茉莉酸類物質誘導果蔬抗性機制研究進展

劉芳宏,曾凱芳,鄧麗莉

(西南大學食品科學學院,重慶 400715)

茉莉酸類物質誘導果蔬抗性機制研究進展

劉芳宏,曾凱芳,鄧麗莉*

(西南大學食品科學學院,重慶 400715)

茉莉酸(JA)及其衍生物茉莉酸甲酯(MeJA)等統稱為茉莉酸類物質,是廣泛存在于果蔬組織中的一種生長調節物質和信號分子。在果蔬組織品質改善、色澤形成、成熟衰老調控和抗性形成方面起著非常重要的作用。本文對果蔬組織JA的分布、生物合成、信號途徑及內、外源JA鹽在果蔬生理生化效應方面作用的研究進展進行了綜述。

茉莉酸,生物合成,信號轉導,成熟衰老,誘導抗性

茉莉酸類物質(jasmonates,JAs),包括茉莉酸(jasmonic acid,JA)、茉莉酸甲酯(methyl-jasmonate,MeJA)及茉莉酸氨基酸衍生物[1]。是由亞麻酸經過一系列酶促反應而生成。JA是存在于所有高等植物中的植物激素,同時也是高等植物體內的內源生長調節物質。MeJA具有很強的揮發性,容易透過細胞膜,能夠在植株內和植株之間通過空氣傳遞信號[2]。JAs對果蔬組織的生長有著廣泛的生理效應,能抑制果蔬組織生長、抑制花粉粒萌發、誘導塊莖形成、促進氣孔關閉以及果實的成熟和衰老等[3]。JAs同時還參與了果蔬組織的多種抗逆反應,如機械傷害、病、蟲害、低溫、干旱、鹽脅迫等[4]。

1 果蔬組織中茉莉酸類物質的分布

JAs分布在組織表皮細胞、保衛細胞的細胞壁、細胞質、葉綠體和細胞核上。其中保衛細胞的葉綠體和細胞核是JAs分布的主要場所[5]。在果蔬組織的不同組織器官和生長時期,JAs含量是不同的,環境刺激也可以引起JAs水平的變化。JAs在莖、花和葉等營養器官中含量較少;但在果蔬組織生長旺盛的部位如莖端、嫩葉、根尖、未成熟的果實等處含量較高,其中在未成熟果皮中的含量最高[6]。蠶豆根、莖和成熟的老葉中JAs的含量約10～100ng/g鮮重;但花、幼葉和果實中含量可高達10～30μg/g鮮重[7],暗示JAs在花、幼葉和果實中可能具有重要作用。

2 果蔬組織中茉莉酸類物質的生物合成

JAs是細胞膜上釋放的亞麻酸經一系列酶促反應而生成的。α-亞麻酸(α-linolenic acid)在脂氧合酶(lipoxygenase,LOX)作用下生成13S-氫過氧化亞麻酸((13S)-hydroperoxy-(9Z,11E,15Z)-octadecatrienoic acid,13-HPOT),13-HPOT在丙二烯氧化物環化酶(allene oxide cyclase,AOC)和丙二烯氧化物合成酶(allene oxide synthase,AOS)作用下轉化成為具有光學活性的12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid,OPDA)。OPDA進而在OPR3(OPDA reductase3)催化下生成JA[1]。細胞質中JMT可進一步催化JA形成MeJA等。

3 果蔬組織茉莉酸類物質信號途徑

3.1 茉莉酸類物質的信號途徑

JAs是果蔬組織細胞內和細胞間的重要信號分子。基于JAZ(jasmonateZIM-d)蛋白家族的發現而提出的JA信號傳遞模式,是目前普遍認可的JAs信號途徑[8]。研究表明,JAs通過兩種不同的機制調控相關基因的表達:一種是包括茉莉酸抗性1(JAR1)和COI1的經典信號通路[9],2種環戊酮酸OPDA和JA參與這一信號通路。而另一種機制只涉及OPDA,OPDA通過對環戊酮環上的電子活性的響應,調節基因的表達[10]。目前,經典JAs信號通路中的一些重要組分已被鑒定,包括JAZ蛋白、COI1蛋白、COP9信號體、SCFCOI1復合體以及轉錄因子等[11]。但以上兩種JAs信號通路均依賴于COI1基因[12]。無外界脅迫時,果蔬組織JA含量低,JAZ蛋白與髓細胞組織增生蛋白(Myelocytomatosis protein 2,MYC2)結合,使MYC2處于失活狀態;當受到環境脅迫時,果蔬組織體內迅速積累大量的JA,并在JAR1作用下生成JA異亮氨酸共軛物(JA-Ile)。JA-Ile可進一步促進SCFCOIl與JAZ的結合,導致26S蛋白水解酶對JAZ的降解,使得有活性的MYC2被釋放出來,從而啟動了JA響應基因的轉錄[13-14]。JA的生物合成基因對JA信號的最初響應是JA信號的正向調節機制。而MYC2和JAZ構成的反饋環削弱了JA信號[15]。但這兩種機制的相關性和啟動模式還有待于進一步研究的開展。

