冬季廟島群島南部海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

黃風(fēng)洪，王媛媛，李捷，霍元子，石洪華

（1.長島縣海洋環(huán)境監(jiān)測中心，長島265800；2.青島理工大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，青島266033；3.國家海洋局第一海洋研究所，青島266061；4.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

冬季廟島群島南部海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

黃風(fēng)洪1，王媛媛2，李捷2，霍元子3,4，石洪華3

（1.長島縣海洋環(huán)境監(jiān)測中心，長島265800；2.青島理工大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院，青島266033；3.國家海洋局第一海洋研究所，青島266061；4.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

2013年2月對廟島群島南部海域浮游植物群落及環(huán)境因子進(jìn)行了采樣調(diào)查，并利用PRIMER v6軟件包中包含的一系列多元統(tǒng)計程序進(jìn)行分析。結(jié)果表明，此次調(diào)查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，是研究區(qū)域浮游植物的主要類群。研究海域根據(jù)水環(huán)境梯度可劃分為5組，組Ⅰ為高溫高鹽組，組Ⅱ為高pH高營養(yǎng)鹽組，組Ⅲ為低營養(yǎng)鹽組，組Ⅳ為高磷酸鹽和硅酸鹽組，組Ⅴ為高pH高無機(jī)碳組。依據(jù)豐度進(jìn)行了CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序圖分析，結(jié)果可將研究站位劃分為6個群落組。BIO?ENV分析結(jié)果表明，pH、鹽度（Sal）和溶解有機(jī)碳（DTOC）組合可以最好地解釋本次調(diào)查的浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；冬季；廟島群島

浮游植物的生長分布特征是多種因素共同作用的結(jié)果，包括：物理因子（溫度、鹽度、等）、化學(xué)因子（營養(yǎng)鹽、微量元素等）和生物因子（浮游植物間的競爭、浮游動物的攝食等）［1］。浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，因其復(fù)雜性、季節(jié)性與地域性的原因，一直都是國內(nèi)外研究的重點。

2013年冬季（2月）對廟島群島南部海域進(jìn)行了浮游植物群落及環(huán)境因子綜合調(diào)查，運(yùn)用PRIMER 6軟件包中包含的一系列多元統(tǒng)計分析方法分析了浮游植物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期弄清冬季廟島群島南部海域浮游植物群落分布特征，并了解其變化原因，以進(jìn)一步研究海島海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布特征及其對與環(huán)境因子的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與樣品采集

本次調(diào)查按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［2007］［2］在廟島群島南部海域設(shè)置21個站位（圖1）。水深范圍為5～27米。樣品采集于2013年2月進(jìn)行，調(diào)查項目包括：水文氣象和水質(zhì)指標(biāo)等環(huán)境因子與浮游植物。

水溫（WT）、鹽度（Sal）、pH和溶解氧（DO）等環(huán)境參數(shù)由便攜式多參數(shù)-水質(zhì)分析儀于現(xiàn)場測定。用透明度盤測量水體透明度（SD）。用于測定其他水質(zhì)指標(biāo)的水樣經(jīng)低溫保存帶回實驗室待測。用于檢測浮游植物種類和豐度的水樣立即轉(zhuǎn)移至0.5 L的聚乙烯（PE）瓶中，加入終濃度為5%的甲醛水溶液，常溫避光保存。

1.2 樣品與分析

應(yīng)用重量法測量水體懸浮物（SS）。用于測定硝酸鹽（NO3-N）、亞硝酸鹽（NO2-N）、氨氮（NH4-N）、硅酸鹽（SiO3-Si）和活性磷酸鹽（SRP）的水樣經(jīng)0.45μm醋酸纖維濾膜過濾后，參照APHA（1998）［3］方法進(jìn)行，硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮合并為無機(jī)氮（DIN）。應(yīng)用過硫酸鉀氧化法進(jìn)行總氮（TN）和總磷（TP）的測定。應(yīng)用紫外分光光度法測定油類（Oil）。

浮游植物樣品分析采取Uterm?hl方法［4］：取25mL浮游植物樣品置于Hyrobios的Uterm?hl計數(shù)框，用AO倒置顯微鏡，在400和200倍下進(jìn)行種類鑒定與計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 優(yōu)勢種的確定

優(yōu)勢種由公式y(tǒng)=fi×pi確定。式中，y為優(yōu)勢度，fi為i種在采樣點中出現(xiàn)的頻率，pi為i種占總數(shù)量的比例，y＞0.02時，定為優(yōu)勢種［5］。1.3.2群落結(jié)構(gòu)分析及環(huán)境因子相關(guān)分析

