涂 潔,胡 良,劉琪璟,危 駿
江西千煙洲杉木生長季樹干液流特征及影響因子
涂 潔1,胡 良1,劉琪璟2,危 駿1
(1.南昌工程學院 生態與環境科學研究所,江西 南昌330099;2.北京林業大學 林學院,北京100083)
運用Granier熱擴散法對杉木Cunninghamia lanceolata樹干液流速率進行測定,并結合自動氣象站同步連續監測太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度等氣象因子,為杉木人工林的可持續經營和林地水資源的有效管理提供理論依據。結果表明:①晴天液流為典型的單峰曲線,呈明顯的季節變化規律,表現為開始啟動、到達峰值和保持較大速率的時間不同。雨天液流速率明顯低于同時期晴天液流水平,且液流變化節律因降雨時段不同存在差異。②不同月份杉木平均液流速率大小關系依次為:7月(0.001 012 cm·s-1)>6月(0.000 999 cm·s-1)>8月(0.000 941 cm·s-1)>9月(0.000 930 cm·s-1)>5月(0.000 731 cm·s-1)>4月(0.000 628 cm·s-1)>10月(0.000 494 cm·s-1)。③生長季液流速率對平均凈輻射的響應存在逆時針方向1 h的時滯,對空氣溫度、空氣相對濕度、水汽壓虧缺的響應存在順時針方向2 h的時滯。液流速率與平均凈輻射、空氣溫度、水汽壓虧缺呈顯著正相關(P<0.05),與空氣相對濕度呈顯著負相關(P<0.05),氣象因子對液流速率的影響程度存在季節差異。在考慮時滯效應的情況下,建立各月液流速率與氣象因子的多元線性回歸方程,經F值檢驗,均達到極顯著水平(P<0.01),決定系數R2為0.95左右。圖3表2參32
植物學;杉木;樹干液流;季節變化;氣象因子
杉木Cunninghamia lanceolata是中國南方亞熱帶地區重要的造林樹種,具有生長快,材質好,單產高等優點,在該區植被恢復重建中占有十分重要的地位。長期以來對杉木的關注主要集中在生物量及生產力[1-2]、 凋落物分解及養分歸還[3-5]、 土壤理化性質[6-7]、 土壤微生物[8-9]、 土壤呼吸[10-11]以及水文生態效益[12-13]等方面,對杉木蒸騰耗水規律的研究僅見趙忠輝等[14]和史梅娟等[15]對杉木液流變化及其與環境因子關系的報道。植被蒸騰耗水特征是確定植物空間配置及植被恢復目標的重要依據,而樹干液流是植物蒸騰耗水的一個重要衡量指標,因此,研究樹干液流具有重要的實踐意義。熱擴散探針法可以通過自然狀態下連續測定樹干液流,測得的數據能夠準確反映水分在植物體內的傳輸速率,由此可以測算植株個體或整個林分的蒸騰速率[16]。大量研究表明:液流速率除受自身生理學特性[17-18]和土壤供水[19]制約外,還受氣象因子[14,20-21]影響。因此,系統研究并掌握環境因子的變化規律及其對樹干液流的影響,對于建立科學合理的林木耗水模型具有非常重要的意義。以江西省典型代表性造林樹種杉木為研究對象,采用熱擴散式探針法對其樹干液流及相關氣象因子進行長期同步觀測,探討杉木生長季液流日、季變化特征及其對氣象因子的響應,為杉木人工林的可持續經營和林地水資源的有效管理提供理論依據。
研究地位于江西省泰和縣中國科學院千煙洲試驗站(26°44′48″N,115°04′1″E),海拔100 m左右,相對高度為20~50 m,屬典型的紅壤丘陵地貌。區內年均氣溫為17.9℃,≥0℃活動積溫6 523℃,年日照時數1 406 h,太陽總輻射量4 223 MJ·m-2,無霜期323 d。年均降水量1 542 mm,其中4-6月降水量約占全年的一半,7-8月高溫少雨,易出現伏旱,年均相對濕度84%,具有典型亞熱帶季風氣候特征。樣地設在試驗站1985年前后營造的風景林針闊混交林內,面積為149.19 m2,郁閉度0.9以上。喬木層是以杉木Cunninghamia lanceolata,馬尾松Pinus massoniana,木荷Schima superba,楓香Liquidambar formosana等為主的混交林,林下分布有少量山礬Symplocos sumuntia和黃檀Dalbergia hupeana等。
2.1 樹干液流和氣象因子的測定
根據熱設計功耗(TDP)探頭的長度和被測木具有代表性的原則,選取生長良好、樹干通直、無被擠壓的22年生杉木3株作為試驗材料安裝液流計,具體參數見表1。

表1 樣木基本情況Table 1 General conditions of the sample trees
在被測木樹干1.3 m處安裝TDP探針(型號TDP-30, Dynamax公司,美國),另一端與數據采集器(DT-50,Data Taker公司,澳大利亞)連接,液流觀測時間為2008年4月至2008年10月。采用自動氣象站記錄空氣溫度(Ta),空氣相對濕度(HR),平均凈輻射(RAN)等環境因子,數據采集時間與液流計同步(數據采集間隔30 min)。為了綜合表達空氣溫度與空氣相對濕度的協同效應,采用Campbell[22]的方法計算水汽壓虧缺(DVP)。
樹干液流速率v(cm·s-1)由Granier經驗公式計算得到。其中:△T為2根探針間的溫差,△Tmax為連續7~10 d所測液流數據中的最大值[23]。
2.2 數據處理
