楊樹根際土壤水浸提液對3種農作物的化感效應

陳莉莎，張金池，陸 茜，卓為君，李梅花，李世昌

楊樹根際土壤水浸提液對3種農作物的化感效應

陳莉莎1，2，張金池1，陸 茜1，卓為君3，李梅花3，李世昌3

（1.南京林業大學 林學院，江蘇 南京 210037；2.南京市水利規劃設計院有限責任公司，江蘇 南京210006 3.江蘇省豐縣農林局，江蘇 豐縣221700）

楊樹Populus長期連作產生土壤惡化和土地生產力逐代降低的現象。以江蘇省徐州豐縣大沙河林場楊樹多代連作人工林為研究對象，不同連栽代次的楊樹根際土壤水浸提液稀釋成不同質量濃度（100，150，200，500，800，1 000 g·L-1）后處理萵苣Lactuca sativa，小麥Triticum aestivum，玉米Zea mays等的種子及幼苗，重復3次·處理-1，探索楊樹連栽其根系分泌物中化感物質活性，以期為農林復合系統的合理構建及優化提供一定依據。結果表明：楊樹根際土壤水浸提液質量濃度較低時，對萵苣及小麥種子萌發及幼苗生長具促進作用，質量濃度增加，促進作用減弱，超過臨界質量濃度，轉為抑制作用，且隨質量濃度的增高而加強；而本研究采用的各質量濃度浸提液對玉米始終表現為抑制作用。從楊樹連栽代次上看，在臨界質量濃度以上萌發率隨連栽代次增加而減小，芽、根長也逐代減短，在臨界質量濃度以下反之；總體上，浸提液對3種農作物種子芽及根的負化感效應逐代增強，抑制作用逐漸增大。綜合化感效應指數表現出隨著楊樹連栽代次的增加而化感作用有增強的趨勢，最高與最低綜合化感隸屬函數值間相差3.384 3～3.808 8。圖1表3參30

農林生態系統；楊樹；連作；根際；水浸提液；化感效應

根系分泌物是保持根際微域生態系統活力的關鍵因素，也是根際微生態系統中物質遷移和調控的重要組成部分［1］，對根際養分的轉化和土壤微生物區系的影響已得到廣大學者的普遍認可［2-3］。如Degryse等［4］研究表明雙子葉植物根分泌物可以促進銅和鋅的吸收。而根系分泌物中的化感物質進入土壤后，可直接或間接地對周圍植物的生長產生影響，甚至引起自毒作用［5-7］。Rice［8］已于1984年就在他的專著Allelopathy中對這種現象定義為化感作用。近年來針對杉木Cunninghamia lanceolata，桉樹Eucalyptus，馬尾松Pinus massoniana，楊樹Populus等樹種化感自毒問題，研究者們開展了大量研究工作［9］，化感作用已成為影響森林天然更新的重要因子。酚酸類化感物質是目前林木化感研究最多的一類物質［10-11］?；燹r林業一直被認為可以給農田帶來大量營養，木本植物與農作物相比對營養的要求較低，但后來人們開始觀察其分泌物是否對農作物有影響［12-16］。目前，中國對作物品種間化感作用差異的研究對象有水稻O-ryza sativa，小麥Triticum aestivum，辣椒Capsicum annuum等作物［17-18］，也有一些學者研究了蔬菜與雜草之間的化感作用［19］，為新品種作物定向選育提供理論參考?；凶饔玫难芯坑兄诟雍侠淼亟忉屔鷳B系統中植物組成與分布、群落演替、協同進化和生物入侵等現象，在林業生產的森林更新、混交林培育中有時會起到決定性作用［20］。楊樹是中國主要工業用材林和防護林種之一，其人工林總面積在中國已達700萬hm2［21］。但由于長期連作產生土壤惡化和土地生產力逐代降低的現象［22］，且楊樹與農作物的復合系統中種植作物種類繁多，選擇存在極大的盲目性［7］。目前，關于楊樹根系分泌物的化感效應及其對農作物的影響的研究報告還有待完善，為減緩地力衰退，有效地指導構建合理農林復合系統，本研究以不同代次楊樹林根際土壤水浸液為供體，無菌水為對照，以萵苣Lactuca sativa，小麥和玉米Zea mays等種子為受體，通過對作物種子萌發和幼苗生長等各項生理指標的測定，采用化感效應指數和綜合化感效應指數及差異性檢驗評價供體對受體的化感效應，探索楊樹連栽其根系分泌物對作物種子萌發和幼苗生長的影響，探討楊樹連作地力衰退機理，以期為合理構建及優化農林復合系統提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

