影響蜜蜂為農作物授粉效能的因素分析

李江紅

摘要：授粉不足日益成為影響國內農業生產的一項嚴重問題。蜜蜂是高效的授粉昆蟲，在中國大規模飼養，應在解決作物授粉不足問題上發揮重要作用。在實際利用蜜蜂進行授粉時，因不同群勢大小的蜂群內部需求不一樣，蜜蜂采集的偏好性不同。而授粉對象作物的泌蜜、泌粉情況也是不同的，對蜜蜂的吸引力也有所差別。這些差異最終導致在利用蜜蜂為農作物授粉時的效率差別較大。為高效利用蜜蜂為作物授粉，探究為不同泌蜜和泌粉狀況作物授粉的合適蜂群，筆者分析了不同開花作物的泌蜜、泌粉類型，以及不同大小群勢蜂群的內在需求、采集行為和偏愛性等與授粉相關的生物學特性，得出了利用強群為泌蜜較多或者蜜粉均較多類作物授粉，以及利用3～4脾左右小群為粉多蜜少類作物授粉的結論。該結果具有一定的理論意義和實踐價值。

關鍵詞：蜜蜂；授粉；泌蜜；蜜粉；群勢；效率

中圖分類號：S897

文獻標志碼：B

論文編號：2014-0890

0引言

蜜蜂是社會性昆蟲，專門采集花蜜和花粉為食。伴隨著采集過程，蜜蜂可為大量的植物完成傳粉工作，是非常高效的傳粉昆蟲，在地球生態系統維系和穩定以及農業生產上具有重要的作用。人類活動的加強以及現代農業生產方式的改變，對生態系統造成很大的干擾與破壞，使得多種農作物出現了越來越嚴重的授粉不足問題，嚴重威脅農業的正常生產。蜜蜂作為最為重要的授粉昆蟲，其理應、實際上也正在解決這一問題上扮演者重要的作用。在實際利用蜜蜂為農作物授粉的應用中，因授粉農作物的泌蜜、泌粉情況不同，不同大小的蜂群其自身特征、需求不同，導致蜜蜂的采集偏愛特性和授粉效果不一樣。所以適合特定農作物授粉蜂群的要求也是不同的。高效利用蜜蜂對授粉應用十分重要，但目前還沒有相關工作進行深入研究。現根據作物的開花特點和蜜蜂授粉相關生物學特性討論合適的授粉蜂群及其理論基礎。

1植物的生殖策略

地球上的植物多為被子植物，是伴隨著授粉昆蟲的出現而出現并協同進化。成功的繁殖策略是植物在地球上生存和發展的基礎，被子植物的生殖需要依賴種子的形成，這涉及到雄蕊生成的花粉傳遞到雌蕊的過程，不同的植物在進化的過程中產生了不同的傳粉機制，如利用風、水等媒介進行傳粉的植物，以及利用昆蟲、鳥類或者其他動物進行傳粉的植物等。風媒植物利用風傳遞花粉的效率低，靶向性較弱，只有極少比例的花粉有機會成功傳遞到雌蕊上形成種子。但這類植物將較多的資源用于產生更多的花粉，在數量上取勝，能夠保障其成功繁衍。在農業生產領域的風媒植物的傳粉和生產一般也不會有什么問題；而利用昆蟲等動物媒介傳遞花粉的植物，其傳粉的效率很高，靶向性強，一般產生的花粉數量比風媒植物少許多，資源的消耗也少許多。但為增加傳粉的成功率，這些植物一般都會同時分泌花蜜吸引授粉昆蟲，并在形狀、顏色、氣味和生物電等方面有針對性的機制來增強這種吸引力。這些植物可以在較大范圍內的不同植株間進行傳粉，后代獲得其他個體遺傳特性的能力強，有利于后代對環境的適應和進化。農業生產中出現的授粉不足問題多是依賴昆蟲進行授粉的作物，主要是因農業生產方式的改變導致授粉昆蟲不足引起的，需要專門研究解決。

2花蜜和花粉對蜜蜂的作用

蜜蜂專門采食花蜜和花粉，花蜜和花粉也是蜂群生存和發展的物質基礎。其中蜂蜜為蜂群提供各種活動所需要的能量，而花粉則是蜜蜂發育所需的唯一蛋白來源，兩者缺一不可。但兩者對蜜蜂的重要性還是有一定差異。蜂蜜是蜂群一切活動的基礎，每個發展階段的蜜蜂都需要蜂蜜提供能量，離開蜂蜜蜜蜂無法存活。而花粉是蜜蜂完成個體發育的唯一蛋白質來源，僅在幼蟲期和幼年成蜂階段需要，其他發育階段幾乎不需要。因此，對蜂群而言蜂蜜比花粉要更重要一些。蜜蜂一般會盡可能多地采集花蜜并儲存在巢內，幫助蜂群渡過缺蜜期和越冬季節。對于花粉的采集則有較嚴格的調控，只在繁殖盛期群內哺育有大量幼蟲，蛋白質需求旺盛的時期才進行采集，群內若無大量幼蟲時，則控制自己的采粉量，避免大量花粉占據巢內空間的現象。這反映了花蜜和花粉在蜂群內的作用和地位是不一樣的。

