雜交大豆不同生育期葉片氣體交換特性的研究

孫禹　李亮　劉鵬　陳思羽　陳展宇　張治安

摘要：以雜交大豆品種雜交豆2號和雜交豆5號為試驗材料，在田間條件下測定不同生育期葉片氣體交換特性的變化規律，結果表明：雜交大豆葉片凈光合速率和表觀葉肉導度的生育期變化呈單峰曲線，從V4期到R4期，葉片凈光合速率和表觀葉肉導度呈增加變化，R4期最高，然后逐漸降低，R7期最低。氣孔導度和蒸騰速率變化呈現出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片氣孔導度和蒸騰速率逐漸降低，在V4期最高，R7期最低。葉片胞間CO2濃度的生育期變化表現為V4、R7時期較高，R2、R4和R6時期偏低的變化。葉片的水分利用效率變化呈現出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加的趨勢，在V4期葉片水分利用效率最低，R7期最高。

關鍵詞：雜交大豆；生育期；氣體交換特性

基金項目：國家863計劃項目（2011AA105），吉林省自然科學基金項目（201215178）

中圖分類號： S565.1 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2015.08.017

雜種優勢在自然界中普遍存在，雜交種的應用加速了農作物遺傳改良的進程，利用雜種優勢對提高農作物產量具有重要意義[1-2]。雜種優勢在水稻、玉米等作物上已廣泛應用，小麥、大豆等作物正在進入應用階段[3-5]。大豆雜種優勢及其利用方面的研究，我國處于國際領先地位[6-7]，我國是世界上首個育成大豆雜交種品種[8]，并在生產上得以應用推廣的國家。大豆雜交種品種的籽粒產量會顯著提高，具有明顯的雜種優勢[8-11]，一般要比普通大豆品種產量增加15%～20%，目前，在我國已有多個大豆雜交種品種通過審定[8-11]，現有的大豆雜交種品種多數都是通過“三系”法生產的。我國能對抗美國轉基因大豆的關鍵途徑之一是雜交大豆技術的研究及利用。作物產量中90%～95%的物質來自作物光合作用的產物，光合速率與產量呈正相關，較高的光合生產力是其獲得高產的生理基礎[12-13]。隨著大豆產量的不斷提高和市場需求的不斷擴大，對大豆光合生理特性等研究也不斷增加。目前關于大豆品種光合等生理特性的研究已有不少報道，但有關雜交大豆氣體交換特性的系統研究鮮見報道。本研究以兩個大豆雜交種為試驗材料，系統研究雜交大豆品種不同生育期葉片氣體交換特性的變化規律，為培育大豆雜交種新品種提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以雜交大豆品種雜交2號和雜交5號為供試材料，由吉林省農業科學院大豆品種資源室提供。

1.2 試驗設計

本試驗是2013年，在長春市（43.53°N，125.1°E）吉林農業大學大豆試驗田進行。試驗地區作物生長季節5～9月份，年平均降雨量為645毫米，≥10℃的有效積溫是2880℃，無霜期為140天，試驗地土壤是黑壤土。試驗采用隨機區組設計，行長10米，10行區，行距0.65米，小區面積65平方米，密度20萬株/公頃，三次重復，常規田間管理。

1.3 葉片光合生理指標的測定

選擇晴天在上午9：00～11：00，用LI-6400型便攜式光合作用測定系統（LICOR，美國），在田間條件下開放式氣路測定，用固定紅藍光源設置光量子通量為1200 μmol·m-2·s-1，測定自植株上數第4節位的功能葉片Pn、Tr、Gs和Ci。水分利用效率利用公式Pn/Tr計算[14]。表觀葉肉導度利用公式Pn/Ci計算。測定生育期分別為第四節期（V4）、開花盛期（R2）、結莢盛期（R4）、鼓粒盛期（R6）、成熟期（R7）[15]。每個品種選擇5株測定，3次重復，結果取其平均值。

1.4 數據處理

文中的所有數據采用Excel 2003數據處理系統進行處理，應用DPS9.05軟件進行方差分析和差異顯著性測驗。

2 結果與分析

2.1 不同生育時期雜交大豆葉片凈光合速率的變化

從圖1-A可以看出，在全生育時期雜交大豆葉片凈光合速率呈單峰曲線變化，從V4期到R4期，葉片凈光合速率呈增加變化，R4期凈光合速率最高，然后逐漸降低，成熟期凈光合速率最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的凈光合速率具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片凈光合速率相比表明，R2期比V4期葉片的凈光合速率高18.3%，R4期比R2期葉片的凈光合速率高11.6%，R6期比R4期葉片的凈光合速率低16.8%，R7期比R6期葉片的凈光合速率低51.8%。雜交豆5號不同生育時期葉片凈光合速率相比表明，R2期比V4期葉片的凈光合速率高25.2%，R4期比R2期葉片的凈光合速率高20.5%，R6期比R4期葉片的凈光合速率低15.6%，R7期比R6期葉片的凈光合速率低56.1%。