生物—環(huán)境相關(guān)分析采用PRIMER v6軟件包中包含的一系列多元統(tǒng)計程序進(jìn)行。通過主成分分析（PCA）對環(huán)境數(shù)因子進(jìn)行分析，并根據(jù)環(huán)境梯度變化對海域進(jìn)行劃分；基于生物豐度矩陣對浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行等級聚類（hierarchical cluster）分析，并結(jié)合非度量多維標(biāo)度排序（MDS），對群落進(jìn)行劃分；通過單因素相似性分析（one?way ANOSIM）檢驗廟島群島南部海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性；通過相似性百分比分析（SIMPER）分析不同群落組的特征種；通過BIOENV分析（采用Weighted Spearman相關(guān)系數(shù)）對浮游植物豐度與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，找出可最佳解釋群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境變量組合［6］。

圖1 廟島群島南部海域位置及調(diào)查站位Fig.1 Location of southern waters ofmiaodao Archipelago and sampling stations

2 結(jié)果與分析

2.1 PCA分析

本次調(diào)查的水深變化范圍為5～27m，12號站位取樣水深最淺，其位于北部海域（外海，長山水道），只有5米左右，6號站位取樣水深最深，離岸相對較遠(yuǎn)，水深可達(dá)27m。水溫范圍為2.8～4.0℃。

2.2 PCA分析

根據(jù)本次調(diào)查數(shù)據(jù)，選取水深（Depth）、溫度（WT）、鹽度（Sal）、pH、無機(jī)氮（DIN）、活性磷酸鹽（SRP）、硅酸鹽（SiO3-Si）、溶解有機(jī)碳（DTOC）、溶解無機(jī)碳（DIC）和葉綠素含量（Chl-a）10個環(huán)境因子進(jìn)行PCA分析，結(jié)果如圖2所示，主成分軸1（PC1）可解釋環(huán)境變化的28.0%，主成分軸2（PC2）和主成分軸1（PC1）累積可解釋環(huán)境變化的45.8%。研究海域根據(jù)水環(huán)境梯度可劃分為5組，組Ⅰ包括站位S2，組Ⅱ包括站位S7，組Ⅲ包括站位S14、S15、S17，組Ⅳ包括S1、S4、S5、S6、S13、S16，組Ⅴ包括其余剩下站位。組ⅠS2站位位于南長山島附近的外海海域（東部，黃海），其溫度、鹽度較高；組ⅡS7站位位于南長山島與北長山島之間的海域，由于南長山島與北長山島中間被連島壩相隔，因此S7的水環(huán)境與其他站位有所不同，其pH和營養(yǎng)鹽較高；組Ⅲ中各站位主要位于大黑山島附近，其無機(jī)氮、溶解有機(jī)碳和葉綠素含量均較低，總體來說其營養(yǎng)鹽濃度較低；組Ⅳ中各站位主要位于調(diào)查海域東部（黃海）和北部（長山水道）海域，其硅酸鹽和活性磷酸鹽濃度較高；組Ⅴ中各站位主要位于調(diào)查海域南部（廟島海峽）和各島嶼之間的海域，其pH和溶解無機(jī)碳較高。

2.2 浮游植物的群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 類群組成

本次調(diào)查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，占總數(shù)的39.02%；甲藻16種，占總數(shù)的9.76%；金藻一種，還有一種未定類的三裂醉藻［Ebria triparita（Schumann）Lemmermann］。硅藻是研究區(qū)域浮游植物的主要類群。調(diào)查海域的浮游植物生態(tài)類型多為溫帶近岸型性物種，少數(shù)為大洋性或暖水性物種。下面以表層浮游植物為代表分析其群落結(jié)構(gòu)。

2.2.2 優(yōu)勢種

表層浮游植物在調(diào)查期間，優(yōu)勢種共5種，分別為太平洋海鏈藻（Thalassiosira pacifica Gran&Angst）、具槽帕拉藻（Paralia sulcata（Ehrenberg）Cleve）、加拉星平藻（Asteropla?nus karianus）、離心列海鏈藻（Thalassiosira eccentrica（Eh?renberg）Cleve）和圓海鏈藻（Thalassiosira rotulameunier），優(yōu)勢度分別為0.54，0.23，0.10，0.04，0.03。2.2.3群落結(jié)構(gòu)分析

基于生物豐度矩陣進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換和Bray?Curtis相似性計算，經(jīng)Simprof檢驗后進(jìn)行CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序，結(jié)果見圖4。由CLUSTER結(jié)果可見（圖4），在73.5%的相似水平上，本次調(diào)查站可分為6個群落組，對群落分組假設(shè)進(jìn)行one?way ANOSIM檢驗的結(jié)果也驗證了群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性（R=0.75；p=0.001）。同時使用相似性百分比分析（SIMPER）分析了各站位組的特征種：

