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干旱脅迫對蘇北沙質海岸3個樹種水分光合生理特性的影響

2015-03-12 06:30:20徐世偉胡海波
水土保持通報 2015年1期

徐世偉, 胡海波, 陳 鑫, 姚 洋

(南京林業大學 南方現代林業協同創新中心, 江蘇 南京 210037)

干旱脅迫對蘇北沙質海岸3個樹種水分光合生理特性的影響

徐世偉, 胡海波, 陳 鑫, 姚 洋

(南京林業大學 南方現代林業協同創新中心, 江蘇 南京 210037)

摘要:[目的] 為了了解蘇北沙質海岸3個造林樹種的耐旱能力,為沿海防護林體系建設提供理論依據和技術支持。[方法] 通過盆栽苗木水分脅迫試驗,著重分析了在水分脅迫條件下櫸樹、弗吉尼亞櫟、女貞2 a實生苗的水分生理和光合作用日變化特征。[結果] (1) 隨時間推移和脅迫程度加強,3個樹種的葉片相對含水量均呈遞減趨勢,櫸樹的下降幅度高于女貞和弗吉尼亞櫟;脅迫58 d的重度水分脅迫處理下,3個樹種相對含水量分別比對照下降了78.8%,61.9%和65.5%,弗吉尼亞櫟和女貞的相對含水量變化較小; (2) 3個樹種葉片凈光合速率日變化曲線在CK,60%和45%含水量條件下均呈雙峰型;在正常和輕度水分脅迫下,弗吉尼亞櫟蒸騰速率和氣孔導度表現出雙峰特征,而櫸樹和女貞則為:典型的單峰曲線;隨著脅迫程度加強,3個樹種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率的日均值均為:CK>60%含水量>45%含水量>30%含水量;同一水分條件下,4個指標的日均值呈現出:櫸樹<女貞<弗吉尼亞櫟的規律。[結論] 3個樹種的抗旱能力由強至弱依次為:弗吉尼亞櫟>女貞>櫸。沿海防護林的建設中應優先選擇弗吉尼亞櫟。

關鍵詞:干旱脅迫; 光合特性; 相對含水量; 沙質海岸

中國海岸侵蝕具有普遍性、多樣性和加劇發展等特點。目前侵蝕岸線約占總的大陸岸線的1/3以上。海岸侵蝕范圍大和后退速度快的地區,主要是渤海沿岸和江蘇北部的平原海岸[1]。江蘇省擁有漫長的海岸線,全長953.9 km,其中沙質海岸約占40%。據調查,江蘇省幾乎1/3的海岸處于侵蝕狀態[2-3]。沿海防護林可以調節氣候,改良土壤,固岸護坡,抵御臺風等自然災害,可產生巨大的生態、經濟和社會效益。

近幾年蘇北地區夏季出現了嚴重干旱現象,所以植物的抗旱能力成為當前人們關注的重要問題。且沙質海岸土壤沙粒大,非毛管孔隙大,保水保肥能力極差,干旱貧瘠一直是制約沙質海岸造林的主要因素[4]。因此,對沿海造林樹種耐旱特性進行研究十分必要。目前沿海防護林樹種單調,耐旱植物資源的收集和評價工作成為當務之急。在適地適樹,實現生物多樣性的基礎上,以“常綠和落葉結合,耐旱耐鹽堿相結合”的基本原則選擇了3個參試樹種。櫸樹(Zelkovaschneideriana)是珍貴的落葉闊葉喬木,能夠改善土壤透氣性和結構,是很好的水土保持樹種,國內外對櫸樹的研究,一直以來主要集中在栽培和生物學特性等方面[5]。弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)是常綠闊葉高大喬木,能忍耐高強度的鹽霧及土壤鹽脅迫并具有很強的抗風特性,2000年引種至中國,在浙江、上海、江蘇等地沿海灘涂表現出良好的適應性[6],相關研究單位對其耐鹽性及耐鹽機制進行了研究[7]。但弗吉尼亞櫟是否能夠耐受干旱脅迫,目前還未見報道。女貞(Ligustrumlucidum)是不可多得的常綠闊葉綠化樹種。目前,有關女貞栽培方面的研究主要集中在苗木繁殖[8],病蟲害防治[9]等方面,而對其抗逆性的研究報道卻很少[10]。為此,筆者通過盆栽試驗,研究蘇北地區主要造林樹種的耐旱生理特性,著重分析了在水分脅迫條件下,櫸樹、弗吉尼亞櫟、女貞苗木的水分生理及光合作用指標的變化特征,并以此為依據,對苗木耐旱特性進行綜合評價,期望為沿海防護林體系建設提供理論依據和技術支持。