研究區位于江蘇省徐州市西北部的豐縣大沙河林場（34°79′N，116°57′E）。地處黃泛沖積平原，地勢平緩，屬暖溫帶半濕潤季風氣候，年均氣溫為14℃，年日照時數為2 284～2 495 h，日照率52%～57%，年均無霜期約200 d，年均降水量約784 mm，雨季降水量占全年的56%。

本研究根據實驗目的，采用空間位移法，在研究區內選取林地撫育和管理措施較一致的楊樹1代（Ⅰ，樹木栽植年限約為10 a），2代（Ⅱ，樹木栽植年限約為30 a），3代（Ⅲ，樹木栽植年限約為40 a）林為試驗樣地，除3代林的第1代為意大利引進美洲黑楊無性系69楊Populus deltoids ‘I-69/55’外，楊樹品種均為意大利引進歐美楊無性系72楊P.×euramericana ‘San Martino’。樣地具體特征見表1。

表1 試驗樣地基本特征狀況Table 1 Characteristic of the testing forests

供試土壤取樣：2012年9月20日，在大沙河林場3處試驗樣地采用抖落法分別采集直徑＜0.5 cm的楊樹細根上附著的土壤（1～2 mm）作為根際土根際土壤，過0.25 mm篩去除根際土中殘留楊樹根等，混勻風干備用。

水浸液制備：取風干供體材料楊樹根際土壤250 g，加入無菌水250 mL，室溫振蕩5 h，靜置24 h后取上層清液，3層濾紙過濾，再經0.45 μm濾膜過濾（以獲得不含微生物的母液），得1∶1原液，由此配置成100，150，200，500，800，1 000 g·L-1的土壤浸提液，置于4℃冰箱保存。

1.2 方法

將萵苣、小麥、玉米種子用質量濃度為3.0 g·L-1的高錳酸鉀溶液浸泡消毒30 min，以室溫下的滅菌水浸泡24 h備用，中間換水1次。在事先滅菌的直徑? 9 cm的玻璃培養皿中墊入2層濾紙，取預處理過的50粒種子均勻擺放在濾紙上（玉米種子20粒），在濾紙上滴加處理液或對照液（無菌水，ck）使濾紙充分浸濕，設重復3個·組-1，放入MLR-315型程控光照培養箱，溫度為（25±1）℃，濕度為（60±2）%，10 h光照，進行發芽試驗。添加等量的處理液皿·d-1，以胚根突破種皮1～2 mm為種子發芽的標準［23］，24 h觀測記錄萌發種子數，持續7 d后測量萌發率、幼苗芽長、根長和鮮質量等指標，并計算綜合化感隸屬函數值。公式如下：萌發率（%）=（發芽終期萌發種子數/供試種子數）×100%。獲得的原始數據均轉化為化感效應指數（參照Williamson等［24］的方法）進行分析，公式為：IR（%）=（T1/T0-1）×100%。IR為化感效應指數，即參試物質的生物學效應大小， T0為對照值，T1為處理值。 當T1≤T0時，IR＜0，抑制作用；當T1≥T0時，IR＞0，促進作用。

化感隸屬函數值用模糊數學隸屬函數值的方法計算［25］。公式如下：其中：X（ij）表示第i類型j指標的化感隸屬值，Xij表示第i類型j指標的測定值，Xjmax和Xjmin為j指標的最大測定值與最小測定值。Mi=ΣX（ij）。等中：Mi表示第i類型的綜合化感隸屬值。

1.3 數據處理

用Excel對數據進行初步處理并繪圖，用SPSS 17.0軟件對數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用Duncan’s新復極差法，將在P＜0.05水平上具有差異性的處理看作具有明顯抑制或者促進作用，不具備差異性的只視為具有抑制或促進的趨勢。

