油脂對食藥用菌生長影響的研究進展（綜述）

孔維威 袁瑞奇 孔維麗 韓玉娥 段亞魁 康源春 張玉亭

（河南省農業科學院植物營養與資源環境研究所，河南 鄭州 450002）

油脂對食藥用菌生長影響的研究進展（綜述）

孔維威 袁瑞奇 孔維麗 韓玉娥 段亞魁 康源春 張玉亭*

（河南省農業科學院植物營養與資源環境研究所，河南 鄭州 450002）

油脂不僅是一種碳源，而且還可以調節食藥用菌的生長發育。通過查閱文獻，綜述油脂對食藥用菌菌絲生長發育及對產量和品質的調控研究，指出油脂對食藥用菌代謝產物的影響及油脂和脂肪酸對菌絲生長的促進機制，展望這個領域的研究重點。

油脂；食用菌；藥用菌；脂肪酸；代謝產物；影響

食用菌富含蛋白質、碳水化合物、脂類、維生素、礦物質等營養物質，還含有多糖、核苷酸、萜類和甾醇類等活性物質，能促進人類新陳代謝，增強體質，提高免疫力，預防疾病等，具有較好的營養保健作用，是典型的“三低一高”（低鹽、低糖、低脂肪和高蛋白質）食品。

食用菌的脂肪含量為干重的2%～8%，包括游離脂肪酸和甘油單脂、甘油雙脂、甘油三脂、甾醇、甾醇脂和磷酸脂等，其中以棕櫚酸、油酸和亞油酸及非飽和脂肪酸比例高［1，2］。深入研究油脂對食藥用菌生長發育以及代謝產物的影響，具有重要意義。

1 油脂對食藥用菌菌絲生長發育的調控研究

油脂對食用菌菌絲生長影響顯著。Schisler和Wardle等先后報道將油酸和亞油酸脂類加入到人工基礎培養基中，可促進雙孢蘑菇的菌絲體生長［3，4］。我國趙明亮和鄧世瑜發現液體發酵培養中添加菜油或者豆油可以顯著促進香菇菌絲的生長［5］。羅潔等發現烏桕皮油和烏桕梓油均可以顯著縮短菌絲萌發期，提高菌落菌絲濃密度，后者還可促進菌絲生長［6］。黨阿麗等發現添加豆油可以使平板培養基上的黑木耳菌絲比對照粗且分枝多［7］。孔維威等發現添加花生油可以顯著提高工廠生產條件下金針菇菌袋內菌絲的生長速度［8］。

不同脂肪酸對食用菌菌絲生長影響顯著。趙明亮和鄧世瑜發現油酸可以促進搖瓶中香菇菌絲的生長量增加，該作用與菌株、油酸濃度及加入時間均有關系［5］。羅潔等和高龍蘭等分別發現飽和脂肪酸能促進平菇和香菇菌絲橫向生長；不飽和脂肪酸能促進菌絲的分枝使菌落更加濃密，即有縱向的促進作用［9，10］。菌絲密度按多不飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸、僅乳化劑、基礎培養基的順序遞減。多不飽和脂肪酸培養基上菌絲的橫向生長速度顯著高于含其他脂肪酸的培養基，但與基礎培養基沒有顯著差異；而單不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸復配，能在促進菌絲密度增大的基礎上促進菌絲橫向生長。

油脂對藥用菌菌絲生長影響顯著。Park等發現2%的葵花籽油和4%的橄欖油可以顯著增加蛹蟲草菌絲生物量增加［11］。雷德柱等和Hsieh等發現橄欖油、紅花籽油、大豆油和葵花籽油促進液體發酵灰樹花菌絲生物量的提高［12，13］。Yang等發現2%的薏苡油可以顯著促進靈芝菌絲生物量的增加［14］。

不同脂肪酸對藥用菌菌絲生長影響顯著。雷德柱等發現不同脂肪酸對灰樹花生物量的促進作用從大到小為：棕櫚酸（十六碳飽和酸）＞油酸（一烯酸）＞亞油酸（二烯酸）＞亞麻酸（三烯酸）＞硬脂酸（十八碳飽和酸）［12］。Yang等發現棕櫚酸、油酸、硬脂酸可以促進靈芝菌絲體生長，亞油酸則抑制菌絲生長［15］。而姚強等發現硬脂酸、亞油酸和棕櫚酸都能促進液體發酵靈芝菌絲體生物量的積累［16］。高興喜等發現硬脂酸、棕櫚酸、油酸、亞油酸均能促進液體發酵桑黃菌絲體生物量的增加，并且與添加濃度有關［17］。

2 油脂對食藥用菌產量和品質的調控研究

油脂對食用菌產量影響顯著。Schisler等于1972年發現，雙孢蘑菇低產菌株子實體中所含亞麻油酸量比高產菌株低，表明油的含量與雙孢蘑菇產量有一定的內在聯系。國內邱水報道，在栽培食用菌時，每100千克培養料添加植物油或動物油脂2～5千克，產量和質量都有明顯提高［18］。和不加油脂相比，子實體色澤油潤、香味濃、口感較好，商品價值提高；產量可增加26.59%～30.85%（限于棉籽殼、木屑、谷草、玉米芯培養料），金針菇尤為明顯。孔維威等研究發現，花生油可以顯著增加工廠化生產金針菇的產量［8］。

對于油脂增產的原因，推測主要有以下4點：一是油脂是一種重要的營養物質，在完全氧化分解時放出的熱量要比糖、淀粉、纖維素等碳水化合物大得多，從而有利于食用菌生長發育；二是油脂也是多種食用菌菌絲容易利用的碳源，對培養料的碳氮比有一定的調節作用；三是食用菌子實體的形成需要一定的脂類。食用菌干品含有2%～8%的脂肪，這些脂肪來自培養料中的粗脂肪，還有一些其他物質；四是一定量的油脂對食用菌子實體的形成有著重要的促進作用，可能是合成細胞的高能化合物ATP的主要途徑之一。

