斜紋夜蛾側溝繭蜂研究現(xiàn)狀及生防應用

趙怡霈，朱華珺，黃國華

（1.植物病蟲害生物學與防控湖南省重點實驗室，湖南長沙，410128；2.湖南農業(yè)大學植物保護學院；3.湖南農業(yè)大學東方科技學院）

斜紋夜蛾側溝繭蜂Microplitis prodeniaeRao and Kurian 隸屬于膜翅目Hymenoptera、繭蜂科Braconidae、小腹繭蜂亞科Microgastrinae[1]，是蓮藕重要害蟲斜紋夜蛾的優(yōu)勢寄生蜂，占斜紋夜蛾各類寄生蜂總量的95%[2，3]，對斜紋夜蛾種群數(shù)量的增長起到一定的抑制作用[4]，也是多種農林鱗翅目害蟲的自然天敵。其主要分布于中國南方及東南亞地區(qū)，在野外每年有2 個發(fā)生高峰，第1 次在4 月下旬，寄生率為49.5%；第2 次發(fā)生在6 月中旬，寄生率高達54.8%，全年平均寄生率為22.31%，雌雄比為1.21～3.44[5]。為將來能利用該蜂有效防控蓮藕斜紋夜蛾，針對該蜂的基本特性及其應用前景等方面進行了簡要闡述。

1 斜紋夜蛾側溝繭蜂研究現(xiàn)狀

1.1 斜紋夜蛾側溝繭蜂的命名與分布

1950 年Rao&Kurian 在印度首次發(fā)現(xiàn)該蜂并對其進行了描述和命名。1983 年，徐潔蓮等[3]在廣州發(fā)現(xiàn)該蜂并對其進行了詳細的形態(tài)學特征補充描述，隨后眾多科研人員就該蜂的生物學和生態(tài)學特性等進行了較為詳細的研究[3，5，9]。斜紋夜蛾側溝繭蜂廣泛分布于中國、印度、越南以及馬來西亞等國家，其在中國主要分布于湖南、廣州、廣西、福建、海南等省[6，7]。

1.2 斜紋夜蛾側溝繭蜂的形態(tài)學特征

成蟲，體長2.4～3.0 mm。頭、胸部黑色；頭部多毛，觸角棕黑色，17 節(jié)，雄性觸角較雌性的略長；翅透明，翅脈棕色，翅展5.2～6.4 mm，前翅具3 個肘室；中胸盾片隆起、粗糙多毛，盾縱溝清晰可見，中胸側板上具扇形溝，小盾片多褶皺、具7 個溝槽；前、中足淡黃色，足跗節(jié)褐色，后足略長于第1 腹節(jié)背板，基節(jié)黃褐色，股節(jié)、脛節(jié)頂部棕黑色，其余部分黃色；前3 腹節(jié)背板淡黃色，第2 背板與第3 背板稍分開，其余各腹節(jié)棕褐色；雄蜂腹部背板和腹板顏色較雌蜂的略深；雌蜂產卵管深褐色，短而微突出[3，7，8]，卵扁球形或圓形[7]。幼蟲發(fā)育經歷3 個齡期，繭淺褐色、紡錘形、長2.4～4.0 mm、具多個明顯縱溝壑[3]。

1.3 斜紋夜蛾側溝繭蜂的生物學特性

①羽化、取食與交配 羽化時，成蜂用上顎將繭前端1/5 處咬開一條邊緣整齊的弧形裂縫，形成繭蓋，隨后頂開繭蓋鉆出，繭蓋不脫離。羽化過程時長一般為6～18 h，雌雄蜂羽化時長略有差別，雄蜂通常為6～12 h，雌蜂通常為13～18 h[9]。

濕度是影響斜紋夜蛾側溝繭蜂羽化的重要因子，相對濕度越高，羽化率越高，當相對濕度為55%時羽化率僅為51.7%，而相對濕度為90%時羽化率高達95%，其田間羽化率約86.9%。在溫度為24～28℃，相對濕度為75%～85%的環(huán)境下，該蜂全日均可羽化，一日中的4：00～6：00 為羽化高峰期[11，13]。

成蜂在野外以花蜜為食，取食頻率越高、壽命越長；在室內若未及時補充營養(yǎng)則很快死亡，若喂食蜂蜜水或蔗糖水則能顯著延長其壽命。取食高峰期在8：00～9：00 和15：00～16：00，但在22：00 至次日3：00 間幾乎不取食[9]。