劉奇：博士生導師，國務院參事室特約研究員，農業農村部專家咨詢委員會委員，中國農業經濟學會副會長，中國國際經濟交流中心咨詢委專家，2013年被聘為清華大學中國農村研究院首席專家，北京大學國家扶貧開發研究中心名譽主任，中國農業大學等多所院校兼職教授。曾任中共安徽省委、省政府副秘書長。

2 結果與分析

2.1 楊樹根際土水浸提液對3種作物種子萌發的化感效應

從楊樹根際土水浸提液質量濃度角度分析表2，除小麥種子在質量濃度低于0.20 g·mL-1的處理下，最終萌發率隨質量濃度增大而升高外，其余處理下各類種子的最終萌發率均表現為隨水浸提液質量濃度的增大而逐步降低，且均低于對照（ck）值。其中，萵苣、小麥種子最低值均為處理Ⅲ（1 000）（下標括號內為處理液質量濃度g·L-1，下同），分別比對照值低44.52%和48.30%；玉米種子在處理Ⅲ（800）時出現0萌發狀況，當質量濃度繼續提高時，Ⅰ（1 000），Ⅱ（100）和Ⅲ（100）均表現出0萌發。

從楊樹連栽代數角度分析表2，萵苣、小麥種子在楊樹根際土水浸提液質量濃度低于200 g·L-1的處理下，最終萌發率均隨代次增加而升高，其中升高幅度萵苣種子為0.74%～4.41%，小麥種子為0.88%～7.40%；質量濃度在200 g·L-1以上的處理下，最終萌發率表現為逐代降低，其中降低幅度萵苣種子為1.71%～14.73%，小麥種子為8.52%～19.74%；玉米種子最終萌發率始終表現為逐代降低，降低幅度為8.69%～66.60%。

計算作物種子萌發率化感效應值，得出化感效應指數IR均小于0，表明各質量濃度的楊樹根際土壤水浸提液對作物種子萌發均起到抑制作用；且隨著質量濃度的增大，對萵苣、玉米種子萌發率的抑制作用呈逐漸加強的態勢，對小麥種子萌發率的抑制作用多表現為抑制作用隨著濃度的增大先減弱再增強。究其原因，可能是根際土壤水浸提液對小麥種子萌發產生類似低促高抑的現象，但是由于本研究對照組萌發率較高，從而分析出的IR值都表現為負值。

在萵苣和小麥種子萌發率的化感效應指數IR分析中，隨著楊樹連栽代次的增加，根際土壤水浸提液對萵苣和小麥種子的抑制作用有低濃度逐代減弱、高濃度逐代增強的趨勢。而對玉米種子的抑制作用則均表現為逐代增強的趨勢，且處理Ⅲ（800），Ⅰ（1 000），Ⅱ（1 000）和Ⅲ（1 000）的玉米種子未發芽，對玉米種子萌發率的抑制作用均達到了100%。

表2 楊樹根際土水浸液對作物種子最終萌發率的影響Table 2 Effect of water extract of poplar rhizosphere soil on final seed germination rate

2.2 楊樹根際土壤水浸提液對3種作物幼苗生長的化感效應

根是作物吸收礦質和水分的營養器官，其生長狀況制約著作物的生長發育［17］。對培養第7天的3種作物種子的芽長和根長測量后計算化感效應指數，結果見圖1。楊樹根系分泌物對萵苣、小麥芽長及根長的化感效應表現為較低質量濃度時促進，較高質量濃度時逐漸轉為抑制。但不同楊樹連栽代次其化感效應的正負轉折質量濃度不同，對萵苣芽而言，楊樹連栽代次Ⅰ的正負轉折質量濃度為800 g·L－1，Ⅱ和Ⅲ為500 g·L－1；對萵苣根而言，楊樹連栽代次Ⅰ的正負轉折質量濃度為500 g·L－1，Ⅱ和Ⅲ為200 g·L－1。對小麥芽而言，楊樹連栽代次Ⅰ的正負轉折質量濃度為200 g·L－1，Ⅱ和Ⅲ為150 g·L－1；對小麥根而言，楊樹連栽代次Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ的正負化感效應轉折質量濃度同萵苣根，而對玉米芽長及根長的化感效應始終表現為抑制，且抑制強度隨質量濃度的增大而增強。