油脂對食用菌子實體品質也有顯著影響。羅潔發現，在培養料中添加烏桕籽后，香菇和平菇的粗脂肪含量分別提高了25.9%和66.8%，其中子實體不飽和脂肪酸含量分別增加3.32%和9.35%［19］。

3 油脂對食藥用菌代謝產物影響的研究

Yang等指出培養基成分的改變對于靈芝液體發酵獲得次生產物非常重要，油脂對食藥用菌次生代謝產物影響較大［15］。雷德柱等發現低濃度的橄欖油有利于胞外多糖的生產［12］。Hsieh等發現橄欖油可以稍微提高胞外多糖的產生，但是紅花籽油和葵花籽油顯著抑制胞外多糖的生成［13］。Yang等發現添加2%薏苡油可以顯著促進三萜、胞外多糖、胞內多糖的產生，同時指出薏苡油并不改變多糖的合成路徑，薏苡油添加時間對上述指標有影響［14］。

不同脂肪酸對食藥用菌次生代謝產物影響也較大。雷德柱等發現不同的脂肪酸對胞外多糖的作用效果大小順序為棕櫚酸（十六碳飽和酸）＞油酸（一烯酸）＞亞油酸（二烯酸）＞亞麻酸（三烯酸）＞硬脂酸（十八碳飽和酸）［12］。Park等發現2%的油酸和棕櫚酸可以顯著促進胞外高分子聚合物的產生，而亞油酸顯著抑制菌絲生長和胞外高分子聚合物的生成［11］。姚強等發現亞油酸可以促進靈芝胞內三萜和胞外三萜含量的增加，而硬脂酸和棕櫚酸則顯著降低胞內和胞外三萜的含量［16］。硬脂酸和亞油酸顯著促進胞外多糖含量的增加，而棕櫚酸呈顯著抑制作用。硬脂酸、棕櫚酸、亞油酸顯著促進胞內多糖的增加。上述作用具有一定的濃度依賴效應。高興喜等發現棕櫚酸、油酸和硬脂酸都能促進桑黃胞外多糖的產生且與脂肪酸質量濃度成正相關性，硬脂酸效果最好，其次是棕櫚酸和油酸［17］。亞油酸對胞外多糖合成影響規律性不明顯。脂肪酸對胞內多糖的促進作用不顯著。油酸和硬脂酸在0～1.5 g/L時表現為一定的誘導作用。而亞油酸在0～1.5 g/L時表現為抑制作用，在2.0 g/L時則表現促進作用。脂肪酸對胞外三萜的影響，除硬脂酸表現抑制效應外，棕櫚酸、油酸和亞油酸都在一定程度上促進胞外三萜的產生，總體趨勢是先升高后降低。脂肪酸對胞內三萜的影響，油酸和亞油酸誘導效果好，而硬脂酸和軟脂酸則表現為抑制效應。而脂肪酸加入并不能有效提高桑黃黃酮的產生。

脂肪酸也可以影響蟲草菌素的產生。李祝等發現在接種時添加6%（v/v）的油酸，胞外蟲草素含量最高［20］。

4 油脂及脂肪酸促進機制的研究

推測可能與植物油或者脂肪酸修飾細胞膜的組成和增加膜透性有關，或者與直接影響代謝物質如多糖合成的關鍵酶的水平有關［11，15，21］。具體機制還需要進一步研究。

5 展望

在培養基或者培養料中添加一定量的含油物質如油腳、油枯，可以提高食用菌產量并改善品質，降低成本，提高經濟效益［22，23］。據不完全統計，每年我國食用植物油精煉后的下腳料多達幾百萬噸，數量巨大。如果這些下腳料在食用菌上得到合理利用，可以為食用菌產業提供豐富的培養料來源，在一定程度上緩解玉米芯、棉籽殼、麩皮等主要食用菌原料的短缺，降低生產成本。盡管油脂如各種植物油及脂肪酸可以促進菌絲體生長，提高產量，改善品質，以及利于次生代謝物質的產生，而且這些作用又與油脂的濃度和添加時間有關，但其具體機制還有待進一步研究。今后應重點關注油脂及脂肪酸對食用菌子實體誘導發育機制、改善子實體品質，提高產量的機理諸方面。

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Research progress of the effect of oils on edible and medicinal mushrooms

Kong Weiwei Yuan Ruiqi Kong Weili HanYu’e Duan Yakui Kang Yuanchun Zhang Yuting*
（Institute of Plant Nutrition， Agricultural Resources and Environmental Science，Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Oils is not only one of carbon sources， but can also regulate growth and development of edible and medicinal mushrooms. The effect of oils on mycelia growth， yield， quality and metabolites of edible and medicinal mushrooms was reviewed. Higher priority should be given to mechanism of the effect of oils addition on induction of fruiting body，quality and yields of mushrooms in future studies.

oil； edible mushroom； medicinal mushroom； fatty acids； metabolites

S646

A

2095-0934（2015）06-355-04

河南省農業科學院科研發展專項資金項目（20137914）；國家自然科學基金（31201670）；河南省現代農業產業技術體系（S2013-09）

孔維威（1981—），男，博士，副研究員，主要從事食用菌生理研究。E-mail: kongweiwei888 @126.com

張玉亭（1964—），男，碩士，研究員，主要從事食用菌栽培研究。E-mail: zhytsj@sohu.com