福州高榕與Eupristina屬兩種榕小蜂的關系研究

【摘 要】本實驗對福州地區高榕榕果內生長形態相似的榕小蜂Eupristina altissima 和Eupristina sp.進行生態學研究，觀察榕果的發育過程和比較兩種榕小蜂在傳粉效率方面的差異。結果表明：Eupristina altisima為高榕積極的傳粉者，而Eupristina sp.則無傳粉行為。榕小蜂為榕樹傳粉，榕樹為榕小蜂提供產卵和后代發育的場所，研究這種互利共生的進化關系具有重要的生態學意義。

【關鍵詞】高山榕；傳粉效率；榕果發育；互利共生

0.前言

高榕（Ficus altissima）為雌雄同株榕樹，高大的喬木，原產印度，在我國很多地區作為行道和觀賞樹種廣泛栽培。榕樹與其傳粉榕小蜂之間的互利共生關系一直是共生關系研究中的一個經典范例。榕小蜂為榕樹傳粉，榕樹為榕小蜂提供產卵和后代發育的場所，是進行互利共生關系進化和穩定性研究的良好材料。

1981年Nair 等報道了生長在印度地區的高榕中發現的新種Eupristina altissima為高榕的傳粉小蜂[1]。被引種到美國的弗羅里達州栽培的高榕，其傳粉小蜂亦為E. altissima[2]。Hill對生長在中國香港地區的高榕進行研究，發現生長在那里的高榕榕果內并沒有榕小蜂存在[3]。2003年谷海燕等對云南西雙版納地區的高榕榕果內的榕小蜂進行初步觀察，發現在高榕內有兩種傳粉小蜂，一種為E. altissima，另一種為一個新種Eupristina sp.，該新種與E. altissima的差異主要體現在身體的顏色和觸角的索節上[4]。后來彭艷瓊等對兩種小蜂的傳粉效率進行了比較，發現二者的傳粉效率差異很大，Eupristina sp.幾乎沒有傳粉能力。另外，對兩種小蜂形態觀察顯示，Eupristina sp.無傳粉小蜂所特有的花粉袋和花粉刷，所以認為Eupristina sp.不是高榕積極的傳粉者[5]。目前對兩種小蜂的鑒別還只能依賴形態學觀察，并且二者只是在雌蜂的體色，觸角，花粉刷等方面有細微的差別，兩種小蜂的雄蜂還沒有發現形態學差異[5]。

由于生長在福州地區的高榕中只寄生了Eupristina altissima和Eupristina sp.這兩種小蜂，沒有發現其他非傳粉小蜂，這樣就減少了其他小蜂的干擾，能夠更好地對兩種小蜂的行為和功能進行比較。對福州地區高榕的發育周期、年動態變化進行觀察，并比較兩種小蜂在傳粉效率上的不同，以期了解兩種小蜂在行為上的差異。

1.方法

定期追蹤觀察生長于福建師范大學旗山校區的高山榕榕果的發育過程，采集B期D期（蟲癭處于用解剖針挑破后小蜂再出飛）的榕果回實驗室觀察。用刀片沿榕果中軸切成兩半，在解剖鏡下觀察測量。測量榕果的長、寬，果壁厚度，內腔直徑，空腔直徑（若榕果是實心的，空腔直徑為0，若榕果是空心的，則需測量空腔直徑）。把榕果分為上半部分和下半部分分別測量。記錄下蟲癭的長、寬，蟲癭柄的長、寬，蟲癭花柄的長、寬，小蜂的體長（頭頂至腹部尖端，不包括觸角）及種類（種類查小蜂表，未知的裝于含75%酒精試管中送檢。認不出來狀態的寫羽化狀態，如蛹分白色、灰色、黑色，黑成體等）并收集小蜂于含75%酒精中，做好標記。同理，記錄雄蕊的花藥長、花絲長、花柄長、總長（注意：總長并不等于前三者之和），還有不育花的總長，種子的子房長、子房寬、花柄長、花柄寬。通過數據分析軟件分析榕果內蟲癭、雄花、不育花、種子各自占的比例數量和由于不同位置分布的差異，還有榕果內各組分隨時間變化的生長發育情況。在測量的過程中，及時拍下樣本的圖片，特別是比較特殊的如大蟲癭，未知蜂等。

