達(dá)爾文的進(jìn)化樹（六）：進(jìn)化成功的秘訣

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

在所有的化石記錄中，你會(huì)發(fā)現(xiàn)，有些動(dòng)物的后代產(chǎn)生出一些以前從沒有見過的特征，而這些特征迅速發(fā)展開來，并且以一種極快的速度變得多樣化。在現(xiàn)存動(dòng)物中，最多樣化的分支經(jīng)常共享一些特征，而這些特征被認(rèn)為是使它們成功的因素。生物學(xué)家通常把這種秘訣稱為“關(guān)鍵性進(jìn)化”。

2013年，德國(guó)柏林，自然博物展，柏林自然歷史博物館，該館珍藏有世界最大的恐龍骨架。 攝影/Sergi Reboredo/東方IC

不管怎么說，羊膜動(dòng)物的確是進(jìn)化了，完善了它們的羊膜卵，并且?guī)缀鯊母鱾€(gè)方面衡量都對(duì)自己非常有利。在2.8億年的實(shí)踐中，它們都位于獨(dú)立生態(tài)系統(tǒng)的頂端。沒有哪只嗜血的蠑螈可以吃掉虎貓或者西猯。盡管現(xiàn)存的兩棲動(dòng)物有接近3000種，而羊膜動(dòng)物卻已經(jīng)有18400種之多了。羊膜卵是不是它們成功的秘訣呢？

在生物學(xué)中，定義成功是非常棘手的。在所有的化石記錄中，你會(huì)發(fā)現(xiàn)，有些動(dòng)物的后代產(chǎn)生出一些以前從沒有見過的特征，而這些特征迅速發(fā)展開來，并且以一種極快的速度變得多樣化。在現(xiàn)存動(dòng)物中，最多樣化的分支經(jīng)常共享一些特征，而這些特征被認(rèn)為是使它們成功的因素。壁虎這樣的蜥蜴是非常多樣化的，它們顯著的地方在于其腳趾上進(jìn)化出了可以使它們吸附在垂直表面上的趾墊。壁虎多樣化的趾墊使它們能在樹上生存從而避開了捕食者，而沒有趾墊的蜥蜴則只能在地面上打滾。鳥類中有一目叫做雀形目，它們現(xiàn)在的種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了鳥類其他的目。它們顯著的地方在于腳，它們的腳上有韌帶可以讓腳自動(dòng)抓住棲木。有人認(rèn)為，也許這就是它們和壁虎一樣在樹上繁盛的原因。要找到一塊沒有嚙齒類動(dòng)物（有2000種）的地方是很困難的，而多瘤齒獸——一類類似嚙齒動(dòng)物的哺乳動(dòng)物——在大約3000萬年前滅絕。有人認(rèn)為嚙齒類的勝出在于它們進(jìn)化出了持續(xù)不斷生長(zhǎng)的牙齒，這使得它們可以去咬碎很硬的堅(jiān)果和種子，而不會(huì)因永久性的牙齒破碎或者斷裂而導(dǎo)致傷殘。

生物學(xué)家通常把這種秘訣稱為“關(guān)鍵性進(jìn)化”。雖然這些進(jìn)化看上去是宏觀進(jìn)化中一個(gè)非常重要的部分，但還是需要對(duì)它們進(jìn)行大量的驗(yàn)證，因?yàn)橄嚓P(guān)關(guān)系不等于因果關(guān)系。研究者們提出了有關(guān)嚙齒動(dòng)物的牙齒、鳥類的腳和大壁虎的趾墊的例子，但他們沒有做什么驗(yàn)證就把這些特征認(rèn)為是科學(xué)的種族智慧。當(dāng)我問生物學(xué)家他們是如何看待關(guān)鍵性進(jìn)化這一觀點(diǎn)時(shí)，他們都會(huì)習(xí)慣性地瞇起一只眼睛，然后輕輕地?fù)u搖頭。“我對(duì)它一直難以理解，”尼爾·舒賓說道，“當(dāng)我事后看到它們時(shí)，我有那么一點(diǎn)點(diǎn)懂，但是如果有人遞給我一種當(dāng)代的生物，然后說‘這種突變異種具有一種關(guān)鍵性進(jìn)化’，我真的會(huì)懂嗎？這不是先驗(yàn)。我不會(huì)質(zhì)疑它們的發(fā)生，但是你是如何確認(rèn)它們的呢？一旦你發(fā)現(xiàn)了它們，你又是怎么對(duì)待的呢？”