1材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為櫸樹、弗吉尼亞櫟、女貞3個樹種的2 a實生苗,均取自鹽城市射陽縣苗圃基地。采用盆栽方法,盆底部有孔,其口徑30 cm,高30 cm,在盆中加入等量的基質(3 kg),基質為腐殖質土、草炭、珍珠巖按照1∶3∶1(體積比)混合,基質用多菌靈消毒處理。試驗在南京林業大學溫室大棚內進行,定期澆水撫育培養。選擇植株生長良好,長勢基本一致的供試材料進行抗旱性對比試驗。

1.2 試驗設計

2013年4月將各樹種定植,先將苗木正常管理,緩苗3個月后開始逐盆測定土壤含水量,以獲取控水基礎數據。7月29日對生長期幼苗開始控水處理,處理前先充分澆水,任其自然干旱,然后進行控水。將每種幼苗均設4個處理,使土壤含水量保持在田間最大持水量的75%(CK),60%(T1),45%(T2),30%(T3)共4個梯度(田間最大持水量為24.58%)。每個樹種在每一個梯度下種植15株苗木,3次重復,每個重復5株。盡量保持各組幼苗生長均勻一致。各處理于8月15日先后達到處理要求,每天下午用6430FS_TDR 300土壤水分測定儀,對花盆逐個進行土壤含水量的測定并補充損失水分,以保持土壤含水量在設定范圍內至脅迫結束。試驗分3次進行采樣,采樣時間為8月29日,9月12日和10月12號。摘取植株成熟葉片,迅速放入密封袋,在實驗室測定鮮葉水分生理指標,設3次重復,并且選擇典型晴天進行光合日變化參數測量。

1.3 測定指標和方法

1.3.1水分生理指標測定采用浸泡、烘干法進行測定。采樣后立刻稱取鮮葉質量,然后在蒸餾水中浸泡12 h后稱取飽和鮮質量,最后在105 ℃下烘干至恒質量,稱取干質量。相對含水量=(鮮質量-干質量)/(飽和鮮質量-干質量)×100%[11]。

1.3.2光合作用的測定干旱脅迫26 d后,于2013年9月10日8∶00—18∶00于自然光照下,用LI-6400XT便攜式光合測定儀對各處理的苗木進行觀測。選取3個樹種植株中上部生長狀況良好且近似的葉片,每株選3片,分別掛牌標記,測定時保持葉片自然生長角度不變。測定參數主要包括:凈光合速率Pn(μmol/m2/s)、蒸騰速率Tr(mmol/m2/s)、氣孔導度Gs(mmol/m2/s)等,每隔2 h測定1次。每個處理3次重復,取平均值。葉片瞬時水分利用效率(WUE)由公式WUE=Pn/Tr[12]計算。

1.4 數據處理

所測得數據應用Excel和SPSS 19.0進行處理。

2結果與分析

2.1 土壤干旱對3個樹種水分生理特性的影響

干旱脅迫下,當植物中葉片含水量下降時植物體內各種代謝活動都會因此而受到影響,從而阻礙其正常生長發育[13]。圖1顯示了不同土壤水分條件下,3個樹種的葉片相對含水量均隨時間推移和脅迫程度加強呈遞減趨勢。在最后一次采樣時,3個樹種重度脅迫下含水量達最小值,分別為16.155%,2.558%和1.477%。水分脅迫28和58 d時櫸樹、弗吉尼亞櫟和女貞在中度和重度脅迫處理下的相對含水量與對照、輕度脅迫處理差異均達到了顯著水平(p<0.05);除了櫸樹在水分脅迫14 d時中度和重度脅迫處理與對照差異均達到了顯著水平(p<0.05),弗吉尼亞櫟和女貞4種水分梯度間的差異均不顯著(p>0.05)。即同一水分條件下,櫸樹在干旱脅迫14 d后相對含水量就開始下降,且幅度顯著高于弗吉尼亞櫟和女貞,說明櫸樹葉片細胞膜的受傷害程度較大。

