高濃度鈾脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-06-15 08:03:11李華麗唐永金曾峰
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年4期 關(guān)鍵詞：植物
李華麗+唐永金+曾峰
摘要：在含500 mg/kg鈾的核素溶液和清水澆施（CK）的土壤中，分別種植水花生、菊苣、木耳菜、黃秋葵和灰灰菜，出苗后65～70 d測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光合曲線參數(shù)。結(jié)果表明，鈾脅迫能降低植物PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），提高最低熒光F0;高濃度鈾能脅迫降低植物的快速光曲線初始斜率α、最大相對(duì)電子傳遞速率ETRmax和半飽和光強(qiáng)Ik，極顯著降低ETRmax;鈾脅迫對(duì)不同植物熒光特性有不同的響應(yīng)，在鈾脅迫下，灰灰菜的Fv/Fm略有增加，而菊苣和黃秋葵顯著下降。
關(guān)鍵詞：鈾;脅迫;植物;葉綠素;熒光特性;響應(yīng)
中圖分類號(hào)： Q945.78;Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2015）04-0360-03
收稿日期：2014-06-06
基金項(xiàng)目：國(guó)防基礎(chǔ)重點(diǎn)科研（編號(hào)：B3120110001）。
作者簡(jiǎn)介：李華麗（1989—），女，碩士，從事環(huán)境污染生物修復(fù)研究。
通信作者：唐永金，教授，從事核污染環(huán)境的植物修復(fù)研究。E-mail：tangyongjin@swust.edu.cn。
葉綠素?zé)晒獬１挥脕?lái)評(píng)估植物受環(huán)境脅迫的效應(yīng)[1]，目前在評(píng)鑒植物耐旱力、輻射、熱冷害、澇害、酸雨、鹽脅迫、重金屬等方面[2-18]有不少研究。鈾（U）是核武器、核電站等的重要材料，鈾礦開采形成的鈾尾礦庫(kù)和鈾加工排除的鈾廢物會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，有研究表明，鈾既能影響植物種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和酶活性[19-21]，也能影響植物葉綠素含量、植株體積大小等[22]。目前，鈾對(duì)植物葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懳匆妶?bào)道。本試驗(yàn)主要探討植物被高濃度鈾土壤污染后葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀蕴綄じ邼舛肉檶?duì)植物光合作用的影響機(jī)理，為植物治理土壤鈾污染提供科學(xué)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試植物有水花生[Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.]、菊苣（Cichorium intybus L.）、木耳菜[Gynura cusimbua （D. Don） S. Moore]、黃秋葵（Hibiscus esulentus L.）和灰灰菜（Chenopodium album L.）;試驗(yàn)藥劑有UO2（CH3CO2）2·2H2O，分析純;試驗(yàn)土壤為農(nóng)田紫色壤土，土 ∶ 水為1 ∶ 1時(shí)pH 值為7.5，有機(jī)質(zhì)含量31.6 g/kg，全氮、全磷、全鉀的含量分別為2.57、0.985、17.9 g/kg，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為302、33、288 mg/kg。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2011年3月5日進(jìn)行，土壤過1.4 cm篩，裝盆，每盆裝1 kg干土，分別澆施含500 mg/kg U的核素溶液 340 mL，以澆施清水為CK，使土壤剛好達(dá)到飽和持水量;在陰涼處放置8周[23]，經(jīng)土壤充分吸附，于5月1日分別播種5種植物，水花生種植地下莖，重復(fù)3次;出苗后2周進(jìn)行定苗，使得6株/盆;每隔1～2 d澆水1次，保持土壤濕度為田間持水量的60%～70%;7月16日測(cè)量葉綠素?zé)晒狻?/p>
1.3 測(cè)定方法
用德國(guó)產(chǎn)Dual-PAM-100熒光儀，根據(jù)說明書和文獻(xiàn)[6]的方法，暗處理20 min，測(cè)定植物倒3張展開葉葉片PSⅡ的最小熒光（F0）、暗下最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、半飽和光強(qiáng)（Ik）、快速光曲線的初始斜率（α）和相對(duì)最大電子傳遞速率（ETRmax），重復(fù)3次，各參數(shù)生物學(xué)意義參見文獻(xiàn)[6，24-25]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