3蜜蜂作為授粉昆蟲的優勢

3.1生物學特性方面的優勢

蜜蜂專門取食花蜜和花粉，是適應開花植物的傳粉需求隨被子植物在地球上的出現而出現并協同進化的。為方便采集花粉和花蜜，蜜蜂在外部形態上和內部生理等諸多方面都進化出了特征性的形態構造和生理學特征。如蜜蜂全身密披絨毛，可粘附大量的花粉，足上有專門適應采集花粉的花粉刷、花粉筐和凈角器等方便高效采集花粉。采集花蜜方面的構造有嚼吸式口器，消化道有專門特化形成蜜胃以攜帶采集到的花蜜。同時在消化生理方面也進化出了適應花粉和花蜜消化吸收的機制，可以快速地將蜂蜜中的能量轉換為各項活動所需要的能量。蜜蜂的這些專門采集以及消化利用花蜜、花粉的特征性結構和生理特征，是蜜蜂能夠為植物高效傳粉授粉的生物學基礎。

3.2成熟的飼養和管理技術

蜜蜂與人類的關系密切，各國飼養蜜蜂的歷史都比較悠久。中國是養蜂大國，飼養蜂群約850萬群。相關的蜜蜂飼養技術成熟，提供為農作物授粉所需要的峰群在技術上是成熟的。另外，蜜蜂的轉地放蜂技術也是養蜂生產中一項常用技術，常年被廣大蜂農所掌握使用，一般可以根據需要隨時將蜜蜂運至指定的地方，沒有任何的困難和障礙。所有這些為特定地點和時間開花農作物的蜜蜂授粉提供了材料和技術方面的保障。

3.3優良的授粉效能

蜜蜂是社會性昆蟲，以蜂群為基本的生存單位。每群蜂由數萬只蜜蜂組成，出去采集花粉和花蜜的蜜蜂數量眾多。且蜜蜂有儲存食物的特性，多余的就儲存在蜂群內。一個蜂群一般年均可采集釀造蜂蜜120kg，采集花粉25～40kg。這需要采集大量的花才能完成，伴隨著這一采集過程，蜜蜂可完成傳粉的工作。從具體的采集行為來講，一般情況下采集蜂每次采蜜可達40mg，采粉量約為15mg左右。每次在外采集約30min左右，可采集數百朵花并完成傳粉作用，日均出巢采集約10次左右。因此，單只蜜蜂每日的訪華數量即可達數千只，一個數萬只蜜蜂的蜂群其單日采集并完成傳粉的花朵數量更是驚人。所以，蜜蜂是自然界最為杰出的傳粉昆蟲，授粉效能和作用巨大。

3.4授粉是未來蜂業發展的方向

隨著人類社會活動的加強以及社會的發展，現代的農業生產方式也與之前有了較大的改變，機械化和規模化是農業生產的發展方向，單一大面積作物的種植根本上影響了生態環境的多樣性，也影響了農業生態系統的穩定性。其中的一個方面就是導致授粉昆蟲的嚴重不足，出現了多種作物越來越嚴重的授粉不足問題。相比于其他的傳粉昆蟲，蜜蜂無論在生物學特性、人工飼養和繁育技術以及在為作物傳粉的效能等方面都具有其他傳粉昆蟲不可比擬的優勢，諸多在農業生產中出現的作物授粉不足問題大多可以依賴蜜蜂來解決。國內的養蜂業在過去相當長的時間內都是以蜂產品的生產為目的，為農作物授粉的效能還沒有充分挖掘和利用，隨著農業生產方式的轉變和對授粉問題的日益重視，利用蜜蜂為農作物授粉必將是以后中國養蜂業未來發展的主要方向。這點也被歐美發達國家的養蜂業和農業發展道路所證實。

