不同貝齡毛蚶殼形態性狀對體質量的影響

李 莉 , 鄭永允 , 徐科鳳, 邱兆星 , 郭萍萍

(1.山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002; 2.青島市淺海底棲漁業增殖重點實驗室, 山東 青島266002; 3.青島國家海洋科學研究中心, 山東 青島 266071)

毛蚶(Scapharca subcrenataLischke)隸屬于軟體動物門(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、蚶目(Arcoida)、蚶科(Arcidae)、毛蚶屬(Scapharca), 廣泛分布于日本、朝鮮、中國沿海, 在我國北起鴨綠江、南至廣西均有分布, 以萊州灣、渤海灣、遼東灣、海州灣等淺海區資源最為豐富[1]。20世紀90年代以來,由于過度捕撈、生態環境破壞等因素, 毛蚶資源逐年衰退, 已遠遠不能滿足市場需求, 價格不斷攀升。因此, 近幾年毛蚶增養殖工作越來越受到人們的重視,并已逐漸成為我國南北方沿海重要的增養殖經濟貝類之一。

生物學特征研究對于開展一個物種的增養殖是十分必要的, 尤其是有關水產經濟動物經濟性狀相關性研究的報道較多, 所涉及的物種有魚類[2-3]、貝類[4-5]以及甲殼類[6-8]等數十種。如劉賢德等[9]對不同生長時期大黃魚的研究表明, 早期選種應注重對體高和體長的挑選, 而后期選種時全長也是保證選擇效果的考慮因素; 宋堅等[10]對長蛸的研究建立了體質量預測凈肉質量的最優模型。這些研究通過分析形態學性狀與體質量的關系, 為水產經濟動物的遺傳育種、增養殖方案優化和生產量估計等提供理論依據。

關于毛蚶各形態性狀與質量性狀間的相關分析已有研究報道[11-13], 但上述研究對象均為毛蚶成貝,不同貝齡時期毛蚶各性狀的相互關系, 尤其是殼性狀對體質量的影響效果尚未見報道。本研究分別分析了 3個不同貝齡期毛蚶殼形態性狀與體質量之間的相互關系, 以確定不同貝齡毛蚶不同殼形態性狀對體質量的影響效果, 完善毛蚶的生物學資料, 同時為毛蚶的遺傳育種及其資源的合理利用等提供基礎資料。

1 材料與方法

所用毛蚶來源于2011年10月底播增殖個體, 底播于山東省廣饒縣海區。底播苗種為當年人工繁育苗種(1齡), 2012年10月、2013年10月回捕個體分別為 2齡、3齡。隨機抽取 3個貝齡期毛蚶個體各100粒, 測量其殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)和體質量(BW)。殼形態指標用數顯測量尺測量, 精確到0.01 mm?；铙w質量用電子天平稱量, 精確到0.01 g。

使用SPSS16.0統計軟件進行表型性狀間的相關分析和通徑分析。通徑分析參照杜家菊和陳志偉[14]的方法進行, 設BW為因變量, SL、SH、SW為自變量, 因變量實施正態性檢驗后, 采用逐步多元線性回歸法建立殼性狀對質量性狀的線性回歸方程。

依據相關分析結果和通經系數計算決定系數,參照劉春雷等[15]的計算方法。

2 結果

2.1 各性狀的表型參數統計量

各性狀的表型參數統計信息見表1, 不同貝齡期毛蚶殼形態性狀和體質量等表型性狀的變異趨勢是一致的, 均表現為體質量>殼寬>殼高>殼長, 其中1齡貝的變異系數最大, 2齡貝的變異系數最小。

表1 不同貝齡期各性狀表型的參數統計Tab.1 The descriptive of morphometric traits of S.subcrenata at different years of age

