不同產(chǎn)量潛力甘薯光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、運(yùn)轉(zhuǎn)與塊根產(chǎn)量的關(guān)系

摘要：選取中國(guó)主栽的食用型甘薯品種龍薯9號(hào)、紅香蕉、泰中6號(hào)、蘇薯8號(hào)、遺字138和北京553進(jìn)行大田試驗(yàn)，研究不同產(chǎn)量潛力甘薯品種光合產(chǎn)物的生產(chǎn)、運(yùn)轉(zhuǎn)及其與塊根產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，高產(chǎn)品種整個(gè)生育期干物質(zhì)積累快，光合產(chǎn)物向塊根輸送多，同化物在塊根中的分配率較高，而且高產(chǎn)品種的標(biāo)記葉合成的光合產(chǎn)物能夠較多地運(yùn)出。因此，葉片光合作用形成的光合產(chǎn)物能夠及時(shí)地往外運(yùn)輸，是高產(chǎn)甘薯品種高產(chǎn)的重要保證。高產(chǎn)品種具有較高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

關(guān)鍵詞：甘薯；塊根產(chǎn)量；光合產(chǎn)物分配；光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)

中圖分類號(hào)：S531；Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）24-6367-

甘薯是中國(guó)重要的淀粉與乙醇原料作物、飼料作物和保健食品原料作物，隨著燃料乙醇產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展和人們營(yíng)養(yǎng)保健意識(shí)的增強(qiáng)，社會(huì)對(duì)甘薯的需求量增加。甘薯生產(chǎn)得以迅速發(fā)展，甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)受到關(guān)注。甘薯生產(chǎn)一直在中國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要的位置，其獨(dú)具的高產(chǎn)特性和廣泛的適應(yīng)性曾為解決中國(guó)人口激增帶來的溫飽問題作出了重要貢獻(xiàn)[1]。柳洪鵑等[2]的研究表明，塊根成為光合產(chǎn)物分配中心的時(shí)間早、光合產(chǎn)物由功能葉向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn)能力強(qiáng)是高產(chǎn)品種收獲指數(shù)顯著提高的主要原因，而中、低產(chǎn)品種光合產(chǎn)物由葉片向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)能力差的主要原因是塊根中光合產(chǎn)物卸載不暢。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2011年5月至2012年10月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站栽培池進(jìn)行。供試品種為龍薯9號(hào)、紅香蕉、蘇8黃、泰中6號(hào)、遺字138、北京553；供試土壤質(zhì)地為壤土，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)1.13%，堿解氮65.06 mg/kg，速效磷（P）35.8 mg/kg，速效鉀（K）84.05 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以6個(gè)不同產(chǎn)量潛力水平的品種為試驗(yàn)材料，分別是龍薯9號(hào)（L9）、紅香蕉（HXJ）、蘇薯8號(hào)（S8）、泰中6號(hào)（T6）、遺字138（Y138）和北京553（B553）。6個(gè)品種以小區(qū)為單位完全隨機(jī)排列，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。小區(qū)面積15 m2，試驗(yàn)采用行距0.80 m，株距0.25 m。5月1日左右栽秧，10月下旬霜降之前收獲。灌溉、除草、病蟲害防治等栽培管理措施同一般大田。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 13C標(biāo)記方法與取樣品

1）用含13C元素的碳酸鋇與磷酸反應(yīng)制取13CO2，提前將13CO2氣體收集在氣球中，選擇在晴天的上午9：00～10：00，選擇具代表性的頂部第五片展開葉，用聚乙烯塑料袋將葉片套住，單葉光合反應(yīng)室的容積為400 mL，用透明膠帶將口封好后，用注射器從氣球中抽取100 mL的13CO2為8%的混合氣體。注射到塑料袋內(nèi)，立即用透明膠帶將注射口封住，反應(yīng)30 min后，撤去聚氯乙烯袋。