2.2 不同生育時期雜交大豆葉片氣孔導度的變化

從不同生育時期雜交大豆葉片的氣孔導度變化來看（圖1-B），隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片氣孔導度逐漸降低。在V4期葉片氣孔導度最高，R7期葉片氣孔導度最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的氣孔導度具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片氣孔導度相比表明，R2期比V4期葉片的氣孔導度降低18.6%，R4期比R2期葉片的氣孔導度降低5.9%，R6期比R4期葉片的氣孔導度低17.8%，R7期比R6期葉片的氣孔導度低48.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片氣孔導度相比表明，R2期比V4期葉片的氣孔導度降低16.7%，R4期比R2期葉片的氣孔導度降低5.1%，R6期比R4期葉片的氣孔導度低17.8%，R7期比R6期葉片的氣孔導度低47.5%。

2.3 不同生育時期雜交大豆葉片胞間CO2濃度的變化

從圖1-C可以看出，雜交大豆品種葉片胞間CO2濃度的生育期變化表現為V4、R7時期較高，R2、R4和R6時期偏低的變化。雜交豆2號V4期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高10.2%、5.9%和6.5%；R7期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高11.3%、7.0%和7.5%。雜交豆5號V4期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高3.5%、2.0%和12.7%；R7期葉片胞間CO2濃度分別比R2、R4和R6期葉片胞間CO2濃度高18.8%、17.1%和29.3%。endprint

2.4 不同生育時期雜交大豆葉片蒸騰速率的變化

圖1-D表明，雜交大豆葉片的蒸騰速率的生育時期變化，呈現出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片蒸騰速率逐漸降低，與氣孔導度變化趨勢一致。在V4期葉片蒸騰速率最高，R7期葉片蒸騰速率最低。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的蒸騰速率具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片蒸騰速率相比，R2期比V4期葉片的蒸騰速率降低5.5%，R4期比R2期葉片的蒸騰速率降低14.3%，R6期比R4期葉片的蒸騰速率低16.5%，R7期比R6期葉片的蒸騰速率低49.4%。雜交豆5號不同生育時期葉片蒸騰速率相比，R2期比V4期葉片的蒸騰速率降低1.9%，R4期比R2期葉片的蒸騰速率降低21.2%，R6期比R4期葉片的蒸騰速率率低12.7%，R7期比R6期葉片的蒸騰速率低39.6%。

2.5 不同生育時期雜交大豆葉片水分利用效率的變化

從不同生育時期雜交大豆葉片的水分利用效率變化來看（圖1-E），呈現出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加。在V4期葉片水分利用效率最低，R7期葉片水分利用效率最高。雜交豆2號不同生育時期葉片水分利用效率相比，R2期比V4期葉片的水分利用效率提高33.7%，R4期比R2期葉片的水分利用效率提高30.2%，R6期比R4期葉片的水分利用效率提高降低0.1%，R7期比R6期葉片的水分利用效率提高41.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片水分利用效率相比，R2期比V4期葉片的水分利用效率提高21.2%，R4期比R2期葉片的水分利用效率提高52.9%，R6期比R4期葉片的水分利用效率降低4.3%，R7期比R6期葉片的氣孔導度低5.5%。R4和R6期，雜交豆5號葉片的水分利用效率高于雜交豆2號葉片的水分利用效率。

2.6 不同生育時期雜交大豆葉片表觀葉肉導度的變化

從圖1-F可以看出，在全生育時期雜交大豆葉片表觀葉肉導度呈單峰曲線變化，從V4期到R4期，葉片表觀葉肉導度呈增加變化，R4期表觀葉肉導度最高，然后逐漸降低，成熟期表觀葉肉導度最低，這與凈光合速率變化趨勢一致。在各個生育時期，雜交豆2號和雜交豆5號葉片的表觀葉肉導度具有相同的變化趨勢。雜交豆2號不同生育時期葉片表觀葉肉導度相比，R2期比V4期葉片的表觀葉肉導度高30.4%，R4期比R2期葉片的表觀葉肉導度高7.2%，R6期比R4期葉片的表觀葉肉導度低16.4%，R7期比R6期葉片的表觀葉肉導度低52.6%。雜交豆5號不同生育時期葉片表觀葉肉導度相比，R2期比V4期葉片的表觀葉肉導度高25.1%，R4期比R2期葉片的表觀葉肉導度高18.7%，R6期比R4期葉片的表觀葉肉導度低6.7%，R7期比R6期葉片的表觀葉肉導度低66.1%。