由Excel、DPS 9.50軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒釬0、Fm和Fv/Fm的影響
2.1.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物F0和Fm的影響 由表1可知，高濃度鈾使植物的F0平均提高16.57%，但水花生的F0降低了;高濃度鈾使植物Fm平均降低2.20%，但黃秋葵和灰灰菜均有所增加;黃秋葵與其他植物之間的F0差異極顯著，其他植物之間差異不顯著;水花生的Fm 明顯低于黃秋葵和灰灰菜。方差分析表明，鈾對(duì)植物的F0影響極顯著（F=12.14>F0.01=8.28），但對(duì)Fm影響不顯著（F=0.93F0.01=458，F(xiàn)=515>F0.01=4.58）、Fm（F=5.61>F0.01=4.58，F(xiàn)=5.45>F0.01=4.58）影響極顯著。
表1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒釬0、Fm和Fv/Fm值的影響
植物
F0 Fm Fv/Fm
鈾 CK 鈾 CK 鈾 CK
水花生 0.156B 0.173 0.855 1.034 0.818 0.833
菊苣 0.203B 0.172 0.950 1.029 0.786 0.832
木耳菜 0.200B 0.178 1.031 1.109 0.805 0.840
黃秋葵 0.287A 0.192 1.176 1.038 0.755 0.815
灰灰菜 0.172B 0.162 1.096 1.017 0.843 0.841
平均值 0.204 0.175 1.022 1.045 0.801 0.832
注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示處理間差異極顯著。
2.1.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物Fv/Fm的影響 Fv/Fm表示最大光化學(xué)效率，反映植物PSⅡ光合中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率[6]，是評(píng)價(jià)植物遭受脅迫的最重要指標(biāo)。由表1可知，植物在高濃度鈾脅迫下，F(xiàn)v/Fm平均下降3.73%，但灰灰菜略有提高，黃秋葵明顯低于其他植物。方差分析結(jié)果表明，鈾脅迫、不同植物對(duì)Fv/Fm影響極顯著（F=18.38>F0.01=8.28，F(xiàn)=7.04>F0.01=4.58），但核素和植物的互作影響不顯著（F=2.34 2.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物快速光曲線擬合參數(shù)的影響endprint
2.2.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物α的影響 快速光曲線的初始斜率可以對(duì)植物的光能利用效率進(jìn)行評(píng)價(jià)。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，植物平均初始斜率降低7.58%，但水花生卻增加25.28%，明顯高于菊苣和黃秋葵。方差分析結(jié)果表明，鈾脅迫對(duì)α的影響接近顯著（F=4.34F0.05=2.93），二者互作對(duì)α影響極顯著（F=6.17>F0.01=4.58）。
表2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物快速光曲線擬合參數(shù)影響
植物種類
α Ik ETRmax
鈾 CK 鈾 CK 鈾 CK
水花生 0.337 0.269 78.97 134.07 26.10 35.63
菊苣 0.213 0.277 121.97 108.40 25.70 29.83
木耳菜 0.274 0.287 118.70 144.60 32.33 41.27
黃秋葵 0.208 0.287 106.87 88.27 21.50 25.17
灰灰菜 0.249 0.267 218.50 273.83 53.70 73.07
平均值 0.256 0.277 129.00 149.83 31.87 40.99
2.2.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物Ik的影響 植物光合作用的半飽和光強(qiáng)反映植物對(duì)光強(qiáng)的耐受能力。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，5種植物的Ik都發(fā)生了變化，黃秋葵Ik提高，其他植物降低，5種植物Ik平均降低13.90%。這說明高濃度鈾會(huì)使植物在強(qiáng)光下的光合作用減弱，但黃秋葵例外。方差分析結(jié)果表明，核素對(duì)Ik影響不顯著（F=3.53F0.01=4.58），互作影響不顯著（F=2.09 2.2.3 高濃度鈾脅迫對(duì)植物ETRmax的影響 最大相對(duì)電子傳遞速率可以評(píng)價(jià)植物的光合電子傳遞能力。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，5種植物ETRmax均有所降低，平均降低2225%。鈾和植物對(duì)ETRmax均影響極顯著（F=1765>F0.01=8.28，F(xiàn)=42.56>F0.01=4.58 ），但互作影響不顯著（F=169 3 結(jié)論與討論