2.3 楊樹根際土壤水浸提液對3種作物幼苗生物量的化感效應

對培養第7天的作物種子鮮質量測量后計算化感效應指數，結果見圖1。楊樹1代林（Ⅰ）根際土壤水浸提液對萵苣幼苗鮮質量的化感效應均表現為促進作用，作用強度隨質量濃度的升高先增大后減?。虎虼廷蟠鷮θn苣幼苗鮮質量的化感效應在低質量濃度表現為促進作用，而高質量濃度時則為抑制作用，是典型的低促高抑現象。低質量濃度時質量濃度越高其正化感作用越強，高質量濃度時化感作用由正轉為負，且負化感作用隨濃度升高而加強。Ⅰ代，Ⅱ代和Ⅲ代對小麥幼苗鮮質量的化感效應均表現為低促高抑；而對玉米幼鮮質量則始終表現為抑制作用，且隨著質量濃度的增加，負化感效應越來越強。

從楊樹連栽代次上，對萵苣及小麥幼苗鮮質量的正化感效應無顯著規律，其負化感效應則始終為Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ。而對玉米幼苗鮮質量的負化感效應始終表現為逐代增強。由此表明，隨著楊樹連栽代次的增加，對作物幼苗鮮質量的負化感效應增強。

圖1 楊樹根際土水浸提液對幼苗芽長、根長及鮮質量的化感效應Figure 1 Allelopathic effects of the water extract of poplar rhizosphere soil on germ length,radicle length and fresh weight

2.4 楊樹根際土壤水浸提液對3種作物的綜合化感效應

由于單一指標不能全面反映楊樹根際土壤水浸提液對作物種子的化感效應大小。對作物的芽長、根長、鮮質量、發芽率等4個指標進行化感隸屬函數值的計算后，求其綜合化感隸屬函數值（Mi，下標i表示處理種類），結果見表3。綜合化感隸屬函數值可以綜合多方指標對化感效應強度進行評價，而處理綜合化感隸屬函數值與對照綜合化感隸屬函數值差距越大，表明化感效應越強，其中處理綜合化感隸屬函數值高于對照（ck）表現為正化感效應，低于對照表現為負化感效應，即綜合隸屬函數值越大，對作物生長的促進作用越大，越有益；反之抑制作用越大，越有害。臨界質量濃度指處理綜合化感隸屬函數值由高于對照綜合化感隸屬函數值轉為低于該值的質量濃度，即化感作用由促進轉為抑制的質量濃度。

對于萵苣種子及其幼苗生長，MⅠ和MⅡ均是隨著浸提液質量濃度的升高先上升后下降，MⅢ則是持續下降。楊樹1代林（Ⅰ）根際土壤水浸提液的臨界質量濃度均為500 g·L-1，在此質量濃度及以下MⅠ比Mck高8.28%～21.64%，在此質量濃度以上MⅠ比Mck低24.44%～37.37%；Ⅱ和Ⅲ的臨界質量濃度均為200 g· L-1，在此質量濃度及以下MⅡ比Mck高27.86%～45.99%，MⅢ比Mck高28.61%～59.06%，在此質量濃度以上MⅡ比Mck低14.78%～69.19%，MⅢ比Mck低33.11%～100%，質量濃度達到1 000 g·L-1時，MⅢ最小，為0。從楊樹連栽代次上，其根際土壤水浸提液各質量濃度下萵苣種子及其幼苗生長綜合化感隸屬函數值排序如下： Ⅲ（100）＞Ⅲ（150）＞Ⅱ（200）＞Ⅱ（150）＞Ⅱ（100）＞Ⅲ（200）＞Ⅰ（200）＞Ⅰ（500）＞Ⅰ（150）＞Ⅰ（100）＞ck＞Ⅱ（500）＞Ⅰ（800）＞Ⅲ（500）＞Ⅰ（1 000）＞Ⅱ（800）＞Ⅱ（1 000）＞Ⅲ（800）＞Ⅲ（1 000）。 由此排序可以看出， 正化感作用最強的是楊樹3代林（Ⅲ）根際土壤水浸提液的100 g·L-1處理，最弱的是楊樹1代林（Ⅰ）100 g·L-1處理；負化感作用最強的是代次Ⅲ的1 000 g·L-1處理，最弱的是代次Ⅱ的500 g·L-1處理。綜合化感隸屬函數值最高與最低值間相差3.673 3。