注:不同小寫和大寫字母分別表示水分處理間在0.05和0.01水平下存在顯著差異。下同。

同時,多重比較分析表明,在4種水分條件下,脅迫58 d時弗吉尼亞櫟女貞在輕度脅迫時差異未達到顯著水平,抗旱性較好;櫸樹在每個抗旱梯度下都達極顯著水平,抗旱性能較差。植物組織的水分分為自由水與束縛水2種,植物體內的自由水與植物的結構物質結合不牢固,很容易散失到植物體外;束縛水是親和細胞膠體的水,不易蒸騰,與植物抗旱能力有關。在重度水分脅迫時3個樹種分別比對照下降了78.8%,61.9%和65.5%,弗吉尼亞櫟和女貞的相對含水量變化較小,表明其束縛水的含量較高,對干旱脅迫有一定的適應能力,而櫸樹葉片的相對含水量急劇下降,表明其自由水的含量較高,蒸騰強烈,抗旱能力弱。

2.2 干旱脅迫條件下3個樹種葉片光合作用參數日變化特征

2.2.1干旱脅迫對凈光合速率的影響植物的光合作用受各種生理、生態和生化因素的影響,而這些因素時刻發生著變化,使光合作用呈現出復雜的日變化。抗旱性較高的樹種能維持較高的光合速率。由圖2可知,3個樹種葉片的光合速率日變化曲線在CK,T1和T2條件下均呈雙峰型,土壤水分對光合作用日變化具有明顯的影響。隨著土壤水分脅迫程度加強3個樹種凈光合速率整體均呈遞減趨勢。第一峰值均出現在10∶00左右,之后出現一個“午休”低谷,然后逐漸升高,達到第二峰值。之所以有“午休”現象是因為中午光合有效輻射較強,葉片吸收光能過剩,同時伴隨空氣CO2供應不足、氣孔阻力和暗呼吸速率的增加等因素所致。第二峰均出現在14∶00左右,除櫸樹外,弗吉尼亞櫟和女貞第一峰值均比第二峰高,為一天中的最大值。在T3條件下,3個樹種Pn的日變化趨勢較為平緩,無“雙峰”特征,且各時間段的值均處于較低狀態。由表1可知,在4種土壤水分梯度下,櫸樹、弗吉尼亞櫟和女貞Pn的日均值表現為CK>T1>T2>T3,櫸樹日均值最大值4.33 μmol/(m2·s),最小值2.09 μmol/(m2·s),不同處理間凈光合速率的日平均值差異達到顯著水平(p<0.01);弗吉尼亞櫟日均值最大值6.61μmol/(m2·s),最小值3.35 μmol/(m2·s),不同處理間凈光合速率的日平均值差異達到顯著水平(p<0.01);女貞日均值最大值5.54 μmol/(m2·s),最小值2.51 μmol/(m2·s),不同處理間凈光合速率的日平均值差異達到顯著水平(p<0.01)。

圖2 干旱脅迫下3個樹種葉片凈光合速率的日變化趨勢

2.2.2干旱脅迫對蒸騰速率的影響蒸騰作用影響著植物的水分狀況,在一定程度上反映其調節水分損失的能力及適應干旱環境的方式。由圖3可以看出,蒸騰速率隨著脅迫強度的加劇而下降。不同水分處理櫸樹和女貞葉片蒸騰速率的日變化呈現規律的變化,為典型的單峰曲線,各處理的蒸騰速率均在10∶00左右出現峰值;在正常和輕度水分脅迫下,弗吉尼亞櫟蒸騰速率則表現出雙峰特征,但輕度脅迫較不明顯,弗吉尼亞櫟各處理出現峰值的時間是10∶00和14∶00。在重度脅迫條件下,弗吉尼亞櫟蒸騰速率變化趨勢不明顯,基本處于穩定狀態,各時間段值均較低。這是由于在土壤水分嚴重不足時,葉片水分虧缺提早出現。在中午之前葉肉細胞間隙的水氣飽和程度明顯降低,張開度明顯減小甚至關閉,Tr就開始下降,并難以恢復到較高水平。