3.2 茉莉酸類物質與其他激素信號途徑

果蔬組織的防衛反應是一個由各種信號轉導途徑相互作用產生的復雜過程。不同信號途徑之間往往存在活躍的相互作用對話機制,從而形成復雜的信號網絡,共同調控果蔬組織防衛反應的產生。

3.2.1 茉莉酸類物質和水楊酸(salicylic acid,SA)信號途徑的相互作用 在病原菌和昆蟲侵染過程中,JA與SA均為果蔬組織防御系統中的重要信號分子,兩者所參與的信號通路之間存在復雜的交互作用。JA與SA之間存在著拮抗作用。SA對JA的抑制作用表現在兩個方面:一是SA抑制多酚氧化酶(PPO)蛋白酶抑制劑(PI)基因的轉錄;二是SA通過抑制氫過氧化物脫水酶的活性來抑制JA的生物合成[16-17]。JA和SA這兩種信號途徑之間同時也存在著協同效應。SA處理可以促進JA生物合成關鍵酶aos基因的表達[16]。另外,有些基因的表達受兩種激素共同抑制或誘導,表明兩種信號途徑有一部分存在重疊[17]。

3.2.2 茉莉酸類物質與乙烯信號途徑的相互作用 研究表明,JA與乙烯(ethene,ET)信號轉導途徑都參與調控組織防衛基因的表達,ET參與了JA介導的傷信號反應。JA和ET既協同又拮抗,這兩種不同的作用取決于防衛反應類型和脅迫的種類。同時JA能調控ET誘導的基因,如JA和系統素(因機械傷害或昆蟲侵害產生的具有信號傳導作用的植物內源多肽物質)都能誘導番茄細胞懸浮液ET的產生[16]。MeJA處理后番茄果實乙烯高峰值升高、出峰時間提前[18]。MeJA誘導的番茄果實的防御反應與ET生物合成途徑上ACO酶活性的升高相關,適宜濃度處理后,番茄果實ACO酶活性、LeACO1、LeACO3、LeACO4和LeACO6基因表達水平均有顯著升高[19]。

此外,JAs、SA和ET三種信號通路之間也存在交互作用,SA和ET的信號途徑參與了MeJA對H2O2、CAT、LOX和APX 的調節。對于H2O2及CAT,SA和ET不僅可能作為一種內源的信號分子在MeJA的上游起作用,而且還可能在MeJA的下游起作用[16]。

3.2.3 茉莉酸類物質與一氧化氮(NO)信號途徑的相互作用 NO是果蔬組織體內重要的信號分子,調控組織多種生理生化反應。JA與NO信號途徑存在交叉。JA參與了NO誘導的番茄果實抗病反應的產生過程。如0.02mmol/L硝普鈉(SNP,NO供體)處理番茄果實,能夠誘導JAs含量的增加和LOX活性的提高,但高濃度SNP(0.5mmol/L)處理反而對此產生抑制作用[20]。此外,MeJA與NO合成前體精氨酸代謝過程之間存在協同作用。如0.05mmol/L MeJA處理后,番茄果實精氨酸代謝途徑上鳥氨酸氨基轉移酶(OAT)、精氨酸酶和精氨酸脫羧酶(ADC)等多個代謝相關酶基因表達上調[21]。

4 JAs的生理生化效應

通過對JAs生理生化效應的研究,發現它具有作用對象廣泛性、作用形式多樣、作用部位多樣、生理作用多效、不同濃度對同一對象作用不一致性等特點[7]。它在傷脅迫、抗病反應、抗冷反應、提高果蔬品質中發揮了重要的作用。

4.1 內源JAs在果蔬組織中的生理生化效應

4.1.1 內源JAs在果蔬組織傷脅迫中的作用 JA在機械損傷中調節果蔬組織的抗性反應。機械損傷會導致果蔬組織JA信號轉導或者合成缺陷,此時在受傷部位和鄰近的未受傷部位都會產生抗性反應[22],同時激活磷酸脂酶和絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein,MAP),亞麻酸從質膜中釋放出來合成JA[23]。機械損傷后,富士蘋果果實內源JA含量增加,ET釋放速率迅速提高,主要保護酶的活性增加,活性氧代謝加快,膜脂過氧化加劇,進一步加重果實傷害[5]。這也進一步表明,果蔬組織中JA和ET信號途徑之間具有密切聯系。

