施氮量對烤煙打頂期葉片光合響應(yīng)的影響.

林葉春，高維常，陳　懿，丁福章，陳　偉，李洪勛，潘文杰*，姚國嬌

（1.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴陽 550081；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，昆明 650201）

施氮量對烤煙打頂期葉片光合響應(yīng)的影響.

林葉春1，高維常1，陳懿1，丁福章1，陳偉1，李洪勛1，潘文杰1*，姚國嬌2

（1.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴陽 550081；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，昆明 650201）

摘要：為進(jìn)一步明確氮肥施用量與烤煙打頂期中部葉片光合作用的關(guān)系，設(shè)置了3個氮肥水平45、90和135 kg/hm2，在盆栽試驗條件下研究了不同施氮量對烤煙打頂期中部煙葉光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)的影響。采用開放式氣路測定了烤煙中部葉凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率，并計算了瞬時蒸騰速率和光能利用效率。結(jié)果表明，隨著光合有效輻射水平增強(qiáng)，打頂期中部煙葉凈光合速率逐漸提高并趨于穩(wěn)定；但增加施氮量，葉片凈光合速率、胞間CO2濃度和瞬時光能利用效率逐漸降低，表觀量子效率、最大凈光合速率和光補(bǔ)償點(diǎn)隨之降低；施氮為45 kg/hm2的葉片瞬時水分利用效率和光補(bǔ)償點(diǎn)最低。綜上所述，盆栽試驗條件下，施氮量為45～90 kg/hm2有利于增強(qiáng)烤煙打頂期中部葉片的光合響應(yīng)。

關(guān)鍵詞：烤煙；施氮量；打頂期；光響應(yīng)曲線

光合作用是烤煙干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要生理基礎(chǔ)，較高的光合碳同化能力是烤煙獲得豐產(chǎn)的前提［1］。氮素是調(diào)控烤煙生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［2-4］，施氮是影響其光合生產(chǎn)率的重要農(nóng)藝措施之一。氮素供應(yīng)不足，煙株會因脫肥而早衰，造成煙葉產(chǎn)量降低且品質(zhì)不高；氮肥施用過量往往引起煙葉貪青晚熟，煙葉品質(zhì)下降［5］。施氮量與作物光合生理之間的關(guān)系一直是作物學(xué)研

響應(yīng)參數(shù)采用非直角雙曲線模型擬合［14-15］：

上式中，k為光響應(yīng)曲線曲率（0＜k＜1）。

2　 結(jié)果

2.1 施氮量與中部葉凈光合速率響應(yīng)曲線

根據(jù)式（1）進(jìn)行了光合有效輻射通量（PAR）與凈光合速率（Pn）的擬合，Pn擬合曲線與實(shí)測值匹配較好（圖2）。隨著PAR的增加，烤煙葉片Pn隨之逐漸增大，并趨于穩(wěn)定。以PAR=450 μmol/（m2·s）為分界點(diǎn)，不同施氮量下中部葉的Pn存在差異。當(dāng)PAR＜450μmol/（m2·s）時，3N處理Pn值高于6N和9N處理，而6N和9N處理間Pn值差異不大；當(dāng)PAR＞450μmol/（m2·s）時，各處理間的Pn值大小關(guān)系表現(xiàn)為3N＞6N＞9N，其中，3N處理中部葉的Pn值分別比6N和9N處理高3.75%～18.49%和2.94%～32.22%，6N處理的Pn值比9N提高-0.78%～15.79%。隨著光合有效輻射水平的增強(qiáng)，低施氮水平下烤煙打頂期中部葉片凈光合速率值高于高施氮水平，大量施氮無益于葉片光合速率的提高［16］。

2.2 施氮量與中部葉胞間CO2響應(yīng)曲線

不同施氮量下，打頂期中部葉胞間CO2濃度（Ci）隨PAR的變化存在差異（圖3）。3N處理煙葉Ci值明顯高于6N和9N處理，以PAR=300μmol/（m2·s）為分界點(diǎn)，當(dāng)PAR＞300μmol/（m2·s）時，各處理間的Ci值大小關(guān)系表現(xiàn)為3N＞6N＞9N。3N處理Ci值分別較6N和9N提高3.63%～10.88%和9.65%～14.42%，6N處理的Ci值比9N提高0.80%～6.88%。隨光合有效輻射的增強(qiáng)，降低施氮量提高了烤煙打頂期中部葉胞間CO2濃度，提高了葉片氣孔的開放度，有利于增強(qiáng)葉片碳代謝［17］。