圖3 干旱脅迫下3個樹種葉片蒸騰速率的日變化趨勢

由表1可知,不同水分處理蒸騰速率日變化的平均值由大到小的順序依次為:CK>T1>T2>T3,櫸樹水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低4.96%(T1),19.01%(T2)和41.32%(T3),T2,T3蒸騰速率的日平均值與CK比較,差異達到顯著水平(p<0.05),CK,T1,T3與T2差異不顯著(p>0.01);弗吉尼亞櫟水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低15.28%(T1),22.92%(T2)和43.06%(T3),T1,T2,T3的蒸騰速率日平均值與CK差異顯著(p<0.05),而CK與T1差異不顯著(p>0.01);女貞水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低9.92%(T1),19.85%(T2)和43.51%(T3),T3的蒸騰速率日平均值與CK,T1,T2差異顯著(p<0.01),而CK,T1,T2差異不顯著(p>0.01);在同一土壤水分條件下,蒸騰速率日均值的大小順序為:櫸樹<女貞<弗吉尼亞櫟。

表1 土壤水分對3個樹種葉片光合作用參數日平均值的影響

2.2.3干旱脅迫對氣孔導度的影響氣孔導度是反映葉片氣孔交換的重要指標,氣孔運動對土壤水分反應極為敏感[14]。由于氣孔導度與蒸騰速率峰值和波谷出現的時間點是基本一致的,所以氣孔導度日變化趨勢與蒸騰速率基本一致,說明Gs對水分虧缺的反映敏感程度與Tr是相似的。圖4顯示了弗吉尼亞櫟呈雙峰型,而櫸樹和女貞呈單峰型。弗吉尼亞櫟在CK和T1條件下的氣孔導度在10∶00和14∶00出現兩個峰值,第1個峰值比第2個峰值大,中度脅迫時氣孔導度值大幅下降,重度脅迫下Gs日變化趨勢較為平緩,總體表現較低的水平;櫸樹和女貞所有處理的Gs在早晨10∶00左右達到全天的最大值,其后隨著溫度的增加和濕度的下降,Gs降低。由表1可知,在4種土壤水分梯度下,櫸樹、弗吉尼亞櫟和女貞Gs的日均值表現為CK>T1>T2>T3,櫸樹變化范圍在0.018~0.057 mmol/(m2·s),T2,T3氣孔導度的日平均值與CK比較,差異達到顯著水平(p<0.01),CK,T1和T2,T3之間差異不顯著(p>0.01);弗吉尼亞櫟變化范圍在0.038~0.085 mmol/(m2·s),不同處理間氣孔導度的日平均值差異顯著水平和櫸樹相同;女貞變化范圍在0.034~0.063 mmol/(m2·s),T3氣孔導度的日平均值與CK,T1,T2比較,差異達到顯著 (p<0.05);相同水分條件下,氣孔導度日均值:櫸樹<女貞<弗吉尼亞櫟。