2.2 各性狀間的相關系數

各性狀的相關分析結果見表2, 不同貝齡毛蚶各性狀間呈正相關, 且均達到極顯著水平(P<0.001),表明所選指標進行相關分析具有重要的現實意義。從毛蚶殼形態性狀與體質量的相關性來看, 1齡殼形態性狀中殼長與體質量之間的相關系數最大, 殼寬與體質量之間的相關系數最小; 2齡與3齡均表現為殼寬與體質量之間的相關系數最大。

表2 不同貝齡期各性狀間的相關系數Tab.2 Correlation coefficients among quantitative of S.subcrenata at different years of age

2.3 殼形態性狀對體質量的通徑分析

以體質量為因變量, 利用單個樣本Kolmogorov-Smirnov Test進行正態性檢驗。1齡、2齡、3齡體質量K-S分析的Z值依次為0.847、0.793和0.706, 顯著性水平P值(0.469、0.555、0.701)大于0.05, 表明因變量服從正太分布, 可以進行通徑分析。

不同殼形態性狀對體質量的影響作用見表3。不同貝齡期毛蚶殼性狀對體質量的影響作用不同。1齡時, 殼長是影響體質量的主要因素, 殼高、殼寬的間接影響作用大, 且均是通過殼長間接影響體質量; 2齡時, 殼長、殼寬是影響體質量的主要因素, 殼高的間接作用最大; 3齡時, 殼寬是影響體質量的主要因素, 殼長的間接作用最大。

表3 不同貝齡期各形態性狀對體質量的通徑分析Tab.3 Path analysis of morphological traits to total weight of S.subcrenata at different years of age

2.4 殼形態性狀對體質量的決定程度分析

不同殼形態性狀對體質量的決定程度分析見表4。不同貝齡期毛蚶殼形態性狀對體質量的決定作用不同。1齡時, 殼長是決定體質量的主要因素, 其直接決定系數最大(0.202), 與殼高對體質量的共同決定系數最大(0.219); 2齡時, 殼長、殼寬是決定體質量的主要因素, 直接決定系數依次為0.143和0.140,且兩者的共同決定系數最大(0.244); 3齡時, 殼寬是決定體質量的主要因素(0.158), 其與殼高的共同決定系數最大(0.230)。不同貝齡期毛蚶殼形態性狀對體質量的決定系數總和依次為0.890、0.891和0.921,與相關性指數基本一致, 均大于0.85, 表明所選3個殼形態性狀是影響不同貝齡期毛蚶體質量的主要性狀, 其他性狀的影響相對較小。

表4 不同貝齡期各形態性狀對體質量的決定系數Tab.4 Coefficient of determination of morphological traits to total weight of S.subcrenata at different years of age

2.5 多元回歸方程的建立

以體質量為依變量, 殼形態性狀為自變量, 采用逐步回歸的方法, 進行多元線性回歸分析。多元共線性診斷以方差膨脹因子(VIF)為指標。通常情況下,當VIF≥10時, 認為自變量間存在嚴重共線性。從表5看, 剔除存在嚴重共線性關系的自變量, 模型1中所列性狀的方差膨脹因子均小于10。

表5 方差膨脹因子Tab.5 Variance inflation factors

建立 3個不同貝齡期毛蚶的線性回歸方程, 其線性回歸系數都達到極顯著水平(P< 0.001), 表明各自變量對于因變量存在顯著的線性關系, 擬合的線性統計模型及相應參數的估計可靠。

式中, BW1、BW2、BW3依次為 1齡、2齡、3齡毛蚶的體質量, SL為殼長, SH為殼高, SW為殼寬。

3 討論

體質量的增長是水生經濟動物養殖的關鍵, 它是養殖產量與周期的體現, 而體質量生長性能優劣往往通過體型表現出來, 這是遺傳育種的理論依據,也是選苗的依據。利用多元回歸分析研究形態性狀與體質量之間的關系已廣泛應用于水生動物研究中。Ahmed和 Abbas[16]對魚和貝類幼齡期體長、體質量相關的生長參數進行了多元相關分析; 劉春雷等[15]運用相關分析研究了轉大麻哈魚生長激素基因鯉與對照鯉10個表型性狀對體質量的影響程度; 孫振興等[17]對扁玉螺表型形態性狀與質量性狀等 8個參數進行了相關分析。本研究中利用多元回歸分析研究了海區底播增殖毛蚶不同貝齡殼長、殼高、殼寬等 3個殼形態性狀與體質量的相關性, 相關系數均呈正相關, 并達到極顯著水平(P< 0.001), 研究表明, 進一步的統計分析具有現實意義。