2）撤去聚氯乙烯袋72 h與20 d后取樣，取樣分為標(biāo)記葉，標(biāo)記葉上部的葉片和莖蔓；標(biāo)記葉下面的葉稱為下葉，莖稱為下莖；除了標(biāo)記葉所在的主莖蔓外的所有莖蔓稱為側(cè)枝，側(cè)枝莖蔓上的葉為側(cè)葉；以及塊根8個(gè)部分。取樣后，先110 ℃殺青0.5 h，然后分別在60 ℃下烘干稱重，留樣測(cè)定樣品中13C含量。

1.3.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1）元素同位素比值的計(jì)算：R樣=（δ13C÷1 000+1）×R標(biāo)。

式中，R樣為樣品中碳元素的同位素比值；R標(biāo)為某一標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的碳元素同位素比值，R標(biāo)=1.078 328 406。

2）各器官總13C積累量=R樣/（R樣+1）×C%×干重。

3）13C在各器官中的分配率：13Ci=13Ci/13C凈吸收×100%。

式中，13Ci是某器官的13C積累量，13C凈吸收則是全株的13C積累總量。

1.3.3 取樣方法 甘薯塊根開始膨大后（栽秧后50 d左右），在取樣區(qū)內(nèi)每20 d取樣1次，直到收獲。在每個(gè)小區(qū)選擇典型且生長(zhǎng)正常一致的5株，剪掉地上部，挖出所有的塊根。取功能葉（頂部第四和第五展開葉）和典型塊根的中間部位，經(jīng)液氮速凍后，置-40 ℃低溫冰柜中保存，用于測(cè)定有關(guān)酶活性。將地上部分為葉片、葉柄和莖蔓，將塊根切成薄片，在60 ℃烘箱中烘干后稱干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

圖表處理在Excel 2003下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)分析中方差分析檢驗(yàn)采用DPS（Data Processing System）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

1.5 13C標(biāo)記的計(jì)算方法

1）元素同位素比值的計(jì)算：R樣=（δ13C÷1 000+1）×R標(biāo)。

式中，R樣為樣品中碳元素的同位素比值；

R標(biāo)為某一標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的碳元素同位素比值，R標(biāo)=1.078 328 406

2）各器官總13C積累量=R樣/（R樣+1）×C%×干重。

3）13C在各器官中的分配率：13Ci=13Ci/13C整株×100%。

式中，13Ci是某器官的13C積累量，13C整株則是全株的13C積累總量。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合能力

2.1.1 光合速率 從圖1可看出，2011與2012年甘薯不同品種整個(gè)生育期的凈光合速率變化趨勢(shì)一致：不同品種的凈光合速率變化規(guī)律均為“升高-降低-升高”的變化趨勢(shì)，2011年凈光合速率的最大值出現(xiàn)在栽秧后70 d，最小值出現(xiàn)在栽秧后150 d。2012年凈光合速率的最大值出現(xiàn)在栽秧后110 d，最小值也出現(xiàn)在栽秧后150 d。兩年的數(shù)據(jù)都表明，在甘薯各生育期，龍薯9號(hào)的凈光合速率始終高于其他品種，北京553與遺字138的凈光合速率始終低于其他品種。說明高產(chǎn)甘薯品種的光合能力較強(qiáng)，有較強(qiáng)的制造光合產(chǎn)物的能力。

2.1.2 凈同化率 從圖2可看出，2011年的數(shù)據(jù)表明，在甘薯整個(gè)生育期，除了北京553與遺字138外，其他品種的凈同化率變化都呈雙峰曲線的變化趨勢(shì)：兩個(gè)峰值基本出現(xiàn)在栽秧后50～70 d與110～130 d。北京553與遺字138先增大后減小，后趨于平緩，北京553的最大值出現(xiàn)在栽秧后50～70 d，而遺字138的最大值則出現(xiàn)在栽秧后110～130 d。由2012年的數(shù)據(jù)可看出，在甘薯整個(gè)生育期，除了蘇薯8號(hào)與北京553外，其余品種的凈同化率變化趨勢(shì)呈雙峰曲線的變化趨勢(shì)，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在栽秧后70～90 d和110～130 d，蘇薯8號(hào)與北京553的凈同化率先增大后減小，最大值均出現(xiàn)在栽秧后70～90 d，但是蘇薯8號(hào)的凈同化率始終高于北京553。綜合兩年的數(shù)據(jù)可看出，高產(chǎn)品種的凈同化率高于低產(chǎn)品種，說明高產(chǎn)品種有較強(qiáng)的制造光合產(chǎn)物的能力。