1996年科學(xué)家羅伯特·賴斯茲（Robert Reisz）和他多倫多大學(xué)的同行們對(duì)“脊椎動(dòng)物的卵是脊椎動(dòng)物成功的秘訣”這一陳舊的假設(shè)進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果反而使人們更著急。

假設(shè)你認(rèn)為關(guān)鍵性進(jìn)化促成了某種動(dòng)物的多樣性，也許這種進(jìn)化為這些動(dòng)物提供了前所未有的合適的生態(tài)環(huán)境。為了驗(yàn)證這種假設(shè)，你不能只是簡(jiǎn)單地計(jì)算一下林奈分類系統(tǒng)中有多少物種具有關(guān)鍵性進(jìn)化，有多少物種沒有關(guān)鍵性進(jìn)化，然后把這兩個(gè)數(shù)字相比較，因?yàn)檫@些分類不能很好地反映出進(jìn)化的路線。生物學(xué)家必須去研究這種進(jìn)化出現(xiàn)在進(jìn)化分支圖的哪一個(gè)地方，必須把這個(gè)地方以上所有分支上的物種的數(shù)量相加，然后再比較最近的分支上沒有關(guān)鍵性進(jìn)化的物種的數(shù)量。

如果你用這樣的方法作出假設(shè)，那么你就不得不面對(duì)這樣一個(gè)現(xiàn)實(shí)：一個(gè)譜系可能在許多方面呈現(xiàn)多樣性，這些方面都和它們進(jìn)入一個(gè)新的生態(tài)環(huán)境無關(guān)。它也許是碰巧住在森林里，在森林里河流不停地重分區(qū)域，隔離種群。即使純粹是偶然，各物種出現(xiàn)絕種的速度也是不同的。生物學(xué)家如果想通過尋找新的進(jìn)化來解釋動(dòng)物的成功秘訣，恐怕是不對(duì)的。防止這些迷惑人們視線的影響的一種方法就是進(jìn)行多種驗(yàn)證，而不是一種。比如說，某種關(guān)鍵性進(jìn)化獨(dú)立地出現(xiàn)在了好幾種譜系中，如果在每一個(gè)例子中有關(guān)鍵性進(jìn)化的譜系的多樣性都勝于與它同源的親緣動(dòng)物，那么進(jìn)化和多樣性之間的聯(lián)系才變得更有說服力。

1996年科學(xué)家羅伯特·賴斯茲（Robert Reisz）和他多倫多大學(xué)的同行們對(duì)“脊椎動(dòng)物的卵是脊椎動(dòng)物成功的秘訣”這一陳舊的假設(shè)進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果反而使人們更著急。看待這個(gè)問題的一種方法就是去分析脊椎動(dòng)物的歷史是如何在第一批卵出現(xiàn)以后發(fā)生變化的。卵都是很脆弱的，很少能夠成為化石；而迄今知道的最古老的卵化石大約有2.5億年的歷史。通過再次研究進(jìn)化分支圖，我們可以說它們的歷史可能會(huì)更久遠(yuǎn)。我們知道的最古老的一種真正的脊椎動(dòng)物叫做林蜥（Paleothyris），它外表圓滑，體積較小，有3.2億年歷史。人們?cè)诩幽么笮滤箍粕崾〉囊豢檬瘶涞牡撞堪l(fā)現(xiàn)了它遺留下來的骨頭。古生物學(xué)者認(rèn)為這是一種原始的爬行類動(dòng)物。