表3 楊樹根際土壤水浸提液對3種作物的綜合化感隸屬函數值Table 3 Comprehensive subordinative function value of water extract of rhizosphere soil poplar on 3 crop species

對于小麥種子及其幼苗生長，MⅠ隨著浸提液質量濃度的升高先增大后減小，臨界質量濃度為200 g·L-1，在此質量濃度以下時，MⅠ高于Mck5.51%～6.99%（但100 g·L-1處理除外），在此質量濃度以上，MⅠ低于Mck16.76%～43.87%；MⅡ和MⅢ均是隨著質量濃度的升高而減小，當質量濃度≤150 g·L-1時，MⅡ比Mck高11.00%～21.33%，MⅢ比Mck高7.89%～18.69%；當質量濃度＞150 g·L-1時，MⅡ比Mck低2.73%～73.97%，MⅢ比Mck低13.49%～100%；質量濃度達到1 000 g·L-1時，MⅢ最小，為0。從楊樹連栽代次上，其根際土壤水浸提液各質量濃度下小麥種子及其幼苗生長綜合化感隸屬函數值排序如下：Ⅱ（100）＞Ⅲ（100）＞Ⅱ（150）＞Ⅲ（150）＞Ⅰ（200）＞Ⅰ（150）＞ck＞Ⅱ（200）＞Ⅰ（100）＞Ⅲ（200）＞Ⅰ（500）＞Ⅱ（500）＞Ⅰ（800）＞Ⅰ（1 000）＞Ⅱ（800）＞Ⅲ（500）＞Ⅱ（1 000）＞Ⅲ（800）＞Ⅲ（1 000）。由此排序可以看出：正化感效應最強的是楊樹2代林（Ⅱ）根際土壤水浸提液的100 g·L-1處理，最弱的是楊樹1代林（Ⅰ）150 g·L-1處理；負化感效應最強的是楊樹3代林（Ⅲ）1 000 g·L-1處理，最弱的是楊樹2代林（Ⅱ）的200 g·L-1處理。綜合化感隸屬函數值最高與最低值間相差3.808 8。

對于玉米種子及幼苗生長，MⅠ，MⅡ和MⅢ均隨著浸提液質量濃度的升高而減小，且均低于Mck，MⅠ比Mck低15.39%～100%，MⅡ比Mck低24.46%～100%，MⅢ比Mck低30.78%～100%。從楊樹連栽代次上，其根際土壤水浸提液各質量濃度下玉米種子及其幼苗生長綜合化感隸屬函數值排序如下：ck＞Ⅰ（100）＞Ⅰ（150）＞Ⅱ（100）＞Ⅰ（200）＞Ⅱ（150）＞Ⅲ（100）＞Ⅱ（200）＞Ⅲ（150）＞Ⅰ（500）＞Ⅲ（200）＞Ⅱ（500）＞Ⅰ（800）＞Ⅲ（500）＞Ⅱ（800）＞Ⅰ（1 000）=Ⅱ（1 000）=Ⅲ（800）=Ⅲ（1 000）。由此排序可以看出，楊樹連栽對玉米種子及其幼苗生長均呈現抑制作用，綜合化感隸屬函數值最高與最低值間相差4.000 0。負化感效應最弱的是楊樹1代林（Ⅰ）的100 g·L-1處理，最強的是楊樹1代林（Ⅰ），2代林（Ⅱ），3代林（Ⅲ）的1 000 g·L-1處理及3代林（Ⅲ）的800 g·L-1處理，最弱與最強處理間的綜合化感隸屬函數值相差3.384 3。

3 結論與討論

從楊樹根際土壤水浸提液質量濃度上看，本研究結果表現出低質量濃度促進種子萌發及幼苗生長，高質量濃度抑制種子萌發及幼苗生長的現象，與祝心如等［18，27-28］的研究結果相似，但化感效應的作用質量濃度差異較大，這是由于浸提液及浸提對象差異所致，且外在環境和樹種本身的生長狀況都會影響化感作用的效果［7］。趙大君等［29］在研究植物根系分泌物組分時認為，分泌物各組分之間，尤其是在分泌物的毒性成分之間或毒性成分與其他成分之間有可能存在協同、促進或抵消等作用關系。由此推測，低促高抑現象可能是由于根系分泌物各組分間的相互作用在不同質量濃度下表現不同，低質量濃度時，可能促進成分占主導作用，高質量濃度時，抑制成分占主導作用，也可能是有些化感物質其本身質量濃度較低時對作物生長起促進作用，超過臨界質量濃度反而起到抑制作用，但以上推論需進一步研究驗證。