有研究表明，土壤鈾含量在200 mg/kg以上時(shí)能使植物葉色變淡、莖葉變小[22]，在250 mg/kg以上時(shí)就對(duì)陸生植物產(chǎn)生化學(xué)毒害[26];鈾濃度超過50.0 mg/L時(shí)，對(duì)蠶豆種子萌發(fā)率、胚根生長(zhǎng)、SOD 和 CAT 活性均有抑制作用[19];高濃度鈾溶液抑制大豆主根生長(zhǎng)，≥100 μmol/L鈾溶液會(huì)抑制大豆POD 活性[20];在100%的鈾尾沙處理下，油菜幼苗葉綠素含量降低，且葉片MDA含量明顯升高[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在含500 mg/kg 鈾的土壤中，植物F0提高，F(xiàn)m、Fv/Fm、α、Ik和ETRmax降低，不同植物的表現(xiàn)有所不同。U和Cu、Cd[16-17]一樣，會(huì)影響植物的葉綠素?zé)晒馓匦浴?/p>
Fv=Fm-F0，F(xiàn)0的提高或Fm的下降會(huì)導(dǎo)致Fv和Fv/Fm的下降。俞慧娜等研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫使Fv/Fm下降，是提高F0和降低Fm的共同結(jié)果[18]。本研究結(jié)果表明，鈾脅迫使植物的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低，主要是最低熒光（F0）提高所致，這與香蕉缺水[5]、向日葵鹽害[14]使Fm下降導(dǎo)致Fv/Fm下降有所不同。
鈾脅迫對(duì)植物α的影響與植物種類密切相關(guān)，不同植物在鈾脅迫下的光能利用效率差異很大，水花生增加，菊苣和黃秋葵下降。有研究表明，鹽脅迫使番茄幼苗光合電子傳遞速率（ETR）降低[27];UV-B輻射脅迫使大豆最大相對(duì)電子傳遞速率Pm（即ETRmax）、半飽和光強(qiáng)Ik顯著下降[6]。本研究結(jié)果表明，鈾對(duì)植物ETRmax和Ik均有降低作用，對(duì)ETRmax的降低極其顯著。
Santos 等認(rèn)為，鹽（NaCl）脅迫能抑制向日葵5-氨基酮戊酸即葉綠素前體的合成，從而顯著影響葉綠素的合成[14]。Rau等利用EEL-光譜測(cè)定結(jié)果表明，銅危害水蘚是因?yàn)殂~和細(xì)胞質(zhì)中的SH-基團(tuán)形成螯合銅，并在液泡中與磷酸鹽一起沉淀[16]，這可能會(huì)影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。Ouzounidou指出，Cu對(duì)PSⅡ質(zhì)體醌受體的減少有影響，這種影響也許與Fv變化有關(guān)[28]。李涵茂等認(rèn)為，UV-B輻射脅迫使大豆電子傳遞能力下降的可能原因是破壞了電子醌受體功能、酪氨酸氧化還原能力、放氧化合物及D1蛋白[6]。鈾脅迫引起植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可能與某個(gè)或多個(gè)原因有關(guān)，例如光合機(jī)構(gòu)被破壞，這可能是導(dǎo)致最低熒光（F0）提高的重要原因[25]。
植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化可能會(huì)導(dǎo)致不同的后果。在高硼濃度下，植物葉片光合活性降低，在PSⅡ水平上過度激發(fā)能量散失減少[29]，使葉綠素?zé)晒饨档蛧?yán)重形成葉斑。Maksymiec等研究認(rèn)為，紅花菜豆在銅脅迫下，因PSⅡ穩(wěn)定性喪失，引起Cu在功能位點(diǎn)負(fù)向行為增加，從而降低了光合機(jī)構(gòu)的活性，使光合作用暗期酶的活性受到抑制[17]，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡。本研究結(jié)果表明，鈾脅迫嚴(yán)重威脅植物存活，在高濃度鈾脅迫下，即使植物存活下來(lái)，植物的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等熒光特性也會(huì)降低，從而使植物生物產(chǎn)量顯著下降。
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1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
供試植物有水花生[Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.]、菊苣（Cichorium intybus L.）、木耳菜[Gynura cusimbua （D. Don） S. Moore]、黃秋葵（Hibiscus esulentus L.）和灰灰菜（Chenopodium album L.）;試驗(yàn)藥劑有UO2（CH3CO2）2·2H2O，分析純;試驗(yàn)土壤為農(nóng)田紫色壤土，土 ∶ 水為1 ∶ 1時(shí)pH 值為7.5，有機(jī)質(zhì)含量31.6 g/kg，全氮、全磷、全鉀的含量分別為2.57、0.985、17.9 g/kg，堿解氮、有效磷和速效鉀含量分別為302、33、288 mg/kg。
1.2 試驗(yàn)方法
