水稻花粉的“毒藥”與“解藥”

水稻的兩個亞種——秈（xiān）稻和粳稻，通過雜交能得到長得格外高大的雜交種。但是，由于這兩個亞種間存在著神秘的“隔閡”，外表強壯的雜交種卻常常掛著空殼，達不到增產(chǎn)增收的目的。近日，中國科學家破解了它們的“隔閡”之謎。

水稻之間的“隔閡”

這里先來了解一個詞——雜種優(yōu)勢，即雜交的子代，在產(chǎn)量、質(zhì)量等各方面均優(yōu)于“父母”的現(xiàn)象。

水稻主要分為秈稻與粳稻兩個亞種，兩個亞種下又分為多個不同品種。長期以來，技術(shù)成熟的雜交水稻僅能通過同個亞種內(nèi)的不同品種雜交實現(xiàn)。這是因為它們的親緣關(guān)系較近，不容易出現(xiàn)“隔閡”，即生殖隔離。

?同亞種內(nèi)不同品種的水稻可以雜交得到具有雜種優(yōu)勢的雜交水稻（左圖）不同亞種水稻的雜交后代具有更強大的雜種優(yōu)勢，但卻容易出現(xiàn)生殖隔離（右圖）（繪圖/閆麗芹）

?秈稻（廣陸矮4號）和粳稻（臺中65）的雜交水稻（供圖/王超龍）

但事實上，參與雜交的兩個品種親緣關(guān)系越遠，雜種優(yōu)勢可能越明顯，雜交子代越有增產(chǎn)潛力。然而，秈稻與粳稻“通婚”產(chǎn)生的后代，稻穗雖然更大（雜種優(yōu)勢），但籽粒卻有的黃、有的綠。黃色的籽粒能結(jié)出稻米，而綠色的籽粒則是空秕（bǐ）粒（水稻的空稻谷）。這些空秕粒是由于水稻植株的花粉或胚囊敗育，從而導致受精失敗引起的，被稱為雜種不育，是秈稻和粳稻間生殖隔離的具體體現(xiàn)。

尋找控制花粉發(fā)育的“開關(guān)”

怎樣才能讓秈稻與粳稻的后代籽粒顆顆飽滿呢？研究人員展開了一番“診療”。

基因是控制生物體各種性狀的“開關(guān)”，染色體是基因的載體。對于雜交水稻而言，花粉是否發(fā)育也由基因控制。研究人員對秈粳雜交水稻的染色體“摸排”后發(fā)現(xiàn)，引起水稻花粉敗育的“開關(guān)”基因主要分布在3個不同的染色體上。其中，位于第十二號染色體上的一個位置起到了最關(guān)鍵的作用，這個位置被命名為RHS12。

?秈稻（廣陸矮4號，G4）和粳稻（臺中65，T65）具有很強的雜種優(yōu)勢，但花粉嚴重不育（供圖/王超龍）

“有毒”的基因

研究人員發(fā)現(xiàn)，RHS12這個位置有兩個基因聯(lián)合控制雜種花粉是否不育。其中一個基因?qū)ǚ郛a(chǎn)生“毒性”，引起花粉敗育，這個基因被命名為“DUYAO”（毒藥的漢語拼音）；另一個基因會保護花粉，解除DUYAO產(chǎn)生的“毒性”，使花粉正常發(fā)育，這個基因被命名為“JIEYAO”（解藥的漢語拼音）。

通過對秈稻和粳稻的祖先——普通野生稻進行基因序列分析發(fā)現(xiàn)，這兩個基因最先在普通野生稻中進化出這種功能。隨著人類對水稻的馴化，這兩個基因被秈稻“繼承”，而粳稻卻沒有。

?DUYAO和JIEYAO兩個基因的進化軌跡（供圖/王超龍）

在秈稻和粳稻“通婚”后產(chǎn)生的子代植株上，不同的花粉含有不同的遺傳信息，有的花粉“繼承”了這兩個基因，有的則沒有。只有“繼承”了這兩個基因的花粉才能正常發(fā)育，與胚囊結(jié)合成受精卵，最終結(jié)成稻米；而敗育的花粉則不能使胚囊受精，也就成為了空秕粒。

如何“下毒”？如何“解毒”？

那么，DUYAO和JIEYAO是如何一起控制花粉是否發(fā)育的呢？原來，花粉的發(fā)育需要能量，而給它提供能量的就是線粒體這種細胞器。線粒體就像是發(fā)電廠，而“發(fā)電廠”里有一個很重要的蛋白質(zhì)“員工”，叫作“OsCOX11”。DUYAO和JIEYAO這兩個基因會分別翻譯成DUYAO蛋白和JIEYAO蛋白，DUYAO蛋白如同破壞分子，不讓OsCOX11正常工作，導致“發(fā)電廠”不能正常產(chǎn)能?；ǚ垡驔]有足夠的能量，因而敗育。

與之相對的是，JIEYAO蛋白就像一位正義的俠客，可以將DUYAO蛋白這個“破壞分子”抓到一種叫作自噬體的細胞器中“關(guān)起來”。沒了DUYAO蛋白的影響，OsCOX11能正常工作，線粒體這個“發(fā)電廠”也能正常產(chǎn)能，花粉就能存活下來了。

“藏糧于地、藏糧于技”，找到了引起秈稻和粳稻雜種不育的原因，它們的生殖隔離之謎也隨之被破解。未來，科學家們將繼續(xù)鉆研，讓秈粳雜交水稻無阻生長，讓長長的稻穗掛滿金黃，讓我們的飯碗盛滿稻香。

?DUYAO蛋白和JIEYAO蛋白引起花粉雜種不育的分子機制（供圖/王超龍）

（責任編輯 / 代竹蕊 高琳? 美術(shù)編輯 / 周游）