淺議植物生理學中生長素在根中的運輸問題

李積勝

摘 要：植物重要激素生長素與植物正在發育密切相關。有關生長素在植物根中運輸的相關信息，在植物生理學教材植物生長物質這一章節中并不完整。長期以來學生對生長素運輸的認識不深入，導致沒有把生長素運輸及生長素分布與生長素的生理功能相結合，使得學生在學習中對生長素生理作用產生了疑惑。在植物生理教材中添加這樣的內容有助于學生更好的理解這樣生理過程，所以完整的補充這一知識點有利于學生全面的認識這一植物激素。

關鍵詞：植物生理學 植物激素 生長素運輸模式

中圖分類號：Q946.8 文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2014）12（a）-0157-01

在當代本科生教育中，《植物生理學》一直是生物類學生非常重要的一門專業課，也是生物類考研考生大多會遇到的一門課程。多年來植物生理學教科書的不同版本相繼推出，這些教材無論從深度和廣度都不斷提高。但是涉及到植物生長物質這一章節中植物重要激素生長素，很少提及生長素在植物根中運輸模式是怎樣的。盡管國外植物生理學教科書已經及時更新了植物根中生長素運輸的相關內容，但還缺少一個完整的生長素運輸模型，這不利于學生全面理解和掌握植物重要激素生長素在細胞內的調節機制和作用模式。完整的補充這一知識點有利于學生全面的認識這一植物激素，了解生長素運輸對生長素發揮作用所帶來的影響。因此，建議及時補充植物生理學中生長素在植物根中的運輸模式。

1 生長素運輸對于植物生長的重要意義

生長素主要在植物葉原基、嫩葉和莖尖等生命力旺盛的部位合成，隨后以一種特殊的極性轉運方式（自植物形態學上端向形態學下端運輸）將其運輸到目的地發揮生物學功能。早期在植物中使用生長素運輸抑制劑發現，生長素運輸在調節植物器官發育、根和莖分支、植物可逆的向光性和向地性等方面的作用尤為突出。生長素通過極性運輸維持其在植物體內的梯度性分布，是植物形態建成的主要決策者[1]。

2 生長素在植物根中運輸模式

極性運輸是生長素的一個重要特征。傳統意義上的生長素極性運輸是指生長素從植株的莖尖生長點和幼葉等組織向下部組織的單向運輸。近十幾年來，對生長素的極性運輸有了更深入的研究，已知植物中不僅存在著從莖尖向根的極性運輸，還具有在組織局部的極性運輸。例如，在根尖存在著生長素的環流，從地上部分通過維管組織運輸來的生長素經過根尖中柱細胞間的單向運輸，向根尖靜止中心聚集，然后又通過表皮細胞和側根冠細胞向根尖的伸長區運輸，再通過皮層細胞向根尖分生區回流。生長素發揮調控作用，主要是通過在植物組織或器官建立不對稱分布，生長素的極性運輸在生長素濃度梯度的建立和維持中具有重要的作用。

3 生長素運輸蛋白

3.1 生長素內流載體蛋白

生長素內流載體能夠在逆濃度梯度情況下將生長素運輸到細胞體內，這種有效的運輸方式對于建立和維持器官和細胞中最佳的生長素濃度梯度及分布是必需的。在擬南芥中已發現的生長素內流載家族。AUX1蛋白是擬南芥中第一個發現并且研究較為清楚的生長素內流載體，它協同生長素外流載體共同調節根中生長素的向基性運輸和向頂性運輸，對于根的向重力性應答和側根形成非常重要[1]。

3.2 生長素外流載體蛋白

生長素外流載體PIN蛋白的序列與原核生物的膜轉運蛋白同源性較高，但被認為在早期被子植物中的PIN蛋白已經進化成一類具有獨特功能的蛋白家族[2]。植物中PIN蛋白的名稱是根據擬南芥中該家族成員PIN1的突變表型命名的，由于PIN1突變體的生殖器官發育異常，形成“針形”花序。擬南芥基因組包含8個PIN基因，在根尖分生區，PIN1、PIN4和PIN7定位于中柱細胞，負責將地上部分新合成的生長素向根尖運輸，在靜止中心處形成生長素的最大化；分布于小柱細胞中PIN3和PIN7負責將根尖處的生長素向根冠兩側細胞橫向轉運[3]；除了分布在根皮層細胞的基部PIN2參與向根尖處生長素流動外，一部分在根尖表皮細胞頂部分布的PIN2負責根冠兩側生長素的向遠端分生組織流動，這樣在根尖分生區就形成一個生長素“環型”流，負責根的向地性和分生區細胞特性的維持[4]。

4 結語

綜上所述，有關生長素這三點的內容對于學生更好的了解和掌握生長素的運輸模式非常重要。通過了解生長素的運輸模式，學生可以明白生長素分布及濃度梯度的建立對于生長的發揮生理作用的重要性，更加全面的認識這一激素。

因此建議在植物生理學教材中適當添加這一方面的內容，這對學生全面了解植物生長物質來說是有益的，值得教學界同仁考慮。

參考文獻

[1] Peer W.A.Seven things we think we know about auxin transport[J].Mol Bcular Plant，2011，4（3）：487-504.

[2] Krecek P.The PIN-FORMED（PIN） protein family of auxin transporters[J].Genome Biology，2009，10（12）：249.

[3] 鄒純雪，門淑珍.生長素的外輸載體PIN蛋白家族研究進展[J].中國細胞生物學學報，2013，35（5）：574-582.

[4] Feraru E.PIN polar targeting[J].Plant Physiol，2008，147（4）：1553-1559.

[5] 張繼澍.植物生理學[M].第2版.北京：高等教育出版社，2006.

[6] Yang Y，Hammes UZ，Laylor CG，et al. High-affinity auxin transport by the AUX1 influx carrier protein[J].Curr Biol，2006，16（11）：1123-1127.endprint