2.實驗結果

高山榕榕果D期時一般長2cm，1.8cm，皮層厚0.3cm（苞片向上，橫的長度為寬，縱的長度為長），但里面的雄蕊，蟲癭，種子，不育花加起來有500多朵。蟲癭的蟲癭長寬與種子的子房長寬、蟲癭花柄長寬與種子花柄長寬，二者在測量結果上近似，推知榕小蜂進入榕果后在小花上傳粉，被傳粉的發育為結實的子房，未被傳粉的發育為不育花，小蜂所在的小花中的養分被小蜂奪取而發育為空心狀（蟲癭），待小蜂成熟后，破開表面的一層薄皮飛出。小蜂體長約在0.15cm至0.25cm范圍內，大于等于蟲癭長0.15mm，因此，小蜂在蟲癭內是蜷縮生長的，長到足夠破開表皮后飛出。推測小蜂要吸取養分而生活在蟲癭中，當蟲癭的發育小于它所需要的空間時，便盡力擺脫束縛出飛，小蜂出飛后，榕果接近凋亡。

榕果B期時中央有一小孔，有足夠空間使各組分生長，待生長到一定程度時，相互擠壓限制生長，因此D期發育較為成熟，各組分都已發育到接近極限。榕果內的小蜂是雌雄成對存在的，這對于它們的后代繁殖有重要意義。

高山榕一年多生，榕果凋謝后經一段時間又會結出新的果子，但生長速度受環境影響，一般夏季更新快，冬季生長慢，有的接近不結果子，以適應氣候的變化。

比較單一種類的小蜂進入榕果和兩種小蜂進入榕果時的結實率發現，只有Eupristina altissima小蜂進入傳粉的榕果產生的種子數量最多，兩種小蜂都存在的榕果內產生的種子數量次之，而只有Eupristina sp.進入時榕果內幾乎不產生種子，而產生大量的敗育花，說明Eupristina sp.榕小蜂不是高榕積極的傳粉者，Eupristina sp.榕小蜂的存在會影響Eupristina altissima榕小蜂的傳粉，使其傳粉效率降低。因此，Eupristina altissima為高榕的積極傳粉小蜂，而Eupristina sp.無傳粉行為。

3.意義

榕樹在中國有不同程度的分布，是熱帶雨林的關鍵植物和重要的城市綠化樹種，對其繁殖生態學展開研究，有豐富的現實意義和科學意義。絕大多數種類的榕樹由專一種類的傳粉榕小蜂為其傳粉，而且每一種傳粉榕小蜂也只能在對應的宿主榕樹中繁育子代。在漫長的進化過程中，兩者形成了高度專一性的互惠共生關系。榕樹—榕小蜂互惠共生系統一直被廣泛認為是進行協同進化研究最好的昆蟲—植物相互作用的模式系統之一。在中學生物課程中，也可用榕樹—榕小蜂之間的協同共生關系進行相關教學。因此，對榕樹—榕小蜂互惠共生系統的研究不僅具有重要的現實意義，而且還具有頗高的學術價值。福州高榕榕果中僅有的兩種榕小蜂Eupristina altissima和Eupristina sp.，是榕-蜂互利共生研究的最佳模式實驗體系，為榕-蜂協同進化研究提供了良好的材料基礎。榕樹作為常見的行道樹，研究共生傳粉蜂的傳粉效率，對榕樹繁育具有重要意義。

【參考文獻】

[1]Nair P B，Joseph M，Abdurahiman U.New fig wasps （Hymenoptera：Chalcidoidea） from Ficusaltissima[J].Entomology （Proceedings C），1981，84（2）：145-153.

[2]McKey D.Population biologyof figs： applications for conservation[J].Experientia，1989，45（7）：661-673.

[3]Hill D S.Figs （Ficus spp.） of Hong Kong[M].Hong Kong： Hong Kong University Press，1967.

[4]谷海燕，楊大榮，張光明，等.高榕隱頭果內寄生蜂種類及生態學特征初步觀察[J].生態學雜志，2003，22（2）：70-73.

[5]Peng Y Q，Duan Z B，Yang D R，et al.Co-occurrence of two Eupristina species on Ficus altissimain Xishuangbanna， SW China[J].Symbiosis，2008， 45（1）：9-14.