因?yàn)樗羞@些活著的后代都是產(chǎn)脊椎動(dòng)物的卵，所以它們的共同祖先很有可能也是產(chǎn)這樣的卵。因?yàn)榱烛釋儆谶@棵生命樹上的生物，所以它也很有可能產(chǎn)下脊椎動(dòng)物的卵。因此有理由認(rèn)為這些卵的起源比它們最古老的化石還要早，可以追溯到7000萬年前，甚至更早。如果脊椎動(dòng)物的卵真的如人們所想的那樣，把脊椎動(dòng)物從水中解放出來，并且使得它們進(jìn)化出各種各樣新的形式，那么我們就可以說，一旦這些卵得到進(jìn)化，脊椎動(dòng)物在多樣性上就超過兩棲動(dòng)物了。然而事實(shí)并非如此。在2000多萬年的時(shí)間里，脊椎動(dòng)物一直都生活在陰暗處，它們的多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上兩棲動(dòng)物。只是在3億年前脊椎動(dòng)物的物種多樣性才開始有了迅速的增長(zhǎng)。它們的這種增長(zhǎng)并不屬于四足動(dòng)物黃金年代的一個(gè)總的趨勢(shì)：在脊椎動(dòng)物迅猛增長(zhǎng)的時(shí)候，兩棲動(dòng)物還在它們前一個(gè)水平上停滯不前，在這個(gè)水平上它們一直持續(xù)了3億多年。

壁虎的腳趾。 攝影/imago stockpeople/東方IC

一旦羊膜動(dòng)物有了處理植物的基本裝備以后，如腸、牙齒和下頜，它就可以開始適應(yīng)特殊目的，分化出不同的物種，在植物生長(zhǎng)的環(huán)境中繁榮發(fā)展。

多倫多大學(xué)的研究者們認(rèn)為化石暗示了脊椎動(dòng)物成功的一個(gè)不同原因。兩棲動(dòng)物的幼體經(jīng)常生活在池塘中，以海藻為食，這個(gè)時(shí)候你不可能看到青蛙在草地上吃草。化石記錄表明，食草這一特性是在幾種早期小型四足動(dòng)物的次要分支中獨(dú)立發(fā)展起來的，這些小型四足動(dòng)物很可能發(fā)生進(jìn)化，能夠在陸地上吃昆蟲。它們不是蹲在地上等著伏擊獵物，而是要到處行走去尋找獵物，所以它們需要強(qiáng)有力的下巴，這樣才能把抓到的小蟲的堅(jiān)硬外殼碾碎。如果它們是在稠密的灌木叢中抓到獵物，那么它們有時(shí)嘴里就會(huì)有一顆種子，或者是一種植物的一個(gè)部分，慢慢地它們的體內(nèi)就產(chǎn)生了酶，從而可以消化這些種子或植物。

在羊膜動(dòng)物和它們最接近的親緣動(dòng)物中，這種雜食性開始轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓牟菔承浴Ｑ蚰?dòng)物在地面的嗅聞很可能會(huì)感染許多不同的土壤細(xì)菌，而且一些專門分解植物物質(zhì)的細(xì)菌最喜歡待在四足動(dòng)物的腸子里，因?yàn)槟抢锸亲钍孢m的地方。這些細(xì)菌把羊膜動(dòng)物吃下去的堅(jiān)硬的植物物質(zhì)進(jìn)行分解，細(xì)菌的新宿主就可以通過自己的腸壁吸收糖分以及其他的營(yíng)養(yǎng)成分。羊膜動(dòng)物和細(xì)菌又及時(shí)進(jìn)化出了強(qiáng)大的共生機(jī)制。為了更好地咀嚼樹葉、樹根以及種子，羊膜動(dòng)物長(zhǎng)出了專門用于磨削的牙齒和寬闊的下巴，在它的腸子里還有一個(gè)特殊的口袋，叫做盲腸。在盲腸里細(xì)菌甚至可以更穩(wěn)定地生活。

