毛竹林爆發式生長期立竹器官營養成分的動態變化

曾瑩瑩，王玉魁，蔡先鋒，于曉鵬，李洪吉，袁佳麗，張汝民，溫國勝

毛竹林爆發式生長期立竹器官營養成分的動態變化

曾瑩瑩1，王玉魁2，蔡先鋒1，于曉鵬1，李洪吉1，袁佳麗1，張汝民1，溫國勝1

(1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安311300；2.國家林業局 竹子研究開發中心，浙江 杭州310012）

為了探討毛竹Phyllostachys edulis爆發式生長與營養物質積累的關系，在毛竹爆發式生長期的4,5,6月中旬分別采集不同年齡（1，3，5年生）立竹器官（葉、枝、稈、鞭）樣品，測定氮、磷、鉀、鈣和鎂質量分數，分析不同年齡立竹間差異。結果表明：在毛竹爆發式生長期，相同年齡立竹葉、枝、稈、鞭中的養分質量分數存在差異，氮、磷、鉀、鈣和鎂質量分數竹葉中最高，平均分別為23.18，2.51，12.28，4.08，和0.96 g·kg－1；竹鞭次之，竹稈中最低；氮、磷、鉀質量分數竹葉4月較低，5月和6月較高，而在竹枝、竹稈、竹鞭中則是4月較高，5月和6月較低；不同年齡立竹相同器官的營養元素質量分數也存在差異，且不同營養元素的動態變化規律亦不相同。在顯著水平為0.05的條件下，4月，葉、枝、稈中氮、磷、鉀質量分數1年生立竹高于3年生和5年生立竹；5月，竹葉中鉀質量分數隨竹齡增加而減少，葉、鞭中氮質量分數1年生和3年生立竹顯著高于5年生立竹；6月，竹葉中氮和磷質量分數1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹，竹鞭中氮和磷質量分數1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹；5－6月，不同年齡立竹葉、枝、稈中鎂質量分數均差異不顯著。研究表明：毛竹在爆發式生長期立竹器官營養物質存在明顯的生理整合作用。表4參15

植物學；毛竹；爆發式生長期；器官；營養元素

毛竹Phyllostachys edulis是中國分布最廣的竹種之一，栽植面積占中國竹林面積的70%左右，具有較高的經濟價值和重要的生態意義。毛竹是依靠竹鞭，通過無性繁殖不斷產生新的個體，由此形成毛竹的生物產量［1］，具有爆發式生長規律［2］。氮（N），磷（P），鉀（K），鎂（Mg）和鈣（Ca）等礦質元素在毛竹生命活動中起著十分重要的作用，在毛竹體內的積累、轉移和循環對毛竹生物產量的形成尤為重要。毛竹爆發式生長期的營養狀態對毛竹后期的成材具有極其重要的作用，對指導毛竹林合理施肥也有重要的意義。植物生長過程中各器官所起的作用不同，對營養元素的需求量也不同，其營養元素的含量也就存在著明顯的差異［3］。研究表明：毛竹筍期竹筍體內的礦質元素，隨竹筍生長期的推延而增加［4］。對于當年生毛竹，成竹期葉、枝、稈、根中的氮、磷、鉀元素的含量變化趨勢不同，多數在6－7月達到高峰［5］。不同年齡立竹不同器官營養元素含量也不相同，葉、枝、稈中營養元素排序也有差異［6］。但關于不同年齡立竹器官養分在爆發式生長期的時空分布規律鮮見報道。筆者以浙江省臨安市青山鎮毛竹林為研究對象，研究了不同年齡立竹在爆發式生長期各器官中氮、磷、鉀、鈣、鎂元素質量分數的動態變化規律，以期為毛竹林科學施肥和固碳增匯提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省臨安市青山鎮研口村（29°56′N,118°51′E），屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15.9℃，極端最高氣溫41.7℃，極端最低氣溫－13.3℃，年平均有效積溫5 774.0℃。年平均降水量為1 442.0 mm，春夏多，秋冬少。年平均日照時數為1 920.0 h，年平均無霜期為235.0 d。試驗地屬丘陵區，海拔為100～250 m，土壤類型為紅壤，pH 5.94，土層厚度60 cm以上。