3 討論與結論

綠色植物特有的生理功能是葉片具有光合作用，光合作用是植物生產力構成的最主要因素，在栽培上采取適當的措施來提高植株光合能力，能夠增加產量[16]。雜種優勢利用是提高作物產量的最有效途徑之一，雜交優勢利用使雜交大豆單產得到大幅度提高[2]。雜交大豆葉片凈光合速率和表觀葉肉導度的生育期變化呈單峰曲線，隨著生育進程，結莢盛期凈光合速率達到最高，然后逐漸降低，成熟期降至最低，葉片氣孔導度隨著生育進程推進，其氣孔導度呈下降趨勢，與凈光合速率變化趨勢不完全一致，但生育前期凈光合速率和氣孔導度較高，有利于植物的光合產物的積累，促進植株營養生長。葉片氣孔導度與葉片凈光合速率關系較為密切，氣孔導度的增加則有利于空氣中CO2進入葉片，葉片凈光合速率與大氣和葉綠體內的CO2濃度差成正比，與大氣到葉綠體內的總阻力則成反比，所有能夠增加大氣和葉綠體內CO2濃度差和減少CO2擴散阻力的因素都能夠促進CO2流通，從而提高作物葉片凈光合速率，維持葉片較高的碳同化水平[17]。雜交大豆葉片氣孔導度和蒸騰速率變化呈現出隨著品種生育期的推進，葉片氣孔導度和蒸騰速率逐漸降低，在苗期達到最高，成熟期降至最低，隨著植株由營養生長進入生殖生長，葉片蒸騰速率逐漸下降，這與其氣孔導度的變化趨勢是基本上一致的。大量研究表明[18，19]水分散失對氣孔開度的依賴大于光合作用，氣孔開度減小，蒸騰速率將大幅下降，在降低水分消耗約30%時，光合作用下降不顯著，甚至不下降或者還高于供水充足的植株。雜交大豆葉片的水分利用效率變化呈現出隨著雜交大豆品種生育期的推進，葉片水分利用效率逐漸增加，在苗期葉片水分利用效率低，在生育后期水分利用效率較高，這可能與生育后期物質運輸密切相關，有利于干物質的積累。

本研究結果表明，雜交大豆在結莢盛期具有較高的凈光合速率，在整個生育期，凈光合速率與氣孔導度的變化趨勢不完全一致， 生育前期凈光合速率和氣孔導度較高，氣孔導度與蒸騰速率的變化趨勢相似，隨著生育期推進，生育后期水分利用效率較高，有利于光合產物的積累。

參考文獻

[1] Sinha S K，Khanna R.Physiological，biochemical and genetic basis of heterosis [J].Advance in Agronomy，1975，27：123-174.

[2] 孫寰，趙麗梅，王曙明，等.大豆雜種優勢利用研究進展[J].中國油料作物學報，2003，25（1）：92-100.

[3] 李海渤，袁美.作物雜種優勢預測研究進展[J]. 河南農業科學，2004，（12）：30-33.

[4] 王曙明，孫寰，王躍強，等.大豆雜種優勢及其高優勢組合選配的研究[J].大豆科學，2002，21（3）：161-167.

[5] 謝甫綈，丑曉奇，張惠君，等.大豆品種遠緣雜交F1代的雜種優勢分析[J].大豆科學，2007.26（6）：857-891.

[6] 孫寰，趙麗梅，黃梅.大豆質—核互作不育系研究[J] .科學通報，1993，38（16）：1535-1536.endprint

[7] Sun Huan， Zhao Limei， Huang Mei. A Cytopasmic- nuclear Male sterile soybean line from interspecific crosses between G.max and G. soja [A]. Proceedings World Soybean Research Conference [C]. KASETSART UNIVERSITY PRESS， 1997： 99- 102 .

[8] 趙麗梅，孫寰，王曙明，等.大豆雜交種雜交豆1號選育報告[J].中國油料作物學報，2004，26（3）：15- 17.

[9] 彭寶，趙麗梅，張偉龍，等.大豆雜交種雜交豆3號選育報告[J].吉林農業科學，2010，35（6）：4-5.

[10] 彭寶，張連發，張偉龍，等.大豆雜交種雜交豆5號選育報告[J].吉林農業科學，2011，36（6）：7-8.

[11] 王艷玲，奚廣升，王丕武，等.大豆不同雜交組合雜種優勢分析[J].吉林農業科學，2008，27（5）：760-763，772.

[12] 許大全.光合速率、光合效率與作物產量[J].生物學通報，1999，34（8）：8-10.

[13] 韓俊梅，衛保國，張海平.雜交大豆光合特性與產量的關系[J].山西農業科學2013，41（2）：126-129.

[14] 張治安.植物生理學實驗指導[M].長春：吉林大學出版社， 2013.

[15] Fehr W R，Caviness C E，Burmood D T，et al. Stage of development descriptions for soybean，Glycine max（L.） Merrill [J].Crop Science，1971，34：1143-1151.

[16] 杜占池，揚宗貴，崔驍勇.草原植物光合生理生態研究[J].中國草地，1999，3：20-27.

[17] 薛崧，汪沛洪，許大全，等.水分脅迫對冬小麥CO2同化作用的影響[J].植物學報，1992，18：1-2.

[18] Ritchie J. T. Atmosphere and soil water influences on the plant water balance. Agric. Meteorol [J]. 1974， 14： 183-198.

[19] Dingkuhn M. Net photosynthesis ，water use efficiency， leaf water potential and leaf rolling as affected by water deficit in tropical upland rice[J]. Aust Journal of Experimental Agriculture ，1989，40（6）：1171～1181.

作者簡介：孫禹，吉林農業大學園藝學院，2012級在讀碩士研究生，研究方向：大豆生理研究；

通訊作者：張治安，博士，吉林農業大學農學院，教授，博士生導師，研究方向：抗逆生理生態研究。endprint