時選用植株頂部生長正常且無病蟲危害的活體葉片，每個時間段測定植株3株，重復3次，數據處理時取平均值作為該時刻的實測值。08：30—18：30每隔30 min對植株進行測定，測定指標主要包括凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、氣孔導度[Gs，mmol/（m2·s）]等生理因子以及光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、大氣溫度、相對濕度、環境CO2濃度等環境因子指標。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0統計分析軟件對數據進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 凈光合速率的日變化

一般條件下，植物的光合作用變化曲線呈雙峰型或單峰型。滇重樓凈光合速率的日變化趨勢呈雙峰型曲線（圖1）。其中，08：30由于光強較弱、氣溫較低，凈光合速率較低；08：30—11：00隨著光強和氣溫的持續上升，滇重樓葉片氣孔開放，凈光合速率急劇增加，在中午11：00左右出現全天中的峰值6.63 μmol/（m2·s），此后在11：00—13：00之間強光和高溫的條件提高了葉片光呼吸消耗，使得凈光合速率持續下降，午休現象逐步顯現，到13：00左右光合午休最為明顯。14：30 左右，滇重樓凈光合速率又出現峰值5.87 μmol/（m2·s），此后隨著光照強度的逐漸減弱，滇重樓凈光合速率逐漸降低，到 18：30左右凈光合速率呈現全天中的最低值0.03 μmol/（m2·s）。

2.2 生理因子的日變化

滇重樓氣孔導度日變化呈單峰曲線（圖2）。上午08：30—10：30之間，光合有效輻射較低，溫度較低，蒸騰速率小，氣孔導度??；之后隨著溫度升高，氣孔開度增加，氣孔阻力變小，氣孔導度增大，到14：30左右達到最高值，此時光合速率也達到最大值（圖1）。隨后15：00—18：30氣孔導度逐漸降低，一方面由于葉片失水過多，導致氣孔部分關閉，氣孔導度逐漸減?。涣硪环矫姹M管相對濕度有所回升，但光合有效輻射逐漸減弱，溫度逐漸下降，導致氣孔導度持續減少。

滇重樓胞間CO2濃度呈現的規律（圖3）與凈光合速率相反（圖1），08：30、13：00、18：00等3個時間段胞間CO2濃度較高，其他時間段較低。由于晚上的呼吸作用，氣孔導度較高，導致08：30左右胞間CO2濃度較高；隨后氣溫逐漸上升，光合有效輻射逐漸增加，凈光合速率升高，消耗了較多的CO2，致使在09：30—11：30時間段內胞間CO2濃度降低。11：30—13：00之間凈光合速率減弱，植物的呼吸作用增強，釋放CO2濃度增加，使得胞間CO2濃度增加。13：30—16：30期間，凈光合速率又逐漸增強，特別是在 14：30左右凈光合速率又出現峰值，同時氣孔導度也維持在較高水平，凈光合作用消耗了較多的CO2，致使此期間胞間CO2濃度持續降低。隨后在16：30—18：30之間，凈光合速率逐漸減弱，氣孔導度下降，呼吸作用增強，使得所釋放的CO2積聚在細胞間隙，從而使得胞間CO2濃度上升，到18：30左右達到最大值。

滇重樓蒸騰速率的日變化呈雙峰曲線（圖4），與光合速率的變化趨勢基本一致。08：30外界溫度較低，蒸騰速率較低，隨著溫度和光照的不斷升高，水分在氣孔作用下氣化速度加快，蒸騰速率也相應上升，到11：00左右達到第1個峰值3.16 mmol/（m2·s）。隨后在11：00—14：30期間，蒸騰速率一直處于較高水平，到14：30蒸騰速率達到了第2個峰值414 mmol/（m2·s），此階段葉片溫度和大氣溫度是全天中的最高值，葉內外飽和水氣壓差增大，蒸騰失水劇烈，為了減輕高照度和高溫環境對葉片造成的灼傷，植物細胞產生了一系列生理生化變化，通過蒸騰擴散水分來降低葉片溫度，這也是植物對午間高照度和高溫的一種適應。在15：00以后溫度和照度降低，蒸騰速率逐漸降低，到18：30左右為1.47 mmol/（m2·s）。

如圖5所示，滇重樓葉片的水分利用效率日變化呈現雙峰型，從08：30—10：30水分利用效率逐漸升高，到10：30達到最高峰值2.98，隨后逐漸降低，直到13：00達到最低值071，也就是在光合作用發生午休時，其水分利用效率也相應降低。在10：30—13：00期間，葉片的氣孔導度呈現較高水平（圖2），氣孔導度的上升導致蒸騰作用的上升，從而減弱了植物的水分利用效率，因此在重樓栽培過程中，照度并不是越高越好，還要注意植株的適當降溫和濕度的保持，以保證植株的水分利用效率最高。14：00—16：30之間，氣孔導度較低（圖2），滇重樓蒸騰速率降低（圖4），水分利用效率逐漸增加到16：30達到峰值2.88。隨后光照強度逐漸減弱，光合速率逐

漸降低，水分利用效率也降低，到18：30達到全天最低值0.07。

2.3 凈光合速率及其影響因子相關分析

植物光合作用的日變化隨著植物種類生理生態特征和環境條件的變化而有所差異。通過對滇重樓凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、光合有效輻射、大氣溫度、大氣CO2濃度和大氣相對濕度作為相關變量進行相關性分析，結果（表1）表明，滇重樓凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、空氣溫度、光合有效輻射呈正相關關系，并達到了極顯著水平；與胞間CO2濃度、空氣相對濕度呈顯著或極顯著的負相關關系；與大氣CO2濃度相關性不顯著。從相關系數的大小可以看出，對滇重樓光合速率影響最大的生理因子是植株的蒸騰速率，其次是光合作用有效輻射、大氣溫度、氣孔導度，相關系數分別是0.525、0.444、0.349、0.344，均達到極顯著水平。