2.3施氮量與中部葉水分和光能利用效率響應(yīng)曲線

施氮量影響烤煙打頂期中部葉片瞬時水分利用效率（WUEi）（圖4）。3N處理中部葉WUEi值明顯低于6N和9N處理，其WUEi值降低幅度為15.65%～72.76%，較高施氮處理平均降低了30.71%。6N和9N處理間，中部葉WUEi值差異較小，當(dāng)PAR＞600μmol/（m2·s）時，6N處理煙葉WUEi值比9N處理提高了2.91%～10.13%。施氮量同時也影響烤煙打頂期中部葉片瞬時光能利用效率（LUEi）（圖5）。隨著光合有效輻射通量增加，各處理中部葉片LUEi值均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。當(dāng)PAR＞300μmol/（m2·s）時，總體上表現(xiàn)為3N處理的WUEi值高于6N和9N處理。當(dāng)PAR＞600μmol/（m2·s）時，各處理的中部葉LUEi值大小關(guān)系表現(xiàn)為3N＞6N＞9N；其中，3N處理中部葉LUEi值分別比6N和9N提高了3.71%～18.69%和2.88%～32.45%，6N處理較9N處理增加了-0.81%～15.89%。大量施用氮肥提高了烤煙打頂期中部葉瞬時水分利用效率，但降低了瞬時光能利用效率。

圖2　不同施氮量中部葉的光響應(yīng)Fig.2　Effects of different nitrogen application on light responses of middle leaves at topping stage

圖3　不同施氮量中部葉胞間CO2濃度對光合有效輻射通量的響應(yīng)Fig.3　Effects of different nitrogen application on Ci responses of middle leaves at topping stage

圖4　施氮量對葉片瞬時水分利用效率的影響Fig.4　Effects of nitrogen application levels on instantaneous water use efficiency of middle leaves at topping stage in tobacco （WUEi=Pn/E）

圖5　施氮量對葉片瞬時光能利用效率的影響Fig.5　Effects of nitrogen application levels on instantaneous light use efficiency of middle leaves at topping stage in tobacco（LUEi=Pn/PAR）

表1　不同施氮量下烤煙打頂期中部葉光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table1　Light response parameters of middle leaves at topping stage under different nitrogen application levels

2.4打頂期烤煙中部葉光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

通過圖2的Pn-PAR曲線擬合了光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，其在不同施氮量下存在明顯差異（表1）。大量施用氮肥降低了烤煙打頂期中部葉表觀量子效率（AQY），其中6N和9N處理分別比3N處理降低了35.56%和44.44%；降低了葉片最大光合速率（Pmax），其中6N和9N處理分別比3N處理減少了7.07%和13.54%；此外，還減小了葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），其中6N和9N處理分別比3N處理下降了30.02%和50.04%。6N處理降低了暗呼吸速率（Rd），分別較3N和9N處理減少了51.95%和35.09%。低施氮量（3N）明顯降低了烤煙打頂期中部葉光飽和點(diǎn)（LSP），3N處理分別比6N和9N處理降低了18.82%和17.09%；低施氮提高了光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），3N處理分別比6N和9N處理提高了30.02%和50.04%。低施氮（3N）降低了烤煙打頂期中部葉對光的廣幅適應(yīng)能力。