4.1.2 內源JAs在果蔬組織抗病反應中的作用 經過抗病原菌激發子處理后,細胞培養物和果蔬組織JAs大量累積,JAs進一步參與了果蔬組織抗性反應的形成。JA可以抑制白粉病菌(Erysiphe graminis)附著器(appressoria)的分化以及晚疫病菌(Phytophthora infestans)袍子萌發和菌絲生長,從而降低番茄果實采后腐爛[17]。

4.1.3 內源JAs在果蔬組織抗冷反應中的作用 低溫脅迫會增加植株體內活性氧含量,降低體內自由基的清除水平,從而形成對植株的傷害。低溫可以誘導菠菜中冷反應基因CBF的表達。低溫首先誘導細胞中JA含量升高,JA誘導細胞質基質中游離鈣離子濃度([Ca2+]eyt)升高,Ca2+通過CaM(Calmodulin)或CaM相關蛋白傳遞低溫信號,最終誘導冷反應基因CBF的表達,從而提高果蔬組織抗凍性[24]。低溫對果實JA含量的誘導作用還與溫度有關,6℃貯藏芒果果實和香蕉冷害程度明顯高于12℃貯藏果實,而12℃貯藏果實果皮中JA和MeJA含量明顯高于6℃貯藏果實[25]。表明,JA在果蔬組織抗冷反應中具有重要作用。

4.2 外源JAs處理對果蔬組織的影響

4.2.1 外源JAs處理對果蔬品質的影響 JAs無毒、無污染。JAs采前應用可避免化學殺菌劑使用所帶來的污染和毒害問題,并能夠調節果蔬組織生長發育,改善果實品質。如采前噴施MeJA,有利于保持杧果貯藏品質,延緩可溶性糖含量的升高和可滴定酸含量的降低,提高果肉中維生素C含量[26]。MeJA也廣泛用于水果的采后貯藏,MeJA能明顯提高果實品質。MeJA處理可顯著降低葡萄果實冷藏期間落粒率和腐爛率[27]。能顯著抑制草莓果實貯藏期間腐爛率的上升,促進草莓果實貯藏前期總酸含量的下降和可溶性固形物含量的增加[28]。MeJA處理水蜜桃使果實正常后熟軟化,保持較高出汁率、還原糖、總糖、總酸、可溶性固形物和維生素C含量,保持較低膜滲透率和失重率[29]。MeJA處理能促進辣椒果實中的維生素C、二氫辣椒素和干物質的積累[30]。

外源JAs在促進和延緩果蔬成熟衰老方面的作用均有報道。如外源MeJA能有效降低貯藏期間軟棗獼猴桃果實和哈密瓜呼吸強度,延緩其呼吸躍變高峰的出現,保持果實的硬度,延緩果實的衰老[31-32]。二氫茉莉酮酸甲酯(Methyl Dihydro-jasmonate,MDJ)能明顯改善富士蘋果硬度、鈣含量[33]。MeJA、MDJ處理巨峰葡萄,能促進果實著色,使成熟期提前,提高果實的糖酸比[34]。

JAs處理在果蔬組織色澤形成方面也具有重要作用。MeJA處理可使鮮切紫薯保持較高的類黃酮和花青素含量,維持色澤[35],促進蘋果果皮中類胡蘿卜素和花青苷的合成[36]、延緩鮮切芹菜葉綠素含量的下降[37]以及菜心葉片的黃化[38]、促進水蜜桃和草莓果實著色[28-29]等。此外,JAs在延緩鮮切果蔬組織褐變方面的作用也有報道。MeJA處理減少鮮切梨采后果皮褐變的發生[39]、顯著延遲菠蘿果肉內部褐變[40]、降低冷藏葡萄的褐變指數[27]。表明JAs在果蔬色澤形成和褐變控制方面均表現出重要作用。

4.2.2 外源JAs在果蔬組織抗病反應中的作用 MeJA采前處理抑制了接種炭疽病葡萄果實的病斑直徑,顯著降低采收時葡萄病果率和貯藏期葡萄果實的病情指數[26]。MeJA處理顯著降低香蕉果實自然發病的病情指數[41]、由灰霉病引起草莓果實的腐爛[42]、由綠霉病引起的楊梅果實的腐爛[43]、以及由尖孢炭疽菌引起的枇杷炭疽病等[44]。JAs誘導果蔬組織產生的抗性與處理后果實抗病相關酶活性的上升有關[28]。外源植物激素JA可誘導番茄灰霉菌防御基因LeWRKY1的表達[45]。