試驗林為毛竹純林，面積為23.7 hm2，立竹密度3 200株·hm－2，立竹胸徑10～11 cm。試驗毛竹林5月施肥1次·a-1，肥料為復合肥［m（N）:m（P2O5）:m（K2O）=15∶15∶15］，施肥量為氮素120～130 kg· hm－2·a－1，磷素100～125 kg·hm－2·a－1，鉀素50～60 kg·hm－2·a－1，撒施法施入。每年夏秋季進行人工劈山除草。

1.2 樣地設置與樣品采集

在立地條件一致的試驗毛竹林中設置樣地3個，樣地面積為10 m×10 m，對每個樣地內的立竹進行每竹調查，進而計算出樣地內1年生、3年生、5年生立竹的平均胸徑［7］，分別選擇各年齡標準竹各2株，分別在4，5，6月中旬取竹葉、竹枝、竹稈和竹鞭樣品。在樣竹竹冠的上部、中部、下部取混合竹葉樣品200 g；按竹冠5等分法各取1枝，將每枝的竹枝用枝剪剪成小段，充分混勻后，取竹枝混合樣200 g；在竹稈基部離地面4 m處，用鋸子截取10 cm長的竹段作為竹稈樣品；在與樣竹連接的竹鞭上采集竹鞭樣品200 g。所有樣品均經蒸餾水刷洗，除盡塵埃等污染物。將樣品在105℃條件下殺青30 min，迅速將烘箱溫度降至65℃繼續烘干至恒量。烘干樣品用粉碎機粉碎，過60目篩孔，經充分攪拌均勻后置于干燥瓶中密封，編號，供營養元素分析。

1.3 分析測定方法

分析樣品用硫酸-過氧化氫消化后，氮采用凱氏定氮蒸餾法測定，磷采用釩鉬黃比色法測定，鉀采用火焰光度法測定［8］，鈣和鎂采用電感耦合等離子體發射光譜儀法測定［9］。

1.4 數據處理方法

試驗數據在Excel 2003統計軟件中進行處理和圖表制作，在SPSS 19.0統計軟件中進行不同年齡立竹各器官養分質量分數的差異性比較分析。試驗數據均表示為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹葉片營養元素分析

由表1可知：毛竹不同年齡立竹葉片營養元素質量分數在爆發式生長期變化較大。葉片氮質量分數較高（17.61～27.87 g·kg－1），鉀質量分數次之（4.68～19.2 g·kg－1），磷、鈣和鎂質量分數相對較低，分別為1.56～3.58 g·kg－1，1.18～8.67 g·kg－1和0.76～1.12 g·kg－1。不同年齡立竹葉片氮、磷和鉀質量分數都是5月和6月高，4月相對較低，鈣、鎂質量分數則是4月高于5月和6月。

相同時期，不同年齡立竹器官的養分質量分數也存在一定的差異。4月，1年生立竹葉片氮質量分數顯著高于3年生和5年生立竹，分別提高8.7%和21.1%。6月，1年生立竹葉片氮質量分數顯著低于3年生和5年生立竹，分別降低21.3%和16.8%。4月，不同年齡立竹葉片鉀質量分數差異并不顯著，而5月和6月，均為1年生＞3年生＞5年生立竹，且不同年齡立竹間均存在顯著差異。葉片鈣質量分數，4月和5月，5年生立竹均顯著低于1年生和3年生立竹，而1年生和3年生立竹間均無顯著差異，6月，1年生、3年生和5年生立竹間均無顯著差異。葉片鎂質量分數，僅4月份，1年生和3年生立竹有顯著差異，其他時間點均無顯著差異。

表1 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹葉片營養元素Table 1 Nutrition content in leaves of Phyllostachys edulis of different ages