圖4 干旱脅迫下3個樹種葉片氣孔導度的日變化趨勢

2.2.4干旱脅迫對水分利用效率的影響植物葉片水分利用效率的大小與土壤水分含量的關系決定了其節水能力和水分生產力水平[15],可反映植物氣體(CO2和H2O)代謝功能和植物生長與水分利用之間的關系,所以研究水分脅迫對3個樹種的水分利用效率影響意義重大。圖5表明,隨著干旱脅迫程度的加重,3種植物WUE總體上呈下降趨勢。櫸樹CK,T2,T3處理葉片水分利用效率均在8∶00出現第1個峰值,而T1處理推遲到10∶00。各處理在14∶00出現第2個峰值,一天中最大值分別為7.203,6.022,5.792和5.195 μmol/mmol。弗吉尼亞櫟CK,T1處理葉片水分利用效率分別在8∶00和12∶00達到全天的第1個和第2個峰值,T2,T3脅迫處理則推遲到10∶00和14∶00,最大值分別為7.021,6.627,7.551和6.351 μmol/mmol。女貞不同水分處理葉片水分利用效率均在8∶00達到全天的第1個峰值,T2,T3脅迫處理在14∶00出現第2個峰值,CK,T1推遲到16∶00,其最大值分別為7.772,7.252,6.85和6.105 μmol/mmol。在8∶00—10∶00時段,女貞各處理均表現出下降的趨勢,且下降幅度較大,降幅分別為65.99%(CK),60.84%(T1),56.67%(T2)和55.22%(T3)。櫸樹和弗吉尼亞櫟CK,T1也表現為降低的趨勢,但降幅較小,這與清晨CO2濃度高,空氣濕度較大等因素有關系,為了維持適宜的光照速率,蒸騰速率相對降低,從而使水分利用率在此階段呈現下降的趨勢。

圖5 干旱脅迫下3個樹種葉片水分利用率的日變化趨勢

由表1可知,在4種土壤水分梯度下,櫸樹、弗吉尼亞櫟和女貞Pn的日均值表現為:CK>T1>T2>T3。Pn日均值櫸樹變化范圍在2.937~3.58 μmol/mmol,T1,T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較,差異達到顯著水平(p<0.01),T2和T1,T3之間差異不顯著(p>0.01)。弗吉尼亞櫟Pn日均值變化范圍在4.09~4.593 μmol/mmol,T1,T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較,差異達到顯著水平(p<0.01),T1,T2,T3之間差異不顯著(p>0.01)。女貞Pn日均值變化范圍在3.396~4.227 μmol/mmol,T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較,差異達到顯著水平(p<0.01),T1與CK之間差異不顯著(p>0.01)。相同水分條件下,水分利用效率日均值:櫸樹<女貞<弗吉尼亞櫟。

2.3 各指標相關分析

由表2各測定指標的相關系數可知,實測的各項指標之間相關系數都較大,其中與凈光合速率相關系數最大的指標為蒸騰速率(0.984)和氣孔導度(0.969),表明蒸騰速率和氣孔導度與凈光合速率關系密切。

表2 各測定指標的相關系數

3討討與結論

當植物蒸騰速率超過水分吸收速率時,植物發生干旱脅迫。植物脅變中的生理過程是復雜的,各生理參數之間既相互聯系又相互制約,以保持植物在逆境中得以生長。因此要判斷某一植物對環境的抗逆性,既要考慮植物對環境的適應方式,又要綜合分析不同的耐旱生理指標才能做出準確的判斷[16]。因此本文從苗木水分生理和生理代謝指標等層面上對蘇北沙質海岸3個造林樹種的耐旱生理特性進行了對比研究。

(1) 3個樹種對土壤干旱的水分生理響應特性。葉片相對含水量是指示葉片保水力的一個常用指標,當植物體內水分供應不足,水分代謝受到抑制時,相對含水量愈小說明水分虧缺愈嚴重。干旱脅迫條件下,抗旱性強的植物葉片含水量下降速度比抗旱性弱的植物遲緩,從而維持其正常生命活動所需的水分條件。本試驗中,3個樹種的葉片相對含水量均隨時間推移和脅迫程度加強呈遞減趨勢,這與史小玲等[17]的研究一致。且櫸樹的下降幅度遠高于女貞和弗吉尼亞櫟;除了櫸樹在水分脅迫14 d時T2和T3處理與CK差異均達到了顯著水平(p<0.05),弗吉尼亞櫟和女貞4種水分梯度間的差異均不顯著(p>0.05)。脅迫58 d時重度水分脅迫處理下3個樹種分別比對照下降了78.8%,61.9%和65.5%,弗吉尼亞櫟和女貞的相對含水量變化較小,這些均表明弗吉尼亞櫟和女貞有較強的保水儲水能力,抗旱能力優于櫸樹。