從楊樹代次上看，本研究結果表現出綜合化感效應逐代加強的現象，這是由于楊樹多代連栽后，土壤微域中的化感物質得到累積，化感作用加強，不利于作物的生長。不同代次楊樹根系分泌物對農作物的化感作用研究目前還較少，萬開元等［28］對不同樹齡楊樹的研究表明：隨著楊樹樹齡增大，其根際土壤水浸提物對萵苣種子的化感抑制作用明顯增強，這同樣說明楊樹長期種植的弊端。

從農作物種類上看，對3種作物種子的萌發及幼苗生長均有負化感效應逐代增強的趨勢，但不同作物對浸提液中化感物質的響應并不完全相同，體現出種類差異，這對農林復合系統的完善具有參考價值。有研究［3,30］表明：植物根系分泌的某些化感物質可能直接影響了植物的一系列生理生化過程，如改變細胞膜透性以影響離子吸收、降低葉綠素含量以減弱光合作用等，從而最終對種子的萌發及幼苗的生長起到抑制作用。野外化感物質實際濃度確定的困難性在一定程度局限了化感物質的研究，但可以肯定的是，在實際林農間作時，應避免楊樹連栽，可適當更換楊樹品種或進行樹種輪栽以減輕對作物的影響，選擇農作物種類時也應避免對楊樹根際分泌的化感物質敏感的物種，以保證農作物產量。

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Allelopathy of aqueous extracts when intercropping in poplar rhizosphere soil

CHEN Lisha1,2,ZHANG Jinchi1,LU Qian1,ZHUO Weijun3,LI Meihua3,LI Shichang3
（1.College of Forest,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China;2.Nanjing Water Planning and Designing Institute Co.Ltd,Nanjing 210006,Jiangsu,China;3.Agriculture and Forestry Bureau at Fengxian,Fengxian 221700,Jiangsu,China）

To explore the allelochemical activity of poplar root exudates and to provide a basis for constructing reasonable agroforestry systems,aqueous extracts of different successive poplar rhizosphere soils were diluted to different concentrations（100,150,200,500,800,1 000 g·L-1）for application on seeds and seedlings of lettuce,wheat,and corn with three replication every treatment.The study was conducted on continuous cropping in a poplar plantation in Da Shahe Forest Farm in Fengxian County,Xuzhou City,Jiangsu Province.Results showed that when the aqueous extract of polar rhizosphere soil was at a low concentration,lettuce and wheat seed germination and seedling growth were promoted.With increasing concentration promotion decreased,and when a critical concentration was exceeded growth was inhibited.The inhibition further increased with increasing concentrations.For corn seed germination and seedlings the aqueous extract always inhibited growth.Above the critical concentration,germination rates gradually decreased with succeeding generations as did shoot and root length;whereas below the critical concentration they gradually increased.For both lettuce shoots and let-tuce roots,negative allelopathic effects gradually increased with each generation.Comprehensive allelopathic effects of poplar root exudates on crop growth increased with each generation.The difference values between the highest and the lowest comprehensive allelopathic effect was 3.384 3-3.808 8.［Ch,2 fig.3 tab.30 ref.］

agoforestry ecosystem;poplar;continuous cropping;rhizosphere;aqueous extract;allelopathic effect

S718.3

A

2095-0756（2015）02-0264-08

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（2）：264-271

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.014

2014-03-25；

2014-05-20

國家林業公益性行業科研專項（20110468）；江蘇省高等學校林學優勢學科建設項目（164010641）

陳莉莎，從事水土保持及生態工程研究。E-mail：aprilsha@126.com。通信作者：張金池，教授，博士，博士生導師，從事水土保持與荒漠化防治研究。E-mail：nfujczhang@sina.com