扁莖大豆與栽培大豆營養器官解剖結構比較

張偉龍，李 巖，吳東梅，李春姣，張 睿王桂文，高 偉，陸靜梅

（1.吉林省農業科學院大豆研究所，吉林長春130033；2.東北師范大學生命科學學院，吉林長春130024）

扁莖大豆與栽培大豆營養器官解剖結構比較

張偉龍1，2，李 巖2，吳東梅2，李春姣2，張 睿2王桂文2，高 偉2，陸靜梅2

（1.吉林省農業科學院大豆研究所，吉林長春130033；2.東北師范大學生命科學學院，吉林長春130024）

利用光學顯微攝影技術，比較了兩個大豆屬植物根、莖、葉和葉柄的解剖結構特征.結果表明：扁莖大豆根內皮層維管形成層帶明顯，次生木質部導管發達、口徑大，且皮層內有菌窩出現；莖的橫切面表面積較大，莖中維管束的管孔鏈數和維管束數目較多，中間髓細胞呈狹長柱形，四周髓細胞發達，體積大、排列緊密.導致扁莖大豆不抗倒伏、光合能力下降以及結實率低的因素可能是：莖的表皮細胞呈方形緊密排列，凱氏帶中沒有淀粉鞘；葉片只有兩層柵欄組織和葉片較薄、海綿組織稀疏；葉柄橫切面面積較小.中國普通大豆吉育67葉片有三層柵欄組織，并且海綿組織、柵欄組織和葉片的厚度均明顯大于扁莖大豆，有利于植物光合作用；吉育67根的栓質化外皮層發達，對植物體起到了有效的保護作用.

扁莖大豆；營養器官；解剖結構

扁莖大豆來源于美國，是大豆中花序形態特殊的突變體，與普通大豆相比，在形態上有著較大的差異，主要表現為莖稈扁化、頂端花序軸扁平、花莢簇集，是大豆株型改良中非常有利用價值的遺傳資源.很多學者曾對扁莖大豆的生物學特性、遺傳規律、生理特征等進行了較為深入的研究［1－6］.張桂茹等研究指出，中國扁莖大豆R4期光合速率高于高產品種黑農37，低于高光效品種黑農40，但在R5—R6期其光合速率高于黑農40，這種光合特性有利于高光效育種的應用［7－9］.但由于扁莖性狀由隱性基因（ff）所控制［10］，該基因與很多優異農藝性狀連鎖遺傳，即使經過多代連續定向選擇也很難穩定，而且扁莖大豆還具有稈軟、粒小等弱點，能否穩定地遺傳扁莖性狀并對其進行改良利用，直接關系到扁莖大豆的利用范圍和利用價值.目前的報道通常都是采用扁莖大豆與普通大豆雜交的方法來改良品系，重點選擇近似常規親本類型或介于雙親之間的個體，增加扁莖大豆的多節、多花、多莢的特性，以期在籽粒產量和抗倒伏方面有明顯的改進［11－13］.

雖然有關普通大豆根、莖、葉和莢果的形成和解剖結構已有大量報道［14－21］，但關于扁莖大豆的結構解剖學研究，目前只有零星的報道，尤其是利用結構解剖學方法來分析扁莖大豆的研究尚未見報道.因此本實驗采用石蠟切片法和光學顯微攝影技術，以美國扁莖大豆和中國普通大豆（吉育67）為研究對象，對其營養器官的解剖結構進行了比較，以為篩選和培育大豆優良品種提供形態解剖學方面的理論依據.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

以美國扁莖、吉育67為實驗材料.材料均采自東北師范大學凈月校區的大豆試驗基地，材料性狀見表1.

表1 兩個大豆屬植物的外部形態

1.2 實驗方法

選取大豆主莖的功能葉片（上數3—4節位），將葉片切成4mm×6mm小塊，以及盛花期的花和老嫩適中的大豆根、莖及葉柄（從中部截取5mm長的小段），采用石蠟制片法制作永久封片，然后在光學顯微鏡下觀察并攝影.

2 結果與分析

2.1 根的解剖結構

美國扁莖大豆根的初生木質部為外始式四原型，中央無髓，沒有通氣組織，內皮層凱氏帶加厚明顯，薄壁型的傍管薄壁細胞稀疏地排列在導管周圍.周皮木栓層薄，厚度約為29.12μm，后生木質部導管數目多達11個，次生木質部導管直徑約為37.96μm，外皮層栓質化不明顯，皮層中有菌窩形成（見圖1）.

吉育67根的直徑較粗，木質部為外始式四原型，不具髓，內皮層凱氏帶加厚明顯，栓質化和木質化后形成帶狀的壁結構，該結構對水分和溶質有著障礙和限制作用.傍管薄壁細胞稀疏排列在導管四周，周皮木栓層較厚，約41.60μm，后生木質部有一個導管，占據髓的位置.次生木質部導管口徑較大，直徑約51.48μm，次生木質部導管數目為7個.內皮層由一層細胞組成，排列整齊緊密，無胞間隙.皮層中沒有菌窩形成（見圖1）.