2.2 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹枝營養元素分析

與竹葉相比，不同年齡立竹枝中氮、磷、鉀、鈣和鎂質量分數均較低（表2），平均質量分數分別為4.81，0.41，2.31，0.13和0.25 g·kg－1，且各營養元素質量分數均是4月高于5月和6月。相同時間點，不同年齡立竹枝中氮、磷質量分數總體上沒有顯著差異。竹枝鉀質量分數，4月，1年生和3年生立竹間有顯著差異；5月，1年生和3年生、1年生和5年生立竹間差異顯著；6月，不同年齡立竹間均無顯著差異；4－6月，竹枝鈣和鎂質量分數不同年齡立竹間均無顯著差異。

2.3 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹稈營養元素分析

由表3可知，和竹枝一樣，不同年齡立竹稈中氮、磷、鉀、鈣和鎂質量分數都較低，平均質量分數分別為4.51，0.32，2.90，0.11和0.30 g·kg－1。不同年齡立竹竹稈氮質量分數總體上為5月高于4月和6月。氮、鉀、鈣質量分數為4月高于5月和6月，鎂為4月＜5月＜6月。

相同時間點，不同年齡立竹竹稈氮質量分數均有顯著差異。竹稈磷質量分數，4月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹；5月，1年生和5年生立竹間差異不顯著，均顯著高于3年生立竹；6月，1年生、3年生和5年生立竹間均差異均不顯著。竹稈鉀質量分數，4月和6月不同年齡立竹間差異均不顯著；5月，3年生和5年生立竹間差異不顯著，均顯著低于1年生立竹。竹稈鈣質量分數，4月，1年生立竹顯著低于3年生立竹； 5月，1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹，6月，不同年齡立竹間均差異不顯著。竹稈鎂質量分數，不同時間點不同年齡立竹間均無顯著差異。

表2 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹枝營養元素Table 2 Nutrition content in branches of Phyllostachys edulis of different ages

表3 爆發式生長期不同年齡立竹稈營養元素Table 3 Nutrition content in stems of Phyllostachys edulis of different ages

2.4 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹鞭營養元素分析

竹鞭中營養元素質量分數較高（表4），僅次于葉片，氮、磷、鉀、鈣和鎂平均質量分數分別為7.73，0.55，2.67，0.18和0.63 g·kg－1。1年生立竹竹鞭氮質量分數4月＜5月＜6月，3年生和5年生立竹則是4月＞5月＞6月。不同年齡立竹竹鞭磷質量分數都較低，在不同月份未發現明顯的變化規律。竹鞭鉀和鈣質量分數總體上6月高于4月和5月，鎂質量分數則是4月低于5月和6月。

4月， 3年生和5年生立竹竹鞭氮質量分數均顯著高于1年生立竹；5月，1年生立竹與3年生立竹差異不顯著，而與5年生立竹差異顯著；6月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹。4月，不同年齡立竹間竹鞭磷質量分數均無顯著差異；5月，1年生立竹顯著低于3年生和5年生立竹；6月，1年生立竹顯著高于3年生和5年生立竹。竹鞭鈣質量分數較低，在不同時間點，不同年齡立竹間總體上沒有顯著差異。竹鞭鎂質量分數變化較大，4月，1年生和3年生立竹顯著低于5年生立竹，5月和6月不同年齡立竹間均有顯著差異，以5年生立竹竹鞭中鎂質量分數最高。

表4 毛竹爆發式生長期不同年齡立竹鞭營養元素Table 4 Nutrition content in rhizomes of Phyllostachys edulis of different ages

3 結論與討論

竹葉中營養元素質量分數既能反映毛竹林養分狀況，又能反映林地土壤營養狀況，是毛竹林養分管理的重要依據［10］。氮元素被稱為生命的元素［11］。在毛竹爆發式生長期，立竹器官氮、磷、鉀、鈣和鎂測定營養元素中氮質量分數最高，尤其以竹葉氮的質量分數（17.61～28.87 g·kg－1），高于苦竹Pleioblastus amarus葉中氮質量分數（17.73～22.98 g·kg－1）［12］，低于雷竹 Phyllostachys violascens葉中氮質量分數（28.16～34.00 g·kg－1）［13］和麻竹Dendrocalamus catiflorus葉中氮質量分數（28.6～35.8 g·kg－1）［14］，說明毛竹葉的氮在竹類植物中居于中等水平。在5－6月毛竹葉片質量分數迅速上升，為防止土壤中氮供不應求，可以在爆發式生長前期（4月）進行毛竹林營養診斷，根據葉片氮養分狀況進行土壤氮肥補充，以保證新竹的正常生長。