(2) 3個樹種對土壤干旱脅迫的光合作用日變化特性。光合作用是植物重要的生理生態過程,它對土壤水分脅迫的響應是判斷植物抗旱能力的重要指標[18]。水分脅迫在抑制蒸騰的同時幾乎總是引起光合作用的抑制,蒸騰和光合相互關聯。根的水分供應影響蒸騰作用,因為供水不足可引起脫水和氣孔關閉。氣孔是植物進行水氣交換的通路,它通過調節蒸騰,降低或抵抗干旱脅迫對植物生理活動的影響,Gs大小對Pn及Tr均有一定制約。高水分利用效率是植物適應干旱環境的一種重要的特征,水分利用效率越高,說明植物抗旱能力越強。本試驗結果表明,隨著脅迫程度加強3個樹種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率均下降。景茂等[19]的研究也驗證了這一點。各指標的日均值均呈現出:櫸樹<女貞<弗吉尼亞櫟的規律。

本研究通過對水分生理和光合生理方面的綜合分析,可以看出弗吉尼亞櫟抗旱能力比女貞和櫸樹強,而櫸樹最弱。沿海防護林的建設中應優先選擇弗吉尼亞櫟。

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Effects of Water Stress on Water Photosynthetic Physiology Characteristics of Three Tree Species in Sandy Shores of Northern Jiangsu Province

XU Shiwei, HU Haibo, CHEN Xin, YAO Yang

(CollaborativeInnovationCenteroftheSouthernModernForestry,

NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China)

Abstract:[Objective] To study the drought tolerance of three afforestation trees on the sandy shores of Northern Jiangsu Province.[Methods] Based on the experiment of water stress in pots, the index variation of water physiological characteristics and daily dynamics of photosynthetic characteristics of 2-year-old Zelkova schnideriana, Quercus virginiana and Ligustrum lucidum under water stress were analyzed. [Results] (1) With time and stress intensity increasing, the relative water content in leaves of the three tree species all decreased, and the decreasing range of Zelkova schnideriana was bigger than that of Quercus virginiana and Ligustrum lucidum; water content of the three tree species decreased by 78.8%, 61.9% and 65.5% under severe water stress of 58 days, and the relative water contents of Quercus virginiana and Ligustrum lucidum changed a little. (2) Under treatments of CK, 60% and 45% water content, the diurnal curves of the photosynthetic rate of the three tree species were “double-peak”. Under normal and light water stress, the diurnal curves of the transpiration rate and stomatal conductance of Quercus virginiana were “double-peak”, while the same curves of Zelkova schnideriana and L igustrum lucidum were “single-peak”. With increasing stress, the order of Pspan, Tspan, Gspanand WUE of the three tree species was: CK>60% water content>45% water content>30% water content. In the same soil water grades, the daily averages of the four indexes of Zelkova schnideriana were relatively small, followed by Ligustrum lucidum, whereas those of Quercus virginiana were the largest.[Conclusion] The drought tolerance characteristics of Zelkova schnideriana were relatively small, followed by Ligustrum lucidum, whereas those of Quercus virginiana were the largest.

Keywords:drought stress; photosynthetic characteristics; relative water content; sandy shores

文獻標識碼:A

文章編號:1000-288X(2015)01-0111-07

中圖分類號:Q945.11

通信作者:胡海波(1964—),男(漢族),江蘇省寶應縣人,博士,博士生導師,主要從事水土保持、林業生態工程和城市生態方面的研究。E-mail:huhb2000@aliyun.com。

收稿日期:2014-01-10修回日期:2014-01-20

資助項目:國家科技部項目“防侵蝕和防污染沿海防護林體系研究與示范”(2009BADB2B0601)

第一作者:徐世偉(1989—),女(漢族),江蘇省鹽城市人,碩士,研究方向為林業生態工程。E-mail:731654381@qq.com。

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