利用Dynamax公司提供的軟件進行數據下載和保存,采用SPSS 16.0和KaleidaGraph 3.6分析數據和繪圖。
3.1 液流速率季節變化規律
選取杉木生長季典型天氣(晴天、雨天)液流數據分析液流日變化(圖1和圖2)。
晴天(圖1):杉木生長季各月晴天液流日變化為典型的 “晝高夜低”單峰曲線,呈現出明顯的季節變化規律,表現在開始啟動、到達峰值和保持較大速率的時間不同。6月和7月最早啟動,8:00左右,比其他月份提前1.0~2.0 h,10月啟動時間推遲到11:00。6月和7月到達峰值的時間最早,約11:30,并且保持較大液流速率(0.002 6±0.000 2 cm·s-1)的時間長達6 h。除4月和10月到達峰值的時間推遲到17:00以后,其他月份到達峰值的時間基本在13:00左右。5月和8月到達峰值后分別保持較大液流速率(0.002 5±0.000 1 cm·s-1)和(0.002 8±0.000 1 cm·s-1)5 h以上。

圖1 杉木晴天液流速率日變化Figure 1 Diurnal variations of sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata in sunny days

圖2 杉木雨天液流速率日變化Figure 2 Diurnal variations of sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata in rainy days
雨天(圖2):由于降雨時段不同,杉木雨天液流日變化表現出顯著性差異。根據當時的氣象資料,5月7日降雨主要集中在7:00以前,雖然此時液流活動尚未正式啟動,但此時較弱的太陽輻射(<18 W·m-2)和較高的空氣相對濕度(>98%)會抑制液流啟動和上升,液流直至9:00才正式啟動,之后呈單峰型變化。5月10日降雨主要集中在19:00以后,此時液流活動基本已經結束,降雨對液流活動沒有影響,液流8:00啟動、12:00到達峰值以及16:00之后迅速下降。5月14日全天降雨,由于太陽輻射弱(<20 W·m-2),空氣相對濕度高(>99%),極大地降低了葉片氣孔內外的蒸汽壓梯度,導致液流無明顯的啟動,一直處于無規律的小幅波動。雨天液流速率明顯低于同時期晴天液流水平。
選取生長季(4-10月)液流數據,結合主要環境因子的月變化曲線(圖3),分析杉木液流速率的月變化規律。將每月測定結果相加求其平均值,得到不同月份杉木平均液流速率(cm·s-1)大小關系依次為:7月(0.002 843±0.000 400),8月(0.002 675±0.000 400),6月(0.002 158±0.000 400),5月(0.001 959 ±0.000 300),9月(0.001 594±0.000 100),4月(0.001 194±0.000 100),10月(0.000 849±0.000 100)。4月樹木剛剛從休眠狀態恢復,氣溫較低,降水量較少,液流速率較低。進入5月,氣溫、土溫回升,樹木進入生長季,需要吸收大量水分完成體內的各種新陳代謝,液流速率因此有了較大幅度的提高。雖然8月氣溫、土溫、太陽輻射強度均達到1年中的最高值,但由于7月剛經過雨季,土壤供水充足,同時具備了充分的水分供給和較強的蒸騰拉力,有利于植物的蒸騰,因此平均液流速率最大值出現在7月。進入10月,隨著光照強度的減弱和溫度的降低,樹體代謝減慢,蒸騰速率也隨之降低。

圖3 生長季液流及環境因子月變化Figure 3 Monthly variations of sap flow and environmental factors during growing season
3.2 液流速率對氣象因子的響應
選取典型代表月份4月、7月和10月連續10 d逐小時液流數據和氣象數據,將液流速率與平均凈輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、水汽壓虧缺按30 min進行逐行錯位對應分析,分析錯位移動后數據的相關關系。當相關系數達到最大值時,所對應的錯位時間為液流速率與以各氣象因子的時滯時間[24]。分析結果表明:液流速率對平均凈輻射存在逆時針方向1 h的時滯,對空氣溫度、空氣相對濕度、水汽壓虧缺存在順時針方向2 h的時滯。在考慮時滯效應的情況下,對樹干液流與氣象因子進行偏相關分析(表2)。液流速率與平均凈輻射、空氣溫度、水汽壓虧缺呈顯著正相關,與空氣相對濕度呈顯著負相關,說明這4個氣象因子對杉木生長季各月液流速率的影響作用趨勢一致。根據相關系數絕對值的大小,4月各氣象因子對杉木液流速率的影響程度大小依次為空氣相對濕度 (-0.978**)>水汽壓虧缺(0.911**)>空氣溫度(0.878**)>平均凈輻射(0.495**),7月為空氣溫度(0.838**)>空氣相對濕度(-0.790**)>平均凈輻射(0.781**)>水汽壓虧缺(0.712**),10月為空氣相對濕度(-0.930**)>水汽壓虧缺(0.933**)>空氣溫度(0.752**)>平均凈輻射(0.519**)。由此看出,杉木生長季液流速率的主導氣象因子存在季節差異。