2.2 光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)

2.2.1 不同生育期功能葉光合產(chǎn)物輸出量 國(guó)際上通常用δ13C來表示某種物質(zhì)中碳穩(wěn)定性同位素的豐富度[3]。因此，可通過單位時(shí)間內(nèi)標(biāo)記葉片中碳同位素的豐度變化來表示這段時(shí)間內(nèi)功能葉光合產(chǎn)物的輸出量。由表1可看出，在甘薯生長(zhǎng)的每個(gè)生育期，中高產(chǎn)品種的標(biāo)記葉合成的光合產(chǎn)物的輸出量都高于低產(chǎn)品種，因此，葉片光合生成的光合產(chǎn)物能夠及時(shí)地往外運(yùn)輸，是高產(chǎn)甘薯品種高產(chǎn)的重要保證。

2.2.2 用13C標(biāo)記法計(jì)算光合產(chǎn)物的分配效率 由表2可看出，在甘薯生長(zhǎng)前期，高產(chǎn)品種能夠及早將光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)綁K根，使塊根盡早成為光合產(chǎn)物的分配中心。在甘薯生長(zhǎng)的中后期，所有品種的塊根已經(jīng)成為光合產(chǎn)物的分配中心，只不過高產(chǎn)品種的光合產(chǎn)物在塊根中的分配率更高一些。

2.3 不同產(chǎn)量潛力甘薯T/R動(dòng)態(tài)變化與收獲期干物質(zhì)分配率

從圖3可以看出，在甘薯生長(zhǎng)過程中，各品種T/R值逐漸降低，在栽秧后90 d之前，中高產(chǎn)品種甘薯的T/R值明顯低于低產(chǎn)品種Y138與B553的T/R值，而且，在整個(gè)生育期，高產(chǎn)品種L9與HXJ的T/R值始終低于2。從圖4可以看出，在甘薯收獲期，與中低產(chǎn)甘薯品種相比，高產(chǎn)品種甘薯的干物質(zhì)在塊根中分配較多；低產(chǎn)品種B553的干物質(zhì)在地上部分配多于塊根。說明在后期莖葉生長(zhǎng)過旺、光合產(chǎn)物向塊根的運(yùn)轉(zhuǎn)不暢、干物質(zhì)在塊根中的分配率低是低產(chǎn)甘薯品種B553產(chǎn)量下降的原因之一。

2.4 塊根產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)

從表3可看出，不同年份同一品種的產(chǎn)量差異很大，除了北京553外，2011年的各品種的產(chǎn)量均高于2012年。2011年的數(shù)據(jù)表明，龍薯9號(hào)的產(chǎn)量最高，其主要表現(xiàn)在有較大的單薯重，而單株結(jié)薯數(shù)也處于中等水平；紅香蕉的產(chǎn)量次之，主要是因?yàn)榧t香蕉的單薯重較大；雖然泰中6號(hào)的單株結(jié)薯數(shù)與紅香蕉的無顯著差異，但單薯重卻明顯低于紅香蕉，因此，泰中6號(hào)產(chǎn)量明顯低于紅香蕉；由于蘇薯8號(hào)的單薯重最小，即使具有最多的單株結(jié)薯數(shù)，最后產(chǎn)量也不高；北京553與遺字138的單薯重和單株結(jié)薯數(shù)都較低，因此，產(chǎn)量最低。2012年的數(shù)據(jù)表明，龍薯9號(hào)的產(chǎn)量最高，主要表現(xiàn)在有最大的單薯重；而紅香蕉與蘇薯8號(hào)的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)則體現(xiàn)在有較多的單株結(jié)薯數(shù)上；泰中6號(hào)的單薯重與單株結(jié)薯數(shù)都處于中等水平，因此，最后產(chǎn)量也處于中等水平；雖然北京553的單薯重僅次于龍薯9號(hào)，但由于單株結(jié)薯數(shù)最少，產(chǎn)量也不高；而遺字138的單薯重與單株結(jié)薯數(shù)都最小，因此產(chǎn)量最低。這兩年的數(shù)據(jù)都表明，高產(chǎn)品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)要高于低產(chǎn)品種。