S1、S3、S8各自為一個群落組，沒有特征種；

群落組4：S14、S21，此群落組相似性指數(shù)為76.40%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻（Astero?planus karianus），貢獻(xiàn)率分別為12.43%、9.22%、8.64%，累計貢獻(xiàn)率為30.29%；

群落組5：S11、S18、S19，此群落組相似性指數(shù)為77.26%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，貢獻(xiàn)率分別為16.70%、12.27%、8.40%，累計貢獻(xiàn)率為37.37%；

群落組6：S2、S4、S5、S6、S7、S9、S10、S12、S13、S15、S16、S17、S20，此群落組相似性指數(shù)為77.19%，特征種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻，貢獻(xiàn)率分別為13.87%、12.29%、9.41%，累計貢獻(xiàn)率為35.57%。

由MDS結(jié)果可見（圖3），S1、S3、S8三個站位較其他站位有較大的分離程度，該結(jié)果與群落分類聚類分析結(jié)果一致，進(jìn)一步驗證了聚類分析的結(jié)果。

2.3 環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

根據(jù)本次調(diào)查獲得的個10環(huán)境因子與浮游植物豐度所做的BIOENV分析結(jié)果見表1。選取3個環(huán)境因子變量組合，最能對廟島群島南部海域浮游植物豐度分布差異做出解釋的組合是pH、鹽度（Sal）和溶解有機(jī)碳（DTOC）組合，相關(guān)系數(shù)為0.314。其次為pH、鹽度（Sal）和葉綠素-a（Chl-a）,相關(guān)系數(shù)為0.295。

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)和種類組成

3.1.1 與鄰近海域的比較

圖2 廟島群島南部海域10個環(huán)境因子的PCA排序Fig.2 Results of PCA ordination of 10 environmental variables around the south waters ofmiaodao Archipelago

圖3 廟島群島南部海域浮游植物豐度CLUSTER聚類和MDS標(biāo)序圖Fig.3 CLUSTER andmDS plots based on phytoplankton abundance around the south ofmiaodao Archipelago

表1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果Tab.1 Results of BIOENV between phytoplankton community structure and environmental factors

渤海海域經(jīng)過多次的調(diào)查與研究，共發(fā)現(xiàn)近432種浮游植物［7］。本次調(diào)查共采集到浮游植物82種，與渤海海域以往的調(diào)查數(shù)據(jù)［8-9］相比，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)較多。在種類組成上差異不大，硅藻均為浮游植物的主要類群。其中，優(yōu)勢種之一的具槽帕拉藻是渤海冬季的本地種［9］。調(diào)查海域的浮游植物生態(tài)類型多為溫帶近岸型性物種，少數(shù)為大洋性或暖水性物種，這與以往的對渤海的調(diào)查結(jié)果［7］是一致的。

與鄰近的萊州灣［10］相比，本調(diào)查海域種類較多，但在種類組成方面，硅藻仍是浮游植物的主導(dǎo)群落，且浮游植物生態(tài)類型多為溫帶近岸種。但優(yōu)勢種屬相差較大。萊州灣的優(yōu)勢種類群主要為角毛藻屬和圓篩藻屬［10］，而本次調(diào)查海域的優(yōu)勢種類群主要為海鏈藻屬和具槽藻屬。此次調(diào)查海域與萊州灣相隔較近，因此在群落結(jié)構(gòu)方面的大體是一致的，但在種類組成方面還是有一定差異的。因此，即使是相鄰海域，不僅其水質(zhì)會有差異，其浮游植物也會有差異，但是由于海水的流動性，浮游植物也會隨著其運(yùn)動，導(dǎo)致相鄰海域浮游植物在一定程度上的相似。

3.1.2 站位之間的比較

從豐度空間分布看，位于調(diào)查海域南部海域（廟島海峽）的S1、S20、S14生物豐度較高，這些站位離大陸較近，鹽度較低，浮游植物細(xì)胞豐度較高。南部海域鹽度較低是因為黃海暖流（高鹽水舌）經(jīng)過渤海海峽匯入渤海，冬季較強(qiáng)［7］，因此外海海域鹽度較高，且由于靠近大陸有入海河流的匯入，會稀釋海水的鹽度，因此靠近大陸海域（南部海域）鹽度較低。從生物量空間分布看，站位之間的差異與從豐度空間分布研究的結(jié)果一致。

3.2 優(yōu)勢種特征

本次調(diào)查海域優(yōu)勢種為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、離心列海鏈藻和圓海鏈藻。具槽帕拉藻是一種半咸水、鏈狀底棲硅藻，是渤海冬季的本地種［7］，喜低光照強(qiáng)度和高營養(yǎng)鹽水體，該物種在秋冬季表層水體較多是因為秋冬季大風(fēng)使得水體垂直混合均勻，從而使得該物種被輸送至表層水體［11］，因此該物種成為此次調(diào)查海域表層水體的優(yōu)勢種。