表2 杉木生長季不同時期樹干液流速率與氣象因子的偏相關分析Table 2 Partial correlation analysis between sap flow velocity of Cunninghamia lanceolata and meteorological factors in growing season
為了更好地揭示氣象因子對液流速率的綜合影響,以0.01的可靠性作為入選和剔除臨界值,在考慮時滯效應的情況下,建立杉木生長季各月液流速率與氣象因子的多元回歸模型。其中,4月和10月回歸模型入選因子包括空氣溫度、平均凈輻射、空氣相對濕度,而7月只有平均凈輻射和水汽壓虧缺入選,空氣溫度因子被剔除,這可能是由于該時段水汽壓虧缺綜合表達了空氣溫度與空氣相對濕度對液流速率的影響。方差分析結果顯示:所有回歸模型的擬合效果良好,經F值檢驗,達到極顯著水平,決定系數R2在0.95左右。可見,所有回歸方程均能較好地揭示液流變化與氣象因子變化的相關規律。4月:y=0.003+7.109×10-5x1+5.905×10-7x2–5.411×10-5x3,R2=0.943,F=240.121;7月:y=0.010+1.725× 10-6x2– 0.003x4,R2=0.958,F=325.071;10月:y=-4.02×10-5x1+4.982×10-7x2+1.328×10-6x3,R2= 0.950,F=246.408。其中:x1為空氣溫度,x2為平均凈輻射,x3為空氣相對濕度,x4為水汽壓虧缺。
杉木生長季晴天液流日變化為典型的單峰型,與趙忠輝等[14]和史梅娟等[15]對杉木的研究結果一致,與朱亞等[25]對胡楊Populus euphratica樹干液流日變化呈雙峰型的結論不同。液流日變化呈明顯的季節變化規律,表現在開始啟動、到達峰值和保持較大速率的時間不同。6月和7月最早啟動和到達峰值,并且保持較大液流速率的時間6 h以上,10月開始啟動和到達峰值的時間最遲。趙忠輝等[14]對湖南會同杉木的研究認為,晴天液流開始升高的時刻由冬季至夏季逐漸提前,回到低值的時刻逐漸推后,秋季液流峰值出現的時間最早,冬季最晚。此外,雨天液流速率明顯低于同時期晴天液流水平。
杉木生長季液流速率與平均凈輻射、空氣溫度、水汽壓虧缺呈顯著正相關,與空氣相對濕度呈顯著負相關。然而,隨著時空位移的變化,影響液流的主要環境因子也會發生變化。4月和10月杉木液流速率主要受空氣相對濕度影響,而7月杉木液流速率與空氣溫度相關性最強。這是由于在植物生長季,不同時期自身生理生態特征的差異和對環境因子不同的響應導致杉木在不同月份樹干液流日變化趨勢受環境因子的影響各不相同。朱亞等[25]得出:影響胡楊不同月份液流速率的主導因子不同,4月胡楊液流速率受空氣溫度影響,8月受光合有效輻射和水汽壓虧缺影響,而10月則受空氣相對濕度影響。黃德衛等[26]在對鼎湖山闊葉樹種的研究時發現,控制液流速率的主導因子隨季節變化存在差異,濕季中光合有效輻射為控制液流速率的首要,干季中氣溫起到了主導作用。王文杰等[21]認為,隨著時間尺度由大到小,對樹干液流影響最大的因子有從地下直接與根系水分吸收相關的土壤環境因子向地上直接影響葉片蒸騰的環境因子轉變的趨勢。王瑞輝等[27]研究發現,樹干液流除受環境因子影響外,還與樹體當時的生理活動和水分狀況有關。張寧南等[28]得出不同天氣條件下加勒比松Pinus caribaes影響液流速率的主導氣象因子存在差異。此外,液流速率與主要環境因子的關系還受樹冠等級[29]、樹木直徑[30]、樹干方位[31]以及高度[32]影響。因此,影響液流密度的因子十分復雜,除了植物自身的生理學特性外,對其他相關因子,如不同水分灌溉條件、土壤溫度等進一步監測和研究都具有十分重要的意義。
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Sap flow characteristics during the growing season for Cunninghamia lanceolata in red soil areas of Jiangxi Province
TU Jie1,HU Liang1,LIU Qijing2,WEI Jun1
(1.Research Institute of Ecology&Environmental Sciences,Nanchang Institute of Technology,Nanchang 330099, Jiangxi,China;2.College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)