3　 討論

在一定施氮量范圍內(nèi)，施氮明顯改善作物葉片光合性能，適量施用氮肥有利于調(diào)節(jié)作物生育后期的光合能力，過量施氮并不能繼續(xù)提高作物功能葉的光合速率［18-19］。本試驗結(jié)果表明，隨著光合有效輻射通量的增加，不同施氮量下烤煙打頂期中部葉的凈光合速率（Pn）均逐漸提高，但低施氮水平下煙葉凈光合速率提高得更多。凈光合速率的提高有利于CO2的固定，提高碳同化能力。這可能與高施氮水平下煙葉由氮代謝轉(zhuǎn)向碳代謝延后、低施氮水平下碳代謝提前有關(guān)［20］。施氮量為45 kg/hm2時，烤煙打頂期中部葉凈光合速率（Pn）最高，繼續(xù)增加氮肥施用量（90和135 kg/hm2）中部葉片凈光合速率反而逐漸降低。一定生長條件下，植物葉片的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）反映了植物對光照條件的要求，光飽和點(diǎn)（LSP）的高低表明了光合系統(tǒng)暗反應(yīng)過程對同化力最大需求量的多少［21］。盡管增加施氮量提高了煙株中部葉的光飽和點(diǎn)（LSP）并降低了光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），但胞間CO2濃度隨施氮量降低，使得表觀初始量子效率隨之降低，葉片光合系統(tǒng)的同化能力減弱，降低了凈光合速率（Pn）和最大光合速率（Pmax）［1］。作物葉片凈光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）變化趨勢一致，兩者都降低，表明作物光合作用可能主要受氣孔限制因素的影響［22］。高施氮條件下煙葉光合作用減弱可能與葉片氣孔開放度減小有關(guān)，這可能是因為盆栽條件下高氮處理植株體較大，相比低施氮小植株葉片失水更多，導(dǎo)致氣孔開放度降低。

4　結(jié)論

隨著施氮量增加，烤煙打頂期中部煙葉凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和瞬時光能利用效率（LUEi）逐漸降低，表觀初始量子效率（AQY）、最大凈光合速率（Pmax）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）隨之降低。大量施用氮肥并不能提高烤煙生長中后期中部葉片的光合能力。貴州煙區(qū)大田生產(chǎn)中平均施氮水平為90 kg /hm2，本試驗中采用井窖式栽培方法，施氮量45 kg/hm2似乎對葉片光合響應(yīng)存在一定負(fù)面效應(yīng)（暗呼吸速率和光飽和點(diǎn)提高），下一步需要結(jié)合栽培方式與施氮量繼續(xù)開展有關(guān)研究。

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中圖分類號：S572.06

文章編號：1007-5119（2015）02-0071-05

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.02.013

基金項目：中國煙草總公司科技重點(diǎn)項目（110201302018，110200902064）；貴州省科學(xué)技術(shù)廳重大科技專項{黔科合重大專項字[2014]6015-3}；國家煙草專賣局科技重大專項（Ts-02-20110015）；貴州省科學(xué)技術(shù)基金項目{黔科合J字[2013]2196號}

作者簡介：林葉春（1985-），男，助理研究員，研究方向為煙草栽培與生理。E-mail： linyechun@live.cn。*通信作者，E-mail： wenjiepan@163.com

收稿日期：2014-04-30 修回日期：2015-03-10

Effects of Nitrogen Application Rates on Light Response Curves at Topping Stage in Flue-cured Tobacco

LIN Yechun1， GAO Weichang1， CHEN Yi1， DING Fuzhang1， CHEN Wei1，LI Hongxun1， PAN Wenjie1*， YAO Guojiao2
（1. GuizhouAcademy of Tobacco Science， Guiyang 550081， China；2. College of Tobacco and Science， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract:In order to identify the relationship between nitrogen application rates and photosynthetic characteristics of cutters at topping stage in flue-cured tobacco，a pot experiment was carried out to study the effects of nitrogen levels on light response parameters of cutters at topping stage. Three levels of nitrogen fertilizer （45， 90 and 135 kg/ha） were set up in pot experiment. Net photosynthetic rate (Pn）， intercellular CO2concentration （Ci） and transpiration rate （E） of cutters were measured in an open-circuit gas channel system， meanwhile， instantaneous light use efficiency （LUEi） and instantaneous water use efficiency （WUEi） were calculated out. The results showed that as the levels of photosynthetically active radiation increased， Pnof cutters at topping stage in flue-cured tobacco gradually increased and stabilized； as the levels of nitrogen fertilizer increased， Pn， Ciand LUEiof middle leaves decreased， and the same pattern was found on the apparent quantum efficiency （AQY）， maximum net photosynthetic rate （Pmax） and light compensation point （LCP）. WUEiand light compensation point （LCP） were reduced with 45 kg /ha applied in pot experiment. Based on this study， an optimum nitrogen rate of between 45 kg/ha and 90 kg/ha was recommend to ensure strong photosynthetic capacity of cutters at topping stage in flue-cured tobacco.

Keywords:flue-cured tobacco； nitrogen application； topping stage； light response curve