3 結論與討論

植物光合日進程的差異是生理生態因子綜合作用的結果，隨著內外因子的變化，光合作用也發生變化。滇重樓光合速率在一天中的變化呈現雙峰型，具有明顯的“午休” 現象。早晨氣溫、照度較低，凈光合速率也低，隨著氣溫和照度上升，氣孔開放，凈光合速率增高，在11：00達到第1個峰值；之后強光、高溫提高了呼吸強度，蒸騰作用增大，導致凈光合速率下降，出現光合“午休”現象。一些學者認為光合“午休”的原因是由于強光導致溫度過高，過度失水、空氣濕度和土壤水勢的降低，使氣孔導度減弱甚至關閉，胞間CO2濃度降低，影響CO2進入，使凈光合速率下降[7-9]。但是在本研究中出現的現象與其他學者的研究不一致，即滇重樓出現光合“午休”時，氣孔導度和胞間CO2濃度都維持在較高水平，而蒸騰速率旺盛，水分利用效率處于較低水平。這說明滇重樓為避免高光合有效輻射及高溫條件的損害，增大氣孔導度，保持旺盛的蒸騰速率，增強呼吸速率，降低水分利用效率、降低光合作用等生理過程，積極應對高溫高照度的不利環境[10]。劉維暐等研究結果表明與其他種重樓相比，滇重樓光飽和點和暗呼吸效率較高，對弱光的適應能力最弱[3]。因此在滇重樓栽培管理過程中，照度不能太弱，也不是越強越好，在達到光飽和點以后，要注意適當降溫和濕度的保持，以提高植株的水分利用效率。

影響凈光合速率日變化的因素主要是環境因素及植物的生理因素。試驗結果表明，決定滇重樓凈光合速率日變化的主要生理因子是植株的蒸騰速率、氣孔導度，其次是環境因素中的光合有效輻射、空氣溫度，與環境CO2濃度相關性不顯著。對于植株而言，高的氣孔導度有助于增加蒸騰作用，并減少了瞬時水分利用效率，通過蒸騰作用降低溫度，導致葉片溫度降低[11-12]。在本研究中滇重樓蒸騰作用增強、氣孔開放，氣孔導度增強，減弱水分利用效率，說明滇重樓通過蒸騰作用降低葉面溫度，使光合作用的酶不至于受到影響，不會降低光合效能，能保持較高的代謝[13]，這也是滇重樓保持高蒸騰作用來適應高溫環境的一種調節機制。一些研究認為，植物凈光合速率降低的原因可分為氣孔因素和非氣孔因素[14]，判斷氣孔限制與否的重要依據是胞間CO2濃度的變化方向[15]。當光合速率和氣孔導度同時下降時，若胞間CO2濃度也下降，則該植物光合作用的限制因素主要是氣孔限制；若胞間CO2濃度上升，則該植物光合作用的限制因素主要是非氣孔限制[14]。在本試驗研究中凈光合作用較弱時，滇重樓氣孔導度、胞間CO2濃度均處于較高水平，這說明滇重樓光合“午休”的原因既存在氣孔因素限制，也存在非氣孔因素限制，植株通過光呼吸的加強造成葉片凈光合速率下降。另外，空氣溫度也是影響植物光合作用的主要環境因子之一，過高的溫度對光合作用有抑制作用，一般表現為在一定溫度范圍內，植物的光合強度隨著植物溫度的上升而上升，在達到最高值后下降[16]。在本研究中滇重樓凈光合速率與溫度呈現顯著相關，并在一天中溫度最高點出現“午休”現象。

參考文獻：

[1]吳征鎰.云南植物志[M]. 北京：科學出版社，1997：664.

[2]湯海峰，趙越平，蔣永培.重樓屬植物的研究概況[J]. 中草藥，1998，29（12）：839-842.

[3]劉維暐，陳翠，和榮華，等. 四種重樓屬植物光合作用特征[J]. 植物分類與資源學報，2013，35（5）：594-600.

[4]陸輝，許繼宏，陳銳平，等. 云南重樓屬植物資源現狀與保護對策[J]. 云南大學學報：自然科學版，2006，28（增刊1）：307-310.

[5]張玉波，吳霞，李藥蘭，等. 云南重樓的化學成分[J]. 暨南大學學報：自然科學與醫學版，2014，35（1）：66-72.

[6]李海濤，羅先文，管燕紅，等. 云南省不同地區滇重樓皂苷含量的對比及影響因子分析[J]. 中國中藥雜志，2014，39（5）：803-806.

[7]蘇文華，張光飛.滇重樓光合作用與環境因子的關系[J]. 云南大學學報：自然科學版，2003，25（6）：545-548.

[8]朱萬澤，王金錫，薛建輝，等. 四川榿木光合生理特性研究[J]. 西南林學院學報，2001，21（4）：196-204.

[9]許大全.光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，2002.

[10]陳模舜，柯世省.紫荊葉片夏季水分利用效率的日變化[J]. 林業科技，2004，29（6）：1-5.

[11]吳統貴，虞木奎，孫海菁，等. 林藥復合系統林下植物光合特性對生長光強的響應[J]. 中國生態農業學報，2011，19（2）：338-341.