變異系數是衡量各觀測值變異程度的一個統計量。本研究中2齡貝各性狀的變異系數小于3齡貝,表現為 3個不同齡中的最小值, 分析其主要原因可能有兩個方面: 一是在底播后苗種受自然環境變化與敵害生物捕食等的影響, 經歷了自然淘汰; 二是在拖捕過程中網具的使用可能將毛蚶進行了分選,使得捕獲毛蚶規格趨于整齊。

性狀間相關性是變量間相互關系的綜合作用,包含了兩者的之間關系和通過其他變量的間接關系[18-19]。一般采用相關系數、通徑系數、決定程度及多元回歸等綜合分析, 從而提高結果的可信度[20]。本研究中, 在表型相關分析的基礎上進行通徑分析和決定系數分析, 不同貝齡毛蚶殼形態性狀對體質量的相關指數均大于 0.85, 表明所列性狀是影響毛蚶體質量的主要性狀[21], 并且影響不同貝齡期毛蚶體質量的主要因素是不同的。殼長是影響 1齡毛蚶體質量的主要因素, 殼高、殼寬均是通過殼長間接影響體質量; 2齡時, 殼長、殼寬是影響體質量的主要因素, 且兩者的共同決定系數最大; 3齡時, 殼寬是影響體質量的主要因素, 其與殼高的共同決定系數最大。宋堅等[22]對 3種規格硬殼蛤的研究表明小規格硬殼蛤的殼寬、中規格和大規格硬殼蛤的殼長分別是影響體質量的的主要因素; 劉文廣等[23]對 5種規格華貴櫛孔扇貝的研究表明殼高是影響體質量的主要指標。說明貝殼的形狀隨著貝類的生長是不斷發生變化的, 而不同雙殼貝類由于其生物學特征不同, 其貝殼生長變化的趨勢不同, 影響其體質量的貝殼性狀也不同。

同時, 本研究結果與毛蚶相關研究報道之間存在相同之處, 也存在不同之處。如王輝等[11]對2齡南海毛蚶雌雄兩個性別的分析表明, 殼高是影響雄性毛蚶體質量的主要因素, 殼寬是影響雌性的主要因素。陳麗梅等[12]對渤海地區毛蚶的分析表明, 殼高對體質量的直接作用和綜合決定系數最大, 是影響體質量的主要因素。郝偉等[13]對不同性別 3齡池塘底播養殖毛蚶的分析表明, 殼長、殼高是影響雌性組體質量的主要因素, 殼長、殼寬是影響雄性組的主要因素, 殼長對混合組的影響最大?？梢? 不同的遺傳背景、年齡、生長環境與狀況等要素均會影響毛蚶貝殼形態性狀對體質量的影響效果。該現象也常見于其它經濟貝類的研究中, 如鄭懷平等[24]對 1齡華貴櫛孔扇貝分析認為, 選育指標應以殼高為主, 同時加強對殼長的協同選擇; 而劉志剛等[25]則認為應以殼高作為第一選育目標性狀。

本研究中通過對1齡、2齡以及3齡毛蚶殼形態性狀與體質量的相關性分析, 進一步摸清了毛蚶殼長、殼高、殼寬等主要殼形態性狀隨著生長的變化及其對體質量的影響, 利用多元線性回歸分析得到了 3個回歸方程, 可分別應用于毛蚶不同養殖時期增養殖方案的制定與生產量的估計, 同時為下一步毛蚶選育工作的開展提供了理論依據。

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