隨著四足動(dòng)物的起源，相關(guān)進(jìn)化可能也促成了食草性動(dòng)物的產(chǎn)生。以植物為生就意味著要在戶外花費(fèi)大量的時(shí)間，而且還很容易成為食肉動(dòng)物獵食的目標(biāo)。為了彌補(bǔ)這一點(diǎn)，動(dòng)物就需要長(zhǎng)得比它的祖先更大更魁偉。事實(shí)上有很多早期的食草的羊膜動(dòng)物都是這樣的。這些適應(yīng)在不經(jīng)意間使動(dòng)物消化植物變得更容易，因?yàn)檫@些適應(yīng)在早期食草動(dòng)物的腸子里開辟了更多的空間，從而有了更完善的消化道，這可以使動(dòng)物能夠分解更堅(jiān)硬的植物。食草動(dòng)物吃的東西多了，體積就變得更大，也就更能夠保護(hù)自己了。雖然食草動(dòng)物的胃不可能變成化石，但它的牙齒和健壯結(jié)實(shí)的肋骨還是可以的。所以，我們就能將第一代的食草的羊膜動(dòng)物追溯到大約3億年前，這和羊膜動(dòng)物繁榮發(fā)展的時(shí)間是非常接近的。

食草這一特性不是只發(fā)展了一次，事實(shí)上它在早期羊膜動(dòng)物的4個(gè)不同的譜系中獨(dú)立地進(jìn)行了發(fā)展。其他羊膜動(dòng)物的分支繼續(xù)發(fā)展為食肉動(dòng)物，而在接下來的3億年中，食肉的羊膜動(dòng)物中有十幾種的后期譜系變成了食草動(dòng)物。多倫多大學(xué)的研究者們仔細(xì)比較了這些食草動(dòng)物最親近的食肉動(dòng)物的現(xiàn)存后代的多樣性，認(rèn)真分析了這些最近的轉(zhuǎn)變是如何發(fā)展的。比如把吃水果的蝙蝠和吃昆蟲的蝙蝠進(jìn)行比較。他們分析研究了14個(gè)群體，發(fā)現(xiàn)平均起來食草動(dòng)物的多樣性多出17倍。這種強(qiáng)大的重復(fù)的模式表明，食草性一直使動(dòng)物能夠成功地生存下來，換句話說，這就是真正的關(guān)鍵性進(jìn)化。

總體而言，植物能夠比其他食物提供更多的“菜肴”。一棵樹是由樹根、樹皮、樹液、嫩枝、葉子、種子——這和1.5億年前都是一樣的——以及花朵和果實(shí)組成的。還有其他許多種植物可供挑選，每一種都有其各自的“菜單”。一旦羊膜動(dòng)物有了處理植物的基本裝備以后，如腸、牙齒和下頜，它就可以開始適應(yīng)特殊目的，分化出不同的物種，在植物生長(zhǎng)的環(huán)境中繁榮發(fā)展。回到3億年前，這種關(guān)鍵性進(jìn)化的影響可能不會(huì)僅僅局限于食草動(dòng)物。那時(shí)食肉的羊膜動(dòng)物要么個(gè)頭較小，以吃昆蟲為主；要么體形巨大，緊靠在河邊和沼澤邊，專門吃魚類和那些還生活在水中的四足動(dòng)物。但是隨著食草的四足動(dòng)物的進(jìn)化，干燥的陸地上開始有了食草動(dòng)物，它們體形較大，行動(dòng)緩慢，肉質(zhì)豐滿。這些食草動(dòng)物本身就是食肉動(dòng)物能夠適應(yīng)的一種新的生態(tài)環(huán)境。

上：當(dāng)?shù)貢r(shí)間2013年6月25日，英國(guó)Northumberland，兩只雄性金雀鳥在打架，這場(chǎng)架打得鳥毛亂飛，兩只鳥更是從樹枝上打到了空中。金雀鳥因艷麗的羽毛而出名。 攝影/ill Nicholls/Rex Features/東方IC