試驗(yàn)于2011年3月5日進(jìn)行，土壤過1.4 cm篩，裝盆，每盆裝1 kg干土，分別澆施含500 mg/kg U的核素溶液 340 mL，以澆施清水為CK，使土壤剛好達(dá)到飽和持水量;在陰涼處放置8周[23]，經(jīng)土壤充分吸附，于5月1日分別播種5種植物，水花生種植地下莖，重復(fù)3次;出苗后2周進(jìn)行定苗，使得6株/盆;每隔1～2 d澆水1次，保持土壤濕度為田間持水量的60%～70%;7月16日測(cè)量葉綠素?zé)晒狻?/p>
1.3 測(cè)定方法
用德國(guó)產(chǎn)Dual-PAM-100熒光儀，根據(jù)說明書和文獻(xiàn)[6]的方法，暗處理20 min，測(cè)定植物倒3張展開葉葉片PSⅡ的最小熒光（F0）、暗下最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、半飽和光強(qiáng)（Ik）、快速光曲線的初始斜率（α）和相對(duì)最大電子傳遞速率（ETRmax），重復(fù)3次，各參數(shù)生物學(xué)意義參見文獻(xiàn)[6，24-25]。
1.4 數(shù)據(jù)分析
由Excel、DPS 9.50軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒釬0、Fm和Fv/Fm的影響
2.1.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物F0和Fm的影響 由表1可知，高濃度鈾使植物的F0平均提高16.57%，但水花生的F0降低了;高濃度鈾使植物Fm平均降低2.20%，但黃秋葵和灰灰菜均有所增加;黃秋葵與其他植物之間的F0差異極顯著，其他植物之間差異不顯著;水花生的Fm 明顯低于黃秋葵和灰灰菜。方差分析表明，鈾對(duì)植物的F0影響極顯著（F=12.14>F0.01=8.28），但對(duì)Fm影響不顯著（F=0.93F0.01=458，F(xiàn)=515>F0.01=4.58）、Fm（F=5.61>F0.01=4.58，F(xiàn)=5.45>F0.01=4.58）影響極顯著。
表1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒釬0、Fm和Fv/Fm值的影響
植物
F0 Fm Fv/Fm
鈾 CK 鈾 CK 鈾 CK
水花生 0.156B 0.173 0.855 1.034 0.818 0.833
菊苣 0.203B 0.172 0.950 1.029 0.786 0.832
木耳菜 0.200B 0.178 1.031 1.109 0.805 0.840
黃秋葵 0.287A 0.192 1.176 1.038 0.755 0.815
灰灰菜 0.172B 0.162 1.096 1.017 0.843 0.841
平均值 0.204 0.175 1.022 1.045 0.801 0.832
注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示處理間差異極顯著。
2.1.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物Fv/Fm的影響 Fv/Fm表示最大光化學(xué)效率，反映植物PSⅡ光合中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率[6]，是評(píng)價(jià)植物遭受脅迫的最重要指標(biāo)。由表1可知，植物在高濃度鈾脅迫下，F(xiàn)v/Fm平均下降3.73%，但灰灰菜略有提高，黃秋葵明顯低于其他植物。方差分析結(jié)果表明，鈾脅迫、不同植物對(duì)Fv/Fm影響極顯著（F=18.38>F0.01=8.28，F(xiàn)=7.04>F0.01=4.58），但核素和植物的互作影響不顯著（F=2.34 2.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物快速光曲線擬合參數(shù)的影響endprint
2.2.1 高濃度鈾脅迫對(duì)植物α的影響 快速光曲線的初始斜率可以對(duì)植物的光能利用效率進(jìn)行評(píng)價(jià)。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，植物平均初始斜率降低7.58%，但水花生卻增加25.28%，明顯高于菊苣和黃秋葵。方差分析結(jié)果表明，鈾脅迫對(duì)α的影響接近顯著（F=4.34F0.05=2.93），二者互作對(duì)α影響極顯著（F=6.17>F0.01=4.58）。
表2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物快速光曲線擬合參數(shù)影響
植物種類
α Ik ETRmax
鈾 CK 鈾 CK 鈾 CK
水花生 0.337 0.269 78.97 134.07 26.10 35.63
菊苣 0.213 0.277 121.97 108.40 25.70 29.83
木耳菜 0.274 0.287 118.70 144.60 32.33 41.27
黃秋葵 0.208 0.287 106.87 88.27 21.50 25.17
灰灰菜 0.249 0.267 218.50 273.83 53.70 73.07
平均值 0.256 0.277 129.00 149.83 31.87 40.99