成蜂具較強的趨光性和趨上性。剛羽化的雄蜂稍作停留，舒展翅膀后即尋找雌蜂交配，發(fā)現(xiàn)目標后通過振翅進行信號交流，隨后從雌蜂尾部爬到其背上進行后爬式交配。雄蜂具有較強的追逐能力，并與雌蜂可反復交配，交配時間最長可持續(xù)40 s，最短幾秒鐘即完成。雌蜂在交配后當日即產卵，雌雄比平均為2.301，也存在產雄孤雌生殖現(xiàn)象[5，13]。

②產卵與寄生 斜紋夜蛾側溝繭蜂屬弱同步成熟卵類型，雌蜂羽化后即可交配，羽化后的2～3 d是產卵的高峰期。產卵前，雌蜂在葉片表面觸角前伸，來回爬行搜尋寄主。當發(fā)現(xiàn)合適寄主時，先以觸角試探，在確定寄主攻擊性不強的情況下，迅速爬上寄主背面產卵并離開，整個過程僅1～2 s。產卵部位通常在斜紋夜蛾幼蟲腹部4～6 節(jié)，產卵的過程中寄主常伴有血淋巴噴出現(xiàn)象。單雌產卵約108 粒[7]。

該蜂屬于單寄生性內寄生蜂，在同一寄主體內通常只產1 粒卵，偶爾有產2～3 粒卵的情況，但最后只有1 只蜂成活。同時，其又為容性內寄生蜂，被寄生寄主需要一段時間的發(fā)育，雌蜂通常選擇低齡幼蟲作為其宿主[10]。王奎武等[4]的偏向性試驗說明，其偏向選擇1～2 齡幼蟲，其次為3 齡幼蟲，不寄生5 齡幼蟲；雌蜂對1～2 齡、3 齡和4 齡的寄主的寄生率分別是0.473 7、0.321 0、0.204 6。蔣杰賢等[11]通過功能反應闡明28℃下其寄生功能反應呈Ⅱ型凸形曲線關系，而32℃以上呈Ⅰ型直線關系，同一溫度下隨寄主密度的增加，被寄生的寄主幼蟲數(shù)量增多。斜紋夜蛾側溝繭蜂的寄生效應受溫度影響較大，在低溫環(huán)境下，寄生蜂活動性降低，疲于搜索寄主，寄生能力下降[12]。

1～3 齡被寄生的斜紋夜蛾幼蟲與未被寄生的幼蟲之間無明顯差異，體內激素受干擾不明顯或未被干擾，幼蟲都正常發(fā)育蛻皮；但4 齡后，被寄生的寄主受體內保幼激素顯著影響，取食量明顯減少甚至不取食，且歷期顯著延長，不蛻皮化蛹，直至蜂幼蟲鉆出結繭。蜂老熟幼蟲由寄主幼蟲腹部1～6 節(jié)兩側鉆出，多從第3、4 腹足之間爬出，爬出后便吐絲結繭[3～5]。

③發(fā)育歷期與成蟲壽命 斜紋夜蛾側溝繭蜂各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，在16～21、24～33℃時，幼期歷期分別為18～37、10～13 d；當溫度達36℃時，蜂幼蟲不能正常發(fā)育；幼期發(fā)育起點溫度為217.915 日度、最大發(fā)育速率溫度為32.78℃[13]。

成蜂壽命短，在不取食情況下僅存活2～4 d。在恒溫條件下，濕度越大，成蜂壽命越長；在適宜溫度范圍內，濕度一定時，隨溫度升高，成蜂壽命縮短。補充營養(yǎng)能有效延長成蜂的壽命，成蜂壽命與補充營養(yǎng)濃度之間有很強的相關性，但不呈線性相關[13，15]。嚴珍等[13～15]報道了在適宜溫度下清水飼喂的成蜂壽命僅為4.4 d，25%蔗糖液對延長成蜂壽命效果最佳，平均壽命達25.1 d；雌蜂壽命較雄蜂長，是雄蜂壽命的1.05～1.38 倍。

2 斜紋夜蛾側溝繭蜂在生防中的應用

2.1 斜紋夜蛾側溝繭蜂對寄主發(fā)育的影響

斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生斜紋夜蛾幼蟲，能使寄主幼蟲在暴食期前發(fā)育遲緩，食量下降，直至最后停止取食，對抑制斜紋夜蛾為害農林業(yè)起到突出的調控作用，還能產生顯著的持續(xù)效應[9]。研究結果表明，寄生蜂能通過毒液對寄主幼蟲進行操縱，被寄生1～6 d 的寄主行動能力強于未被寄生的寄主，這是蜂幼蟲刺激寄主尋找有利環(huán)境，躲避天敵以提高自身存活率；寄生蜂幼蟲在寄主發(fā)育至5 齡前從寄主體內鉆出，在寄主旁吐絲結繭，此時寄主幼蟲仍受寄生蜂操控，成為保鏢防止其他天敵或危險為害寄生蜂 。斜紋夜蛾側溝繭蜂對斜紋夜蛾的操縱能有效減少寄主幼蟲對植物的取食，且寄生幼蟲無法活到5 齡暴食期，這對防治寄主幼蟲進入暴食期大量為害作物起到重要的控制作用[16]。