4蜜蜂與授粉相關的生物學特性

4.1蜂群的一般發育特性和食物需求

蜂群一般由一個蜂王及大量處于不同發育階段的工蜂和只在特定季節出現的雄蜂組成。蜜蜂的食物只有采集的蜂蜜和花粉，其中蜂蜜提供蜜蜂發育所需的能量和碳源，以及少數的微量元素，而花粉提供蜜蜂發育所需的所有蛋白、維生素以及大部分微量元素。蜜蜂的發育歷經卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。

4.1.1卵期 歷時3天，是蜜蜂胚胎發育的過程，不需要外部提供食物，儲存的卵黃源蛋白提供胚胎發育所有的養分。

4.1.2幼蟲 期其中幼蟲發育歷期6天，為主要的取食階段。3日齡內的工蜂幼蟲由哺育蜂飼喂蜂王漿，而后面幾天飼喂由花粉和蜂蜜混合而成的蜂糧。其中4日齡之后的幼蟲飼料消耗量占總取食量的90%以上。所以蜂群內大幼蟲的數量影響花粉的消耗水平，也是刺激蜜蜂采集花粉的主要因素。但有研究表明即便3日齡之后的蜜蜂幼蟲直接取食的花粉量也僅約占其總蛋白需要量的5%，仍然需要哺育蜂的頭腺和上腭腺分泌蛋白進行飼喂，其直接食用的花粉很少。蜜蜂幼蟲體重從1日齡的（0.36±0.008）mg/只（12h）快速增長到（131.44±18.7）mg/只（4.5天），封蓋后達到（159.66±12.91）mg/只。而培養1只工蜂幼蟲需要25～37.5mg蛋白，相當于125～187.5mg的花粉。

4.1.3蛹期 蜜蜂變態發育的重要階段，這時候蜜蜂幼蟲在封蓋的巢房內，經歷復雜的變態發育過程，所需的物質和能量均由在幼蟲期大量取食和儲存在體內的物質提供，不再額外取食。

4.1.4成年期 羽化出房的蜜蜂發育經歷2個階段，即內勤蜂和外勤蜂階段。內勤蜂階段為羽化后約20天的蜜蜂，一般只從事巢內衛生，清潔以及哺育幼蟲的工作，這個階段蜜蜂的食物消耗與其所從事的工作和強度有關。當有大量幼蟲需要飼喂，哺育蜂大量取食花粉，并將花粉中的養分通過王漿腺分泌出來飼喂幼蟲。若沒有大量幼蟲飼喂，自身的蛋白需要很少。至20日齡之后的采集蜂階段，這時蜜蜂的王漿腺退化，不再取食花粉和分泌蜂王漿，一般只消耗蜂蜜為其采集活動提供能量即可。

由此可見，在蜜蜂發育的過程中，只有幼蟲期和羽化早期的內勤蜂階段需要消耗蛋白，而哺育蜂消耗的花粉多數又通過王漿腺分泌蜂王漿飼喂幼蟲。所以，蜂群內的蛋白需要和花粉消耗根本是由蜂群內的幼蟲數量尤其是大幼蟲的數量決定的。盡可能多地培養大幼蟲是增加蜂群對花粉的需求，從而刺激蜜蜂大量采集花粉的方法之一。

4.2不同群勢蜂群的特點

4.2.1小群的特點 不同大小的蜂群有不同的特點，小的蜂群其自身快速發展壯大的內在需求比較強，否則在自然界生存壓力較大，這種蜂群將較多的資源和力量用于快速增加自身數量和群勢發展的過程中，在子代培育方面投入比較大的力量，而幼蟲的培育需要消耗大量花粉，以便為幼蟲提供發育需要的蛋白質。從生物學的角度而言，小蜂群成年蜜蜂數量有限，加之群內有相對大量的幼蟲需要哺育，這些大量存在的幼蟲會分泌幼蟲激素，調控成年蜜蜂的生理狀態更長時間地保持在哺育蜂的狀態，推遲外勤蜂階段的轉換。這導致群體從事采集工作的蜜蜂數量和時間都會縮短，蜂群的采集能力降低，即便是采集活動，也基本上以幼蟲發育亟需的花粉為主，在生產上一般難以進行蜂蜜等產品生產，蜂農一般都利用強群進行生產。所以這種小群在群內儲蜜滿足的情況下，絕大多數甚至全部的采集蜂均從事花粉采集的工作。這在利用蜜蜂為部分泌粉較多的作物種類授粉應用中有很大的意義（見下文）。但因這種蜂群的規模過小，抗病能力弱，特別是在春秋兩季容易出問題，在管理方面的投入、技術要求和難度要大一些。