3.3 與環(huán)境因子的關(guān)系

由BIOENV分析結(jié)果可知，pH、鹽度和溶解有機(jī)碳是浮游植物豐度分布的關(guān)鍵因素。但不同海域具有不同的主要影響因子。周然等［12］對渤海灣的研究表明，影響渤海灣浮游植物分布的關(guān)鍵因子，春季為硝酸鹽、亞硝酸鹽和溶解性活性磷酸鹽，夏季為氨氮和水溫；郭術(shù)津等［13］對東海海域進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，影響浮游植物細(xì)胞豐度的主要影響因子為磷酸鹽、硅酸鹽和水溫。

由BIOENV分析結(jié)果可知，鹽度是影響廟島群島南部海域浮游植物豐度的主要環(huán)境因子之一。如S20站位，鹽度為29.97mg/l，而生物量高達(dá)318 321.35 pgC/ml；S2站位，鹽度為31.00mg/l，而生物量僅為122 703.33 pgC/ml。說明鹽度與生物量呈負(fù)相關(guān)。因此，我們可得出，冬季，由于外海海域鹽度較高不是很適宜浮游植物的生長。本研究中，pH的平均值為8.03。楊漪帆等［14］的研究發(fā)現(xiàn)，堿性環(huán)境更有利于藻類捕獲大氣中的CO2進(jìn)行光合作用。沈會濤等［15］研究均表明，pH是影響浮游植物生長的關(guān)鍵因素。

表2 浮游植物豐度及生物量與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)分析Tab.2 Spearman correlation analysis of phytoplankton abundance，biomass and environmental factors

4 結(jié)論

（1）本次調(diào)查共采集到浮游植物82種，其中硅藻64種，是研究區(qū)域浮游植物的主要類群。

（2）表層浮游植物在調(diào)查期間，優(yōu)勢種共5種，分別為太平洋海鏈藻、具槽帕拉藻、加拉星平藻、離心列海鏈藻和圓海鏈藻。

（3）運(yùn)用PRIMER 6軟件包對浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析可知，通過PCA分析，在4.2歐氏距離水平上，研究海域根據(jù)水環(huán)境梯度可劃分為5組，組Ⅰ為高溫高鹽組，組Ⅱ為高pH高營養(yǎng)鹽組，組Ⅲ為低營養(yǎng)鹽組，組Ⅳ為高磷酸鹽和硅酸鹽組，組Ⅴ為高pH高無機(jī)碳組。通過CLUSTER聚類和MDS分析，在73.5%的相似水平上，本次調(diào)查站可分為6個群落組，S1、S3、S8各自為一個群落組，群落組4包括S14、S21，群落組5包括S11、S18、S19，其余站位為群落組6。

（4）對廟島群島南部海域浮游植物豐度分布差異做出解釋的最佳組合是pH、鹽度（Sal）和溶解有機(jī)碳（DTOC）。

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Phytoplankton community structure and the relationship to environment in southern waters ofmiaodao Archipelago in winter in 2013

HUANG Feng?hong1,WANG Yuan?yuan2,LI Jie2,HUO Yuan?zi3,4,SHI Hong?hua3
（1.Marine Environmentmonitoring Center of Changdao County,Changdao 265800,China;2.College of Environmental andmunicipal Engineering,Qingdao Technology University,Qingdao 266033,China;3.The First Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Qingdao 266061,China;4.College of Aquaculture and Life, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China）

Phytoplankton community structure and its relationships with environment factors around the south?ern waters ofmiaodao Archipelago were studied in winter in 2013,usingmultivariate statistical analysis techniques of PRIMER v6.And the result shows that totally 82 taxa are identified in the survey water,among them 64 taxa are diatoms.The diatom is themain group of the phytoplankton.Five water environment groups can be discriminated, which are GroupⅠ?high temperature and high salinity environment,GroupⅡ?high pH and high nutrient environ?ment,GroupⅢ?low nutrient environment,GroupⅣ?high phosphate and high silicate environment and GroupⅤ?high pH and high DIC environment.The CLUSTER andmDS which based on the abundance data divided the sam?ples into six groups.BIOENV analyses show that the combination of pH,Salinity,DTOC explains the community structure best in the investigation.

phytoplankton;community structure;environmental factors;winter;Miaodao Archipelago

X 173

A

1005-8443（2015）03-0258-06

2014-11-11；

2015-02-27

國家科技基礎(chǔ)性工作專項項目（2012FY112500）;海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目（201305009）

黃風(fēng)洪（1968-），男，山東省萊陽人，工程師，主要從事海洋環(huán)境監(jiān)測及相關(guān)研究。

Biography：HUANG Feng?hong(1968-),male,engineer.