40周齡母雞體尺性狀的主基因+多基因混合遺傳分析

馬 猛， 王克華， 曲 亮， 竇套存， 沈曼曼

(1.江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225003;2.揚州翔龍禽業發展有限公司，江蘇 揚州 225200)

雞的體尺性狀與眾多重要的經濟性狀關系密切。目前，對雞體尺的研究多集中在其與屠宰性能、生長發育規律的關系上［1-3］。與其他數量性狀一樣，影響雞體尺性狀的因素較多，其中遺傳因素和環境是主要影響因素。對雞體尺性狀的非遺傳因素影響已有較多報道［4-6］。但是，目前關于體尺性狀的分子遺傳機理研究較少。以往多采用傳統的方法進行體尺性狀的分子遺傳研究，然而傳統的方法有一定的局限性，不能解析單個基因座位的遺傳效應［7］。蓋鈞鎰等［8］、Zhang 等［9］、Wang 等［10］提出的主基因 +多基因混合遺傳分析方法不僅能夠鑒別主基因，而且對多基因也可以進行檢測，并估計出相應的遺傳參數。本研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體為材料，應用主基因+多基因混合遺傳模型分析軟件對40周齡母雞的體尺性狀進行研究，探討雞40周齡體尺性狀的遺傳規律，確定最適模型。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來航雞為親本P2，其中P1共109 只，P2共78 只，F1(P1♂ ×P2♀、P2♂×P1♀)代564 只，F2［(P1♂ ×P2♀)♂ ×(P1♂ ×P2♀)♀、(P2♂ ×P1♀)♂ ×(P2♂ ×P1♀)♀］代1 915只。試驗動物均飼養于揚州翔龍禽業發展有限公司，飼養管理條件一致，試驗過程中每只雞均單籠飼養。

1.2 測定內容與方法

測定每個世代所有母雞在40周齡時的體尺性狀，包括脛圍、脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬6項指標。其中脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬的測定均按照《家禽生產性能名詞術語和度量統計方法》［11］進行測定，脛圍的測定方法為用細線繞雞左脛中間部位3圈，然后用直尺量取3圈的總周長，除以3即為每只雞的脛圍。

1.3 數據的處理

試驗所有數據均采用Excel 2003進行統計，用SPSS17.0進行正反交群體間的t檢驗，用南京農業大學研發的SEA-G4F2軟件包進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數據進行分析前對F1代和F2代的數據進行正反交之間的比較，如果正反交之間的差異顯著，則需要消除正反交效應。

正交效應=正交群體平均值－群體平均值

反交效應=反交群體平均值－群體平均值

用于分離分析的數據=原數據－正反交效應

1.4 遺傳模型簡介

利用P1、P2、F1和F23個世代進行分離分析的遺傳模型共有5大類24個遺傳模型，其具體對應的解釋見表1。

表1 各個遺傳模型對應的解釋Table 1 Explain ation for of each genetic model

1.5 統計與分析

應用蓋鈞鎰等［8］提出的主基因+多基因混合遺傳模型來進行分離分析，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關成分分布參數做出估計，然后對24個模型中AIC(Akaike，s information criterion)值進行比較，選擇其中AIC值較小的相對應的模型進行適合性檢驗，然后確定出最適模型，根據最適模型的分析結果，估計其相應的一階遺傳參數和二階遺傳參數。具體的最適模型的選擇和遺傳參數估計參照文獻［8］。適合性檢驗共有5個統計量，即均勻性檢驗檢驗 nW2和Kolmigorov 檢驗 Dn。

2 結果與分析

2.1 40周齡母雞體尺性狀的表型特征值及F2代的次數分布

6個體尺性狀的表型特征值見表2，由表2可知，每個性狀的F2代的極差均大于P1、P2和F1代，說明每個性狀在F2代都有較好的分離。6個體尺性狀中除脛長F1代的均值介于兩個親本之間外，其他5個性狀的F1均值均高于或低于親本，說明這些性狀均發生了超親遺傳的現象。6個性狀F2代的峰度均大于0，說明各個性狀的F2代分布均比正態分布要陡峭，而6個性狀中除了脛圍F2代的偏度大于0外，其他5個性狀的偏度均小于0，說明脛圍F2代的分布右邊較為分散，其他性狀的F2代分布則左邊比較分散，且龍骨長F2代的分散程度更高。

圖1為40周齡母雞6個體尺性狀F2代的次數分布，由圖1可知，脛圍F2代的分布呈現單峰的偏態分布，脛長F2代的次數分布呈現單峰分布，其他性狀F2代的次數分布則呈現出多峰分布，這也說明每個性狀在F2代都出現了較好的分離，且每個性狀均屬于主基因控制的性狀。

表2 40周齡母雞6個體尺性狀每個世代對應的表型特征值Table 2 Phenotypic value of six body size traits in each generation

圖1 40周齡母雞體尺性狀F2代的次數分布Fig.1 Frequency distribution of body size traits in F2 at 40-week old