4.2.2大群的特點 群勢較大的蜂群，蜜蜂個體數量可達5萬只以上，群勢達到了一個較高的水平，因蜂王的產卵穩定在日產2000枚的水平，群內的繁殖和哺育幼蟲工作達到一個穩定狀態，群內哺育蜂的數量一定，占據總成年蜂的比例較小。這時的蜂群將較多數量和比例的成年蜂分配從事增強自身生存競爭能力的采集活動。但因蜜蜂對花粉和花蜜偏好方面的差異，總體采集花粉的比例相對較少，而多數采集蜂均從事花蜜的采集工作。這種蜂群抗病能力強，易于管理，是蜂農組織蜂產品生產的主要方式。

5不同開花植物的特點

對目標授粉作物而言，根據其泌蜜泌粉的情況可分成以下幾類，有些泌蜜多，有些粉、蜜都多，有些粉多蜜少，少數粉蜜都不多。在利用蜜蜂為這些作物進行授粉時，其困難程度是不一樣的。具體而言，對于泌蜜較多或者粉蜜都多的植物而言，蜜蜂不管是采蜜還是采粉，都可幫助植物完成傳粉的工作。尤其是蜜蜂有非常積極采集花蜜的特性，對這些植物種類而言，只要有蜜蜂存在，實際生產中基本不存在授粉困難的問題，比如蜜多粉少的荔枝、龍眼、洋槐以及粉蜜都多的油菜等，蜜蜂授粉的效果都很好，不用顧忌蜜蜂是采粉還是采蜜。但對于粉多蜜少的植物，比如梨樹，因其蜜少粉多，同時因蜂群對花粉的采集是有節制的，蜂群只在群內有大量幼蟲需要哺育的情況下，才會主動采集梨花花粉。其他情況下其采集目標植物的活動是非常少的。為解決這類作物的授粉問題，必須針對性地提供一個群內對花粉需求旺盛的環境，如有大量的幼蟲要哺育或者施加幼蟲激素模擬有大量幼蟲需要哺育的環境。同時在目標作物區域少有其他的競爭性粉源植物，誘導、刺激蜜蜂大量采集目標作物，幫助完成其傳粉的目的。而對于少數粉蜜都不多的植物種類，其有自身特異性的生存機制，不在本次討論之列。

6適應授粉的理論蜂群

6.1泌蜜多植物的授粉蜂群

基于上面所述的不同大小蜂群的特點以及不同作物的開花泌蜜情況，不同作物的授粉問題還要具體對待。對于泌蜜較多或者粉蜜都多的植物，不管是采粉還是采蜜均有助于植物傳粉，伴隨著蜜蜂的采集過程就可以完成其傳粉授粉的工作。從蜂群方面來講，小的蜂群群勢小，蜜蜂將更多的資源用于蜂群的發展，采集蜂的比例相對較小，單位數量的成年蜜蜂中采集蜂的數量相對較低，從授粉的效率上看是不高的。而群勢大的蜂群，采集蜂的比例和數量高，授粉的效能也高。因此，強群更適合于這類泌蜜較多或者粉蜜都多的植物授粉。這類植物的授粉問題與目前蜂農的養蜂生產目的是一致的，只要在作物開花期引入蜜蜂即可解決目標作物的授粉問題，技術上的難度不大。

6.2粉多蜜少植物的授粉蜂群

對于粉多蜜少的開花植物，當蜂群幼蟲較少，對花粉的需求較少，這種情況下蜜蜂基本不采集，其授粉就一定存在問題。要解決這類作物的授粉問題，必須調控蜂群培養大量幼蟲，也可以人工給蜂群施加分離純化的幼蟲激素，使蜂群內部形成一個亟需大量花粉的內部環境，誘導蜜蜂大量采集花粉。同時，還要規劃目標農作物周圍的植物類型，減少與目標作物同期開花的其他競爭性植物，促進蜜蜂采集目標作物的外部環境。這樣通過調控蜂群內外條件誘導蜜蜂采集目標作物，達到為目標作物授粉的目的。