圖1 兩個大豆屬植物根的解剖結構

2.2 莖的形態解剖結構

美國扁莖大豆莖的外形呈扁平柱形，大直徑約為14.5mm，小直徑約為2.6mm；葉序為對生、互生和輪生.表皮細胞呈方形且排列緊密，單細胞表皮毛較多，多細胞腺毛較少.維管束數目較多，排列不均勻，莖中維管束總管孔鏈數約為146個，大維管束管孔鏈數較多，多達11個.維管束數目越多，輸導能力越強.維管束類型為外韌維管束.韌皮纖維呈團狀分布在韌皮部外側.凱氏帶加厚明顯，無淀粉鞘.剛分裂未分化的形成層帶較活躍，位于初生木質部與初生韌皮部之間.后生木質部較原生木質部大.中部髓細胞形狀不規則，呈狹長柱形，四周髓細胞發達，體積大、排列緊密，有利于營養物質的貯藏（見圖2）.

吉育67莖的外形呈圓柱形，直徑較大，約為6.1mm，葉序為互生.單細胞表皮毛較多，表皮毛基呈突起形，多細胞腺毛少.莖的突起處維管束列數較多，達9列，大維管束數目為4列，莖中維管束總管孔鏈數多，約為54個，維管柱無顯著的內皮層和中柱鞘，凱氏帶加厚不明顯.髓和髓射線發達，均由基本分生組織產生的薄壁組織構成.髓射線位于皮層和髓之間，在橫切面上呈放射形，與髓和皮層相通，有橫向運輸的作用；同時髓和髓射線的功能類似皮層薄壁組織，是莖內貯藏營養物質的組織（見圖2）.

圖2 兩個大豆屬植物莖的解剖結構

2.3 葉片的解剖結構

美國扁莖的葉片較薄，約143.78μm，單細胞表皮毛和多細胞腺毛較多，下表皮氣孔明顯，氣孔由兩個保衛細胞和兩個副衛細胞構成，保衛細胞下陷.葉片中毛細脈較多，能增強輸導能力.上下表皮由形態相似的橢圓形細胞構成，排列緊密.葉片柵欄組織兩層，厚度約67.86μm，柵欄組織延伸至機械組織的現象比較明顯.平脈葉肉細胞明顯，且形狀粗、長，海綿組織稀疏排列，無規則，厚度約41.08μm.主脈有兩枚維管束，維管束的管孔鏈數約為16列（見圖3）.

圖3 兩個大豆屬植物葉片的解剖結構

吉育67的葉片較厚，約192.14μm，有單細胞表皮毛和多細胞腺毛.葉片主脈處上下表皮細胞小且排列緊密，下表皮細胞較上表皮細胞長.柵欄組織為3層，較厚，約95.68μm，且延伸到機械組織當中；平脈葉肉細胞明顯，形狀粗、長，有利于光合作用，相當于裸子植物的傳輸組織，可傳輸營養物質.海綿組織稍密集地不規則排列，氣孔的保衛細胞不下陷，即保衛細胞、副衛細胞與表皮細胞處于同一平面，屬典型的中生植物的結構特點.主脈維管束管孔鏈數約為16列（見圖3）.

2.4 葉柄的解剖結構

美國扁莖葉柄的外形像“凹”字，葉柄“凹”字形突起處具有發達的維管束，除去突起部分，近似于圓形，大直徑約3.1mm，小直徑約2.9mm，表皮細胞小，呈方形或不規則形，且排列緊密.有淀粉鞘，壁厚、腔小的韌皮纖維呈團狀分布在韌皮部外面，薄壁細胞中有單晶體，并且薄壁細胞的形狀大小不等.葉柄表面棱角較多，維管束列數多，并且規則排列，即發達維管束與小維管束相間而生.主脈大維管束數目為5個，大維管束管孔鏈數較多，為5～8列，主脈維管束管孔鏈數為55個，前端突起管孔鏈數為6個.基本組織細胞較大且形狀不規則.維管束類型為外韌維管束（見圖4）.

圖4 兩個大豆屬植物葉柄的解剖結構

吉育67葉柄的大直徑約3.4mm，小直徑約3.2mm，有表皮毛，表皮毛基突起，表皮細胞小且不規則.葉柄“凹”字形突起處各有一枚維管束，維管束管孔鏈數為7個，內始式外向成熟，主脈大維管束數目為5個，大維管束管孔鏈數多，為5～6列，主脈維管束管孔鏈數為40個，除去突起處維管束，其余部分的維管束與莖的維管束相似，基本組織發達，薄壁細胞的形狀為橢圓形.有淀粉鞘，韌皮纖維形狀為寬帶狀，維管束排列無規則（見圖4）.