毛竹氮、磷、鉀元素的質量分數在爆發式生長期竹葉中是4月較低，5月和6月較高，而在竹枝、竹稈、竹鞭中則是4月較高，5月和6月較低。氮、磷、鉀是能在體內參與循環的元素，可以進行再分配和繼續被利用。研究表明：馬占相思Acacia mangiu體內營養轉移，提高了養分的利用效率，與從環境中吸收的養分共同滿足了植物生長過程中的養分需求，同時降低了對環境中養分供應的依賴［15］。由此可以推測：在毛竹爆發式生長過程中，氮、磷、鉀元素存在由4月的竹鞭、竹稈、竹枝向5月和6月的竹葉轉移的生理整合作用。

毛竹是典型的異齡林，生產實踐中基本采用全林施肥，肥料利用率較低，易造成養分流失和環境污染。本研究通過分析毛竹不同年齡立竹在爆發式生長期不同時間點的器官營養元素含量動態變化，可以確定毛竹林較為合理的施肥時間和對象。從4月到5月，不同年齡立竹葉片中氮、磷和鉀質量分數均大幅度提高分析，說明毛竹在這段時期對氮、磷和鉀的需求量很大，需在此時段合理地補充土壤氮、磷、鉀養分。

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Nutritional elements in organs of a Phyllostachys edulis stand during its fast growth period

ZENG Yingying1,WANG Yukui2,CAI Xianfeng1,YU Xiaopeng1,LI Hongji1,YUAN Jiali1, ZHANG Rumin1,WEN Guosheng1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.China National Bamboo Research Center,Hangzhou 310012,Zhejiang,China）

To explain the relationship between the explosive growth of Phyllostachys edulis and nutrition accumulation,samples of different aged （1-,3-,and 5-year old）Ph.edulis and their organs （leaf,branch,stem, and rhizome）were collected in April,May and June from Lin’an County,Zhejiang Province in eastern China. The content of N,P,K,Ca,and Mg were studied to determine any discrepancies among the different ages.Results showed that the average nutritional content for leaves （in g·kg－1）of the same age during the fast growth period were N,23.18;P,2.51;K,12.28;Ca,4.08;and Mg,0.96 with leaves being higher,in turn,than rhizomes,branches,and stems.During the fast growth period,N,P,and K concentrations in leaves were higher in April than in May and June;whereas branch,stem,and rhizome concentrations in April were lower than in May and June.Nutrient content in the same organ for different aged plants varied by month.In April,N,P,and K in leaves,branches,and stems were significantly greater（P＜0.05）in 1-year old stands than 3-and 5-year old;in May,as bamboo age increased,K in leaves significantly decreased（P＜0.05）,but N in 1-and 3-yearold leaves was significantly greater （P＜0.05）than 5-year old;in June,N and P in 1-year old leaves were significantly less （P＜0.05）than 3-and 5-year old,but in rhizomes were significantly greater（P＜0.05）. From May to June,among different ages,Mg in leaves,branches,and stems was not significantly different（P ＞0.05）.This study indicated that in different organs of Ph.edulis,nutrients existed physiological integration of the fast growth period.［Ch,4 tab.15 ref.］

botany;Phyllostachys edulis;fast growth period;organs;nutritional elements

S714.8

A

2095-0756（2015）02-0272-06

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（2）：272-277

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.015

2014-05-04；

2014-07-14

國家自然科學基金資助項目（31270497，30972397）

曾瑩瑩，從事森林生態學研究。E-mail：lisazengyy@163.com。通信作者：溫國勝，教授，博士，博士生導師，從事生態學研究。E-mail:wgs@zafu.edu.cn