為形成一個多數蜜蜂都采集花粉的群內環境，因蜂王的產卵能力有限，一般蜜源期每天可產卵2000枚，哺育一只蜜蜂幼蟲完成發育所需要的花粉約為125～187.5mg，而每只采集蜂單次可采集花粉15mg左右。因此，一只蜜蜂幼蟲完成發育所需要的花粉約為采粉蜂采集10次的量，這大致相當于一只蜜蜂一天全部采集花粉的量。因此，2000只蜜蜂幼蟲完成發育所需要的花粉大約由2000只采粉蜂采集一天提供。成年蜜蜂羽化后，蜜源期的壽命一般約30天。其中前20天左右為內勤蜂，之后才外出采集。所以外出采集的時間約占成年蜜蜂壽命的1/3。要達到2000只采集蜂的蜂群其成年蜜蜂的總數至少為6000只，這約相當于一個3框的蜂群。理論上無論蜂群多大，蜂王每日最多2000枚卵孵化的幼蟲發育所需要的蛋白質也只需要這2000只的專門采粉蜂。從授粉的角度來說，這3脾左右的蜂群在其幼蟲哺育較多時的授粉效能是最高的。若群勢繼續加大，培育這2000只蜜蜂幼蟲所需要的花粉及相應的采粉蜂的數量實際上沒有增加，多出來的成年蜜蜂是實際上不需要采集花粉。如4脾只有75%的采粉蜂，5脾只有60%，6脾50%，10脾30%，15脾20%，20脾15%。隨群勢的增加采粉蜂的比例不斷減少，這對粉多蜜少作物的授粉是不利的，蜜蜂的授粉效率較低。所以，在對這些作物授粉時，盡量將蜂群拆分成3～4脾的小群，增加幼蟲的培育數量，刺激蜜蜂采集花粉，提高授粉蜜蜂的利用率。

實際生產中，因蜜蜂完成其發育的時間為21天，蜂王日產2000枚卵，3天產l脾，21天的時間理論上可產卵7脾。處于各階段的幼蟲比例分別為卵l脾，幼蟲2脾，封蓋子4脾。這7脾大小的蜂群中按照上面的計算只有不到50%的成年蜂采集花粉可以起到傳粉作用，蜜蜂的利用效率不高。而推薦的3～4脾的小群一般蜂王不可能持續日產卵2000枚卵而形成一個理論最優的授粉蜂群。但從飼養技術方面來講，短期內在3～4脾的小群內維持2脾的幼蟲形成最優授粉蜂群是可能的。所以，從授粉的角度出發，利用內含2脾左右幼蟲的3～4脾蜂群為粉多蜜少類作物進行授粉是高效的。

7討論

蜜蜂的傳粉作用早已被科學證明，但在國內的農業生產中，因受各種落后觀念和傳統生產方式的影響沒有被廣泛接受和應用。近些年來，因農業生產方式的轉變出現了多種作物因授粉不足而嚴重影響生產的問題，迫使開展了部分蜜蜂授粉方面的研究和應用工作。多數的研究結果都進一步證實了蜜蜂授粉能夠增加產量和提高質量。歐美等發達國家的農業生產已先一步大量應用蜜蜂授粉，成為保障農業生產的主要技術措施之一。但所有的這些研究和應用大多沒有考慮作物和授粉蜂群的實際情況，只是簡單地將蜜蜂引入進行傳粉，雖然基本能夠滿足作物授粉的需求，但盲目性高，對蜜蜂的利用效率未加考慮。隨著農業生產方式的轉變，用于授粉蜂群的數量越來越多，蜂群將會是限制農業生產的一個因素。如美國等農業生產大國近幾年因不明原因蜜蜂大量死亡，導致國內蜂群數量下降，每年不得不從國外進口大量蜜蜂來滿足農業生產的需要，極大的增加了生產的成本。因此如何高效的利用蜜蜂為農作物授粉對保障農業生產、減少農業生產成本、提高效益等具有重要作用。筆者從蜜蜂自身的生物學特點和不同作物的泌蜜和泌粉特性出發，在理論上分析了不同作物的授粉要求和對傳粉蜂群的具體需求，提出了針對不同作物應用不同特性蜂群進行授粉的建議，這為農作物的授粉研究和應用提供了理論依據，具有重要的應用價值。

盡管這里為不同作物利用蜜蜂進行授粉提出了科學的意見和建議。但目前還是缺少第一手的試驗數據支持。為此，在未來的研究和應用工作中，還需針對不同的作物和不同的蜂群，設計試驗，探究不同泌蜜、泌粉作物應用不同特性蜂群對授粉效果和蜂群利用效率的研究，為蜜蜂的農作物授粉應用提供試驗依據。

綜上所述，在利用蜜蜂為農作物授粉時，應結合不同作物的泌蜜和泌粉情況，以及不同群勢大小蜂群的自身生物學特點及其采集行為方面的差異，科學采用不同群勢的蜂群為不同作物進行授粉。從理論上得出了運用強群為泌蜜較多或者蜜、粉都較多的作物進行授粉，以及利用3～4脾左右且含較多幼蟲的小群為泌粉多而泌蜜少的作物進行授粉的結論。該結論對利用蜜蜂為農作物授粉相關的研究和應用提供了理論基礎，也為解決農業生產中的授粉問題提供指導，有一定的理論和應用價值。