綜合2年的數(shù)據(jù)可看出，高產(chǎn)品種一般有較多的單株結(jié)薯數(shù)或者單薯重較重，或者二者都較高，一般單株結(jié)薯數(shù)多的品種，產(chǎn)量都不會(huì)太低，而只有單薯重大的品種，產(chǎn)量不一定高。而且，高產(chǎn)品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)要較高。

3 小結(jié)與討論

3.1 光合特性

在水稻、大豆與花生上的研究表明，高產(chǎn)品種的凈光合速率要高于低產(chǎn)品種[4-6]。而許可等[7]的研究結(jié)果卻表明，產(chǎn)量高的品種在生長(zhǎng)前期的光合速率并不高，而生長(zhǎng)后期的光合速率卻比一般產(chǎn)量的品種要高。劉貞琦[8]指出，具有較高的葉綠素（a+b）含量、較低的葉綠素（a/b）比值類型的品種有較強(qiáng)的光能利用率。鄭艷霞[9]的試驗(yàn)結(jié)果表明甘薯的凈同化率提高，會(huì)增加光合產(chǎn)物在塊根中的分配，從而提高甘薯產(chǎn)量。

3.2 13C同化產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)與分配規(guī)律

史春余等[10]的研究表明，莖葉生長(zhǎng)過旺、光合產(chǎn)物向塊根的運(yùn)轉(zhuǎn)不暢、干物質(zhì)在塊根中的分配率低是甘薯產(chǎn)量下降的原因之一。日本學(xué)者的研究表明，在相同的環(huán)境條件下，甘薯光合產(chǎn)物積累和分配與塊根產(chǎn)量的關(guān)系與品種特性有關(guān)[11-13]。柳洪鵑等[2]的研究表明，塊根成為光合產(chǎn)物分配中心的時(shí)間早、光合產(chǎn)物由功能葉向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn)能力強(qiáng)是高產(chǎn)品種收獲指數(shù)顯著提高的主要原因，而中、低產(chǎn)品種光合產(chǎn)物由葉片向塊根轉(zhuǎn)運(yùn)能力差的主要原因是塊根中光合產(chǎn)物卸載不暢。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，高產(chǎn)品種整個(gè)生育期干物質(zhì)積累快，尤其是生育前中期凈同化率與塊根膨大速率高，庫(kù)源關(guān)系協(xié)調(diào)，光合產(chǎn)物向塊根輸送多，是高產(chǎn)品種獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。在甘薯生長(zhǎng)前期，高產(chǎn)甘薯品種的生長(zhǎng)中心在塊根；在甘薯生長(zhǎng)的中后期，甘薯的生長(zhǎng)中心都已轉(zhuǎn)移到塊根，只是，與低產(chǎn)品種相比，甘薯高產(chǎn)的同化物在塊根中的分配率較高。而且高產(chǎn)品種的標(biāo)記葉合成的光合產(chǎn)物能夠較多地運(yùn)出，因此，葉片光合生成的光合產(chǎn)物能夠及時(shí)地往外運(yùn)輸，是高產(chǎn)甘薯品種高產(chǎn)的重要保證，這與柳洪鵑等[2]的研究結(jié)果一致。另外，高產(chǎn)品種的經(jīng)濟(jì)系數(shù)都較高。

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