As an excellent pioneer tree species,Cunninghamia lanceolata has been widely planted for ecological reforestation in red soil areas of subtropical China.To evaluate the ability of C.lanceolata for utilization and adjustment of available environmental water during reforestation in degraded red soil areas,and ultimately provide a theoretical basis for suitable tree species selection and stand structure configuration,sap flow velocity (Js)was measured with the thermal dissipation probe method at Qianyanzhou Experimental Station of Jiangxi Province.Also,several related environmental factors,including average net radiation (ANR),air temperature (Ta),and relative air humidity(RH)were recorded continuously using an automatic weather station.A correlation analysis,an analysis of variance (ANOVA),and a regression analysis were used on the data.Results showed that(1)Diurnal variations of sap flow displayed typical single-peaked curves on sunny days.Obvious seasonal dynamics were found mainly because of different starting times,peak times,and durations of time at relatively high levels of sap flow velocity.Furthermore,based on the same time point,sap flow velocity was much lower on rainy days than that on sunny days,and diurnal changes of sap flow exhibited strong differences due to intervals between precipitation.(2)The average monthly sap flow velocity follows the order of July(0.001 012 cm·s-1),June(0.000 999 cm·s-1),August(0.000 941 cm·s-1),September(0.000 930 cm·s-1),May (0.000 731 cm·s-1),April(0.000 628 cm·s-1),October(0.000 494 cm·s-1).(3)About a 1 h time lag existed between Js and ANR in a clockwise direction;and a 2 h time lag was found between Js and Ta,RH,and vapor pressure deficit(VPD)in a counter-clockwise direction.Js was positively correlated with ANR (r=0.495-0.781),Ta(r=0.752-0.878),and VPD(r=0.712-0.933),but negatively correlated with RH(r=-0.790--0.978);the ANOVAs were also significant.However,the influence of meteorological factors on Js differed.In the cases the time lag effect contained,multi-linear regression patterns between monthly Js and factors were all significant at F=0.01 with the coefficients of determination(R2)as high as 0.95.[Ch,3 fig.2 tab.32 ref.]
botany;Cunninghamia lanceolata;sap flow;seasonal changes;meteorological factors
S714.5
A
2095-0756(2015)02-0257-07
浙 江 農 林 大 學 學 報,2015,32(2):257-263
Journal of Zhejiang A&F University
10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.013
2014-04-22;
2014-07-02
國家自然科學基金資助項目(31260172);江西省大學生創新創業訓練計劃項目(201311319039)
涂潔,副教授,博士,從事區域生態生產力研究。E-mail:tujie8058@163.com