2.2 斜紋夜蛾側溝繭蜂傳播核型多角體病毒的研究

斜紋夜蛾核型多角體病毒 （Spodoptera litura nuclear polyhedrosis virus，SpliNPV） 具有很強的毒性，是一類重要的防治斜紋夜蛾的微生物天敵，能有效導致染病寄主取食量減少、生長發(fā)育緩慢、生殖力減退，嚴重時可直接致死。目前田間應用核型多角體病毒殺蟲劑，防治效果可達89.4%。蔣杰賢等[18]報道，斜紋夜蛾側溝繭蜂是斜紋夜蛾核型多角體病毒的主要傳播者之一，并較為詳細地闡述了它們之間的協(xié)同作用關系，寄生蜂在感毒寄主體內產卵時攜毒，但該病毒對寄主體內寄生蜂幼蟲發(fā)育的影響較小，寄生蜂仍能完成發(fā)育并交配產卵，雌蜂通過產卵行為將病毒傳染給健康寄主的傳毒效率為37.5%～83.3%[18]。另外蔣杰賢等[18]還報道斜紋夜蛾側溝繭蜂主要通過以下4 種方式成為該病毒的重要媒介：在感病寄主體內發(fā)育成熟的雌蜂攜帶該病毒；在飼毒24～72 h 的寄主體內產卵；病毒液浸繭；飼喂成蜂帶毒蜂蜜水[18]，但傳毒效率與飼毒濃度和時間長短有極大關系，病毒濃度越高，傳毒效率越高。單頭雌蜂平均可傳毒2.14 頭幼蟲。

3 結論與討論

斜紋夜蛾側溝繭蜂作為一種自然界的天敵昆蟲資源，在生物防治領域具有強大的潛力，需通過更全面的研究與實踐來對其進行充分的開發(fā)與利用。該蜂本身能夠對斜紋夜蛾田間種群起調控作用， 同時還是一些害蟲在田間傳播病毒的重要媒介。目前對斜紋夜蛾側溝繭蜂的寄主研究主要圍繞斜紋夜蛾進行，而對其他夜蛾科害蟲是否也能寄生控制等方面研究尚少[19]，需要進一步弄清斜紋夜蛾側溝繭蜂的寄主范圍，了解其在田間的發(fā)生與流行規(guī)律，為利用其防治害蟲構建釋放技術體系提供科學依據(jù)。

筆者在實驗室繁蜂過程中觀察到，同一寄主體內存在2 只寄生蜂共存現(xiàn)象（同時出繭并都能羽化為健康成蟲），該現(xiàn)象表示，單寄生蜂在特定條件（寄主大小、寄主數(shù)量、空間等）滿足的情況下也可能會出現(xiàn)多寄生現(xiàn)象（目前最多兩個）。雖然出現(xiàn)的概率非常低，但如果能夠合理利用則其在生物防治上的應用應該會起到不可忽視的作用，例如擴繁寄生蜂種群、田間傳播病毒方面等。

寄生蜂作為天敵昆蟲對害蟲的防治效果是顯著的，但其缺點是極易受到人為干擾和自然因素影響，從而其自然種群的發(fā)展受限制。惡劣的天氣環(huán)境、農藥的使用、土壤重金屬含量增加等[20]對寄生蜂的生存都具有致命的打擊。目前，人為地對寄生性繭蜂進行大量繁殖利用是較為理想的應用方案，例如中紅側溝繭蜂的繁殖與應用就是典型例子，國內外對中紅側溝繭蜂在滯育、存儲、運輸以及合適的中間寄主、低成本、低難度的繁蜂技術中都已經有了相對全面的研究[27]，而國內外對斜紋夜蛾側溝繭蜂的研究相比較而言還遠遠不足。在今后的研究方向上，應該更加注重其在田間實際應用效果，進一步弄清斜紋夜蛾側溝繭蜂的防治對象，提高繁蜂技術，加強寄生蜂抗性以及田間釋放技術等相關研究。

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