下：阿拉斯加，湯加斯國(guó)家森林，禿鷹沿著海岸線狩獵鯡魚。 攝影/pacificstock/東方IC

我們所有的生物，包括人類、蟾蜍和燕鷗，都仍然在努力地調(diào)整古老的肉鰭狀身體的輪廓，以此來適應(yīng)新的生活。

即使羊膜動(dòng)物的卵不是羊膜動(dòng)物在現(xiàn)今陸地上占統(tǒng)治地位的一個(gè)特別的原因，但它對(duì)于四足動(dòng)物的進(jìn)化而言，當(dāng)然也不是模糊的小小的繁榮。一些和早期脊椎動(dòng)物處于同一時(shí)期的兩棲動(dòng)物的早期親緣動(dòng)物，以吃昆蟲為生，甚至可能還附帶著吃一些植物，然而兩棲動(dòng)物從來就沒有發(fā)展成為成熟的、終生的食草動(dòng)物。這種差異可能和它們的卵有關(guān)。總的來說，兩棲動(dòng)物把它們的卵產(chǎn)在水里，然后就離開了；而脊椎動(dòng)物一直照看著這些卵，直到幼兒出生，有時(shí)照顧得還要更久一點(diǎn)。正是這樣的混合方式使得脊椎動(dòng)物的親本非常有可能把分解植物的細(xì)菌傳遞給自己的后代。有時(shí)有些動(dòng)物似乎是由于體積較小而無法成為食草動(dòng)物。例如在蜥蜴中，所有的以植物為生的物種的體重都超過10盎司（283.5克）。因?yàn)閮蓷珓?dòng)物都是從小小的凝膠狀的卵中孵化出來的，所以它們的體積就不可能很大，也就不可能長(zhǎng)有繁殖細(xì)菌所必須的腸子。也許羊膜動(dòng)物的卵就是其后代發(fā)展成為食草動(dòng)物的先決條件。

這就是我們的祖先如何從海里進(jìn)化而來的故事的結(jié)尾，這個(gè)結(jié)尾其實(shí)還在繼續(xù)。在結(jié)束時(shí)出現(xiàn)未決問題是很正常的，因?yàn)閺乃疥懮霓D(zhuǎn)變還沒有真正結(jié)束。我們所有的生物，包括人類、蟾蜍和燕鷗，都仍然在努力地調(diào)整古老的肉鰭狀身體的輪廓，以此來適應(yīng)新的生活。現(xiàn)存的兩棲動(dòng)物不是泥盆紀(jì)的消極的殘留物，它們?yōu)榱四茉陉懙厣仙嬉呀?jīng)奮斗了3.6億年——早期的兩棲動(dòng)物在脊椎動(dòng)物長(zhǎng)出適應(yīng)陸生的耳朵的幾百萬年前就長(zhǎng)出了這樣的耳朵。現(xiàn)在你仍然可以在它們的后代中看到無數(shù)的陸地生活的適應(yīng)性。一些蜥蜴不是通過肺而是通過皮膚來呼吸空氣的，而另一些蜥蜴能夠在干旱（這干旱可能會(huì)要了犀牛的命）的時(shí)候挖個(gè)地洞在里面睡上幾個(gè)月。某些青蛙在自己的皮膚上涂了一層不透水的黏液，這層黏液可以讓它們保住水分，其他青蛙能夠在冬天冰凍的土壤中存活下來。還有人看到約塞米蒂的蟾蜍在雪地上踮起腳行走。有一種鏢形的有毒的青蛙，它們可能還圍繞在水的附近生活，但是這些水都聚集在雨水充足的森林里的那些樹葉的裂縫中，它們不僅不需要生活在水中，它們的腳甚至都不需要碰到地面。

羊膜動(dòng)物從來沒有像現(xiàn)在這樣不受水的限制，這種自由遠(yuǎn)非我們所能想象。但它們還是需要回到池塘去飲水，去吃魚，有的甚至已經(jīng)徹底回到了海里。而我們?nèi)祟愓娴娜渴菑倪b遠(yuǎn)的格陵蘭島的溪流中的棘魚石螈發(fā)展而來嗎？與它們的區(qū)別在于我們有時(shí)不再需要去水邊，而是讓水來到我們身邊。人們通常把人類發(fā)展取得的非凡成就，歸因于諸如言語和肩胛骨之類的事物，我卻認(rèn)為應(yīng)該歸因于不斷的探索。