2.2.2 高濃度鈾脅迫對(duì)植物Ik的影響 植物光合作用的半飽和光強(qiáng)反映植物對(duì)光強(qiáng)的耐受能力。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，5種植物的Ik都發(fā)生了變化，黃秋葵Ik提高，其他植物降低，5種植物Ik平均降低13.90%。這說明高濃度鈾會(huì)使植物在強(qiáng)光下的光合作用減弱，但黃秋葵例外。方差分析結(jié)果表明，核素對(duì)Ik影響不顯著（F=3.53F0.01=4.58），互作影響不顯著（F=2.09 2.2.3 高濃度鈾脅迫對(duì)植物ETRmax的影響 最大相對(duì)電子傳遞速率可以評(píng)價(jià)植物的光合電子傳遞能力。由表2可知，在高濃度鈾脅迫下，5種植物ETRmax均有所降低，平均降低2225%。鈾和植物對(duì)ETRmax均影響極顯著（F=1765>F0.01=8.28，F(xiàn)=42.56>F0.01=4.58 ），但互作影響不顯著（F=169 3 結(jié)論與討論
有研究表明，土壤鈾含量在200 mg/kg以上時(shí)能使植物葉色變淡、莖葉變小[22]，在250 mg/kg以上時(shí)就對(duì)陸生植物產(chǎn)生化學(xué)毒害[26];鈾濃度超過50.0 mg/L時(shí)，對(duì)蠶豆種子萌發(fā)率、胚根生長(zhǎng)、SOD 和 CAT 活性均有抑制作用[19];高濃度鈾溶液抑制大豆主根生長(zhǎng)，≥100 μmol/L鈾溶液會(huì)抑制大豆POD 活性[20];在100%的鈾尾沙處理下，油菜幼苗葉綠素含量降低，且葉片MDA含量明顯升高[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在含500 mg/kg 鈾的土壤中，植物F0提高，F(xiàn)m、Fv/Fm、α、Ik和ETRmax降低，不同植物的表現(xiàn)有所不同。U和Cu、Cd[16-17]一樣，會(huì)影響植物的葉綠素?zé)晒馓匦浴?/p>
Fv=Fm-F0，F(xiàn)0的提高或Fm的下降會(huì)導(dǎo)致Fv和Fv/Fm的下降。俞慧娜等研究發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫使Fv/Fm下降，是提高F0和降低Fm的共同結(jié)果[18]。本研究結(jié)果表明，鈾脅迫使植物的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）降低，主要是最低熒光（F0）提高所致，這與香蕉缺水[5]、向日葵鹽害[14]使Fm下降導(dǎo)致Fv/Fm下降有所不同。
鈾脅迫對(duì)植物α的影響與植物種類密切相關(guān)，不同植物在鈾脅迫下的光能利用效率差異很大，水花生增加，菊苣和黃秋葵下降。有研究表明，鹽脅迫使番茄幼苗光合電子傳遞速率（ETR）降低[27];UV-B輻射脅迫使大豆最大相對(duì)電子傳遞速率Pm（即ETRmax）、半飽和光強(qiáng)Ik顯著下降[6]。本研究結(jié)果表明，鈾對(duì)植物ETRmax和Ik均有降低作用，對(duì)ETRmax的降低極其顯著。
Santos 等認(rèn)為，鹽（NaCl）脅迫能抑制向日葵5-氨基酮戊酸即葉綠素前體的合成，從而顯著影響葉綠素的合成[14]。Rau等利用EEL-光譜測(cè)定結(jié)果表明，銅危害水蘚是因?yàn)殂~和細(xì)胞質(zhì)中的SH-基團(tuán)形成螯合銅，并在液泡中與磷酸鹽一起沉淀[16]，這可能會(huì)影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。Ouzounidou指出，Cu對(duì)PSⅡ質(zhì)體醌受體的減少有影響，這種影響也許與Fv變化有關(guān)[28]。李涵茂等認(rèn)為，UV-B輻射脅迫使大豆電子傳遞能力下降的可能原因是破壞了電子醌受體功能、酪氨酸氧化還原能力、放氧化合物及D1蛋白[6]。鈾脅迫引起植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可能與某個(gè)或多個(gè)原因有關(guān)，例如光合機(jī)構(gòu)被破壞，這可能是導(dǎo)致最低熒光（F0）提高的重要原因[25]。
植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化可能會(huì)導(dǎo)致不同的后果。在高硼濃度下，植物葉片光合活性降低，在PSⅡ水平上過度激發(fā)能量散失減少[29]，使葉綠素?zé)晒饨档蛧?yán)重形成葉斑。Maksymiec等研究認(rèn)為，紅花菜豆在銅脅迫下，因PSⅡ穩(wěn)定性喪失，引起Cu在功能位點(diǎn)負(fù)向行為增加，從而降低了光合機(jī)構(gòu)的活性，使光合作用暗期酶的活性受到抑制[17]，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡。本研究結(jié)果表明，鈾脅迫嚴(yán)重威脅植物存活，在高濃度鈾脅迫下，即使植物存活下來(lái)，植物的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）等熒光特性也會(huì)降低，從而使植物生物產(chǎn)量顯著下降。
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