2.2 40周齡母雞6個體尺性狀的最適模型的確定及適合性檢驗

40周齡母雞6個體尺性狀的各個模型所對應的AIC值見表3，根據候選模型的選擇標準，在24個模型中選取AIC值較小的模型作為候選模型進行適合性檢驗。由表3可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的24個模型中E和E-1的AIC值較小，因此選模型E和E-1作為這4個性狀的候選模型，龍骨長和體斜長的24個模型中模型E的AIC值均要遠遠小于其他模型，因此模型E作為龍骨長和體斜長的候選模型。最適模型的確定是根據適合性檢驗的統計量顯著的個數進行，選擇達到顯著性的統計量個數最少的模型作為最適模型，若候選模型的顯著統計量個數相同，則選取AIC值較小的作為最適模型。6個性狀的候選模型的適合性檢驗統計量達到顯著性的個數見表4。由表4可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的候選模型E和E-1的檢驗統計量達到顯著的個數均相等，因此選擇AIC值較小的E-1作為4個性狀的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。龍骨長和體斜長的候選模型檢驗統計量顯著個數分別為1和6，最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。最適模型的適合性檢驗見表5。

表3 40周齡母雞6個體尺性狀各個模型所對應的AIC值Table 3 AIC values of six body size traits of 40-year-old hens by each-model

表4 候選模型所對應的適合性檢驗的統計量的顯著個數Table 4 Significant numbers of statistics in adaption test for candidate models

表5 最適模型的適合性檢驗Table 5 Test of adaption for the best model

2.3 最適模型的遺傳參數估計

40周齡母雞6個性狀的最適模型的遺傳參數估計見表6。由表6可知，在一階遺傳參數的估計中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的2對主基因的加性效應均為正向效應，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應為負向效應，6個性狀中除了胸角的2對主基因的顯性效應為負向效應外，其他性狀的主基因的顯性效應均為正向效應。6個性狀中除了體斜長外，其他5個性狀的主基因的加性效應和顯性效應基本可以與加加效應、顯顯效應和加顯效應、顯加效應相互抵消，體斜長的|da|＞|db|，ha＞hb，說明第1對主基因的加性效應和顯性效應均大于第2對主基因。在二階遺傳參數的估計中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的群體方差分別為0.216、0.988、72.356和0.849，主基因所對應的方差分別為0.131、0.605、40.245和0.504，主基因的遺傳率分別為 60.89%、61.24%、55.62%和59.43%，龍骨長和體斜長的群體方差為0.461和0.919，主基因的方差為0.076和0.283，主基因遺傳率分別為16.52%和30.76%，龍骨長對應的多基因的方差為0.033，多基因遺傳率為7.20%。

表6 40周齡母雞6個性狀最適模型的遺傳參數估計Table 6 Estimations of genetic parameters of best model for each trait

3 討論

王春娥等［12］的研究結果表明，運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件檢測到的主基因的對數與用QTL定位檢測出來的主基因對數是一致的。蓋均鎰等［13］認為用單個世代的分析效果沒有多世代的分析效果好，原因是加性遺傳參數體現在兩個純合的親本均值差異上，而顯性遺傳參數在親本與F1代的均值差異中就可以體現出來。目前，對主基因+多基因混合遺傳分析軟件的應用大多集中在植物數量性狀的研究上［14-17］，動物數量性狀上的研究則有王克華［18］、曲亮［19-20］等應用主基因 +多基因混合遺傳模型對雞12周齡體質量、雞40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚的研究，確定雞12周齡體質量的最適模型為E-6模型，雞40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚的最適模型均為E模型。

本研究結果表明，40周齡母雞體尺性狀中的脛圍、脛長、胸角和胸寬的最適模型均為E-1模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，龍骨長和體斜長的最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，脛圍、脛長和胸寬的2對主基因的加性效應值和顯性效應值均為正值，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應值為負值，顯性效應值為正值，說明脛圍、脛長、胸角和胸寬越大，而龍骨長和體斜長越小的個體對后代的影響越大。本研究結果顯示40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬的主基因遺傳率均高于50%，每個性狀的主基因效應均遠遠大于多基因的遺傳效應，因此，在對40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬等性狀進行遺傳改良的過程中要注重對主基因的選擇，40周齡母雞的龍骨長和體斜長的主基因與多基因的遺傳率之和均小于50%，這說明非遺傳因素對這2個性狀的影響較大，在后期的選育過程中，要注重改善環境條件，降低非遺傳因素對龍骨長和體斜長的影響。

雖然主基因+多基因混合遺傳模型的應用比較廣泛，但是其本身還存在一定的局限性，只能夠將主基因的對數為1～3的檢測出來。在動物數量性狀上開展主基因+多基因的應用，不僅可以豐富動物數量性狀的研究方法，而且可以較好地了解性狀本身的內在遺傳規律，能為與主基因緊密連鎖的分子標記的發掘和分子標記輔助選擇奠定一定的理論基礎。

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