3 討論

美國扁莖大豆內皮層細胞顯著增大，維管形成層帶明顯，處于剛剛分裂且未分化的時期，由此可見其活動結果加速了次生組織的形成，為豆科植物的高產提供了可能.次生木質部導管發達、口徑大，這一特征為植物體內物質及水分的運輸提供了有利條件；皮層內的菌窩是一種高級演化的結構.吉育67根的栓質化（纖維素細胞壁框架添加了栓質物質，即脂類物質）外皮層發達，細胞破碎后形成褐色條狀結構，使木栓具有高度不透水性，并有抗壓、抗有機溶劑和多種化學藥品的特性，對植物體起到了有效的保護作用.

美國扁莖大豆莖的橫切面表面積較大，莖中維管束的管孔鏈數和維管束數目較多，中間髓細胞呈狹長柱形，四周髓細胞發達，體積大、排列緊密，相比栽培大豆，更有利于營養物質的貯藏和輸導能力的增強，是優良性狀的種質資源.實驗還觀察到美國扁莖大豆莖的表皮細胞呈方形緊密排列，凱氏帶中沒有淀粉鞘，與栽培大豆不同，這可能是影響美國扁莖大豆不抗倒伏的因素之一.

高產大豆吉育67有3層柵欄組織，此外，海綿組織、柵欄組織和葉片的厚度均明顯大于扁莖大豆，這些都是有利于光合作用的結構特征，無疑能增強單位葉面積光合作用的能力，并能為選育高光效、高產品種和保存優良種質資源提供形態解剖學的依據.同時也能說明，美國扁莖大豆具有的兩層柵欄組織、葉片較薄、海綿組織稀疏等特征是導致其光合能力下降、花莢脫落率高的因素之一.吉育67葉片的氣孔也明顯不同于扁莖大豆，兩個保衛細胞和副衛細胞與表皮細胞處于同一平面，屬于典型的中生植物的結構特點.

葉柄是連接莖和葉片的器官，在決定葉片角度、植株冠層結構以及光合產物的運輸和貯藏碳水化合物等方面具有重要作用.本實驗的結果表明：美國扁莖大豆葉柄橫切面的表面積明顯小于栽培大豆，這一結構特征與美國扁莖大豆的結實率低呈正相關.

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Anatomical structure comparison of nutritive organ between fasciated stem soybean and cultivated soybean

ZHANG Wei-long1，2，LI Yan2，WU Dong-mei2，LI Chun-jiao2，ZHANG Rui2，WANG Gui-wen2，GAO Wei2，LU Jing-mei2
（1.Soybean Research Center，Jinlin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033，China；2.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

The anatomical structures of roots，stems，leaves and petioles of various plant type soybeans were compared by paraffin slice and light microscopy.The results showed that：compared with other types，fasciated stem soybean has some merits contributed to storage and transportation of nutriments and water：including obvious vascular cambium in root endodermis，developed vascular in secondary xylem，big diameter and bacteria nest in cortex；larger stem transection，more siphonopore chain number of vascular bundle and vascular bundle number，long and narrow column type of intermediate myelocyte cells，developed ambient myelocyte cells，big volume，closely spaced.But the factors that make fasciated soybean prone to lodging，low photosynthetic capacity and low seed setting rate factor may be：stem square epidermal cells closely arranged，casparian strip without starch sheath；only two layer palisade tissue in leaf，thinner leaf，sparse sponge tissue；small petiole transection.In addition，new line 94-2-3-1，namely offspring of fasciated stem soybean，has parental genetic characteristics，big and developed vascular diameter of secondary xylem，and free cortical cell，with cell gap，be helpful for gas storage and enhancing drought resistance，satisfying oxygen supply.Jiyu 67had three layers palisade tissue.The spongy tissue，palisade tissue and the leaf were thicker than the fasciated stem soybean.All these structure features were beneficial to photosynthesis.The suberinized exodermis of Jiyu 67was well developed，and protected the plant effectively.

fascinated stem soybean；nutritive organ；anatomical structure

Q 944.53 ［學科代碼］ 180·5130

A

（責任編輯：方 林）

1000-1832（2015）03-0116-06

10.16163／j.cnki.22-1123／n.2015.03.024

2014-05-12

國家自然科學基金資助項目（41271231）；吉林省科技廳專利推進項目（20150312003ZG）；現代農作物種業發展專項資金資助項目（2013-2015）.

張偉龍（1978—）男，碩士，副研究員，主要從事大豆雜種優勢利用研究；通訊作者：陸靜梅（1952—），女，博士，教授，博士研究生導師，主要從事結構植物學研究.