JAs作為誘導子能夠誘導組織細胞產生更多的次生代謝產物,JAs主要是通過抑制或激活轉錄因子的活性來調控果蔬組織次生代謝相關關鍵酶基因的表達,影響關鍵酶活性,從而調控次生代謝產物的產生。MeJA在葡萄果實細胞內發揮了信號傳導作用,JAs通過調控下游信號分子NO和H2O2的水平來提高植保素合成相關酶活性,從而促進了植保素的積累,最終提高果實的抗病性,降低果蔬的腐爛率[46]。此外,MeJA處理能夠增強鮮切富士蘋果的防御反應,提高相關防御反應的關鍵酶(CAT、LOX、PAL、POD、PPO、SOD)活性,降低組織丙二醛含量和相對電導率,從而減少了自由基對細胞膜產生的傷害[47]。

4.2.3 外源JAs在果蔬組織抗冷中的作用 造成果實冷害的根本原因是低溫脅迫對果蔬組織結構(膜系統和細胞壁結構)的破壞。外源MeJA處理能緩解黃瓜[48]、香蕉[49]、枇杷[50]、芒果、桃等果蔬組織冷害癥狀,增強抗冷性。MeJA處理可以保護細胞膜的完整性,抑制細胞壁纖維物質和果膠物質的降解,維持細胞壁結構和果實的硬度,提高果實的抗冷性、緩解果實冷害。外源MeJA能維持枇杷果實活性氧代謝平衡,延緩膜脂過氧化進程。MeJA處理可降低細胞膜電解質滲出率、脯氨酸和可溶性固形物的含量[50],提高POD的活性、抑制LOX活性[29]。此外,MeJA參與協調精氨酸分解代謝,有助于提高櫻桃番茄果實抗冷性[21]。

5 展望

JAs物質在果蔬組織中普遍存在并具有廣譜的生理效應,JAs同時還可以調節一系列基因的表達,誘導果蔬組織產生一系列生理生化反應。JAs物質既具有類似植物生長調節物質的特點,又是一種植物防御體系的內源信號分子。由于不同濃度的JAs對不同果蔬種類、同一果蔬種類的不同果蔬品種和同一果蔬品種的不同器官的作用均存在差異,因此確定JAs處理的最佳模式,使得果蔬采后具有較強的抗病性以及延長果蔬保鮮期是非常復雜的工作。迄今,JA作為衰老信號的具體細節的研究尚處于初級階段。此外,目前還未發現JA受體存在的證據,而JA受體在信號轉導中應該是作為一個關鍵因子直接調控JA誘導蛋白JIPs的合成。今后可采用JA合成、代謝或反應突變體進一步探明JA及MeJA的受體,了解它們的分布、定位及其作用。同時若能利用分子生物學技術,結合基因工程的手段,分離克隆出JA 誘導的相關基因,并將其重組后導入果蔬作物中,則有可能培育出遺傳穩定、對多種病原菌和逆境脅迫有理想抗性的果蔬品種。因此全面分析JAs物質對果蔬的生理效應,將有助于理解其在果蔬生命活動中作用的過程和機理。

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Research progress in mechanisms of jasmonates-induced resistance in fruits and vegetable

LIU Fang-hong,ZENG Kai-fang,DENG Li-li*

(College of Food Science,Southwest University,Chongqing 400715,China)

Jasmonic acid(JA)and its derivative methyl jasmonate collectively called jasmonates(JAs),which widely exist in tissues of fruits and vegetable,are plant growth regulators and signal numerators. They play a very important role in improving the quality of fruits and vegetable,forming the color,controlling ripening and senescence,and forming the resistance. This review was focused on the distribution,biosynthesis,signal pathway of JAs in fruits and vegetable and the research progress in physiological and biochemical effect of inner and exogenous JAs in fruits and vegetable.

jasmonic;biosynthesis;signal transduction;ripening and senescence;induced resistance

2014-07-14

劉芳宏(1993-)，女，本科，研究方向：食品科學與工程。

*通訊作者:鄧麗莉(1983-)，女，博士，講師，研究方向：果蔬采后生理與生物技術。

中央高校基本科研業務費專項資金項目(一般項目)(XDJK2014C068)；國家自然科學基金面上項目(31271958)；重慶市科技攻關(應用技術研發類/重點)項目(cstc2012gg-yyjsB80003)。

TS252.2+6

A

1002-0306(2015)07-0392-05

10.13386/j.issn1002-0306.2015.07.074