南沙群島美濟(jì)礁海域夏季浮游動(dòng)物群落特征

杜飛雁，王雪輝，林昭進(jìn)

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300 2 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300 3 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，廣州 510300

南沙群島美濟(jì)礁海域夏季浮游動(dòng)物群落特征

杜飛雁1,2,3,*，王雪輝1,2，林昭進(jìn)1,2

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300 2 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300 3 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，廣州 510300

浮游動(dòng)物是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，但國(guó)內(nèi)相關(guān)研究相對(duì)較少。利用2012年7月在南沙群島美濟(jì)礁海域開展的13個(gè)站次的海洋生物調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)美濟(jì)礁浮游動(dòng)物的群落特征進(jìn)行研究，表明：(1) 美濟(jì)礁浮游動(dòng)物種類組成豐富，共出現(xiàn)15個(gè)類群138種(類)浮游動(dòng)物； (2) 優(yōu)勢(shì)種組成復(fù)雜、區(qū)域變化明顯，單一種的優(yōu)勢(shì)度不高； (3) 浮游動(dòng)物平均密度和濕重生物量分別為117.70 個(gè)/m3、69.01 mg/m3，浮游幼蟲在總密度中所占比例最大； (4) 浮游動(dòng)物非常豐富，多樣性程度較高。平均豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度分別為4.93、3.33和0.67；(5) 浮游動(dòng)物可劃分為2個(gè)群落，分別為潟湖-礁坪區(qū)群落和向海坡群落；(6) 受珊瑚礁不同生物地貌帶的空間異質(zhì)性和水動(dòng)力條件的影響，美濟(jì)礁浮游動(dòng)物群落區(qū)域差異明顯。潟湖區(qū)浮游動(dòng)物多樣性較高，生物量最低；礁坪區(qū)浮游動(dòng)物數(shù)量大，但分布不均勻，且多樣性水平最低；向海坡區(qū)浮游動(dòng)物種類最多、多樣性非常豐富，但棲息密度最低。

南沙群島；美濟(jì)礁; 浮游動(dòng)物；群落特征

分布于熱帶海洋的珊瑚礁具有極豐富的生物多樣性和生態(tài)服務(wù)功能，是最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一。浮游動(dòng)物在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中起重要作用，是珊瑚礁吸收外來營(yíng)養(yǎng)源的中間環(huán)節(jié)，攝食浮游動(dòng)物和大的顆粒有機(jī)物是許多礁棲動(dòng)物，包括魚類、海葵、海百合、腹足類以及珊瑚蟲的主要異養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)路徑。開展浮游動(dòng)物研究對(duì)探索熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能具有十分重要的意義[1]。國(guó)內(nèi)有關(guān)珊瑚礁浮游動(dòng)物研究相對(duì)較少，僅有陳清潮、張谷賢、章淑珍、尹健強(qiáng)和柯志新等，對(duì)中沙群島黃巖島環(huán)礁、南沙群島9個(gè)環(huán)礁潟湖、渚碧礁、雷州半島燈樓角和三亞珊瑚礁浮游動(dòng)物的種類組成、晝夜變化、數(shù)量等群落特征進(jìn)行了研究[1- 7]。

圖1 調(diào)查站位設(shè)置示意圖Fig.1 Sketch map of sampling stations

美濟(jì)礁(9°52′—9°56′N，115°30′—115°35′E)為橢圓形準(zhǔn)封閉型環(huán)礁，有口門存在，潟湖與礁外深海之間能進(jìn)行海水交換。美濟(jì)礁東西長(zhǎng)約9 km，南北寬約6 km，礁頂面積45.31 km2、礁坪14.69 km2，潟湖30.62 km2，潟湖最大水深約27 m。美濟(jì)礁浮游動(dòng)物僅在南沙群島的大面調(diào)查中有所涉及，但專題研究目前尚未見報(bào)道。美濟(jì)礁具有礁前向海坡、礁坪和潟湖典型的生物地貌分帶[8]，而3個(gè)生物地貌分帶區(qū)的海洋生物群落特征目前尚不清楚。本文利用2012年7月美濟(jì)礁海域的調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)潟湖、礁坪和向海坡3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物的群落特征進(jìn)行較為深入的研究，以期有助于對(duì)熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的全面認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置及取樣方法

2012年7月14日在南沙美濟(jì)礁海域設(shè)置13個(gè)測(cè)站對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行了采樣，站位分布見圖1，各調(diào)查站位地理坐標(biāo)見表1。使用淺水I型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)口面積0.2 m2，網(wǎng)目大小0.505 mm)采樣，每站自底層至表層垂直拖曳1網(wǎng)。樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[9]進(jìn)行。溫度和鹽度使用YSI 556進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，現(xiàn)場(chǎng)采水后，經(jīng)0.45 um孔徑醋酸纖維濾膜過濾、丙酮萃取后使用Turner-Design 10型熒光計(jì)測(cè)定葉綠素a含量。

表1 調(diào)查站位地理坐標(biāo)Table 1 Geographical positions of the sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用優(yōu)勢(shì)度計(jì)算浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種[10]，其計(jì)算式為：

Y=(ni/N) ×fi

式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)量；N為某站總浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)；fi為某種生物的出現(xiàn)頻率。選用種類更替率(R)進(jìn)行種類組成的區(qū)域變化研究[11]，其計(jì)算式為：

R=[(a+b-2c)/(a+b-c)]×100%

式中，a與b分別為相鄰2個(gè)區(qū)域的種數(shù)，c為相鄰2個(gè)區(qū)域共同的種數(shù)。

采用Margalef種類豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener 指數(shù)H′、Pielou均勻度J和多樣性閾值(Dv)來研究浮游動(dòng)物多樣性。Margalef種類豐富度指數(shù)D計(jì)算式為：

D=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener指數(shù)：

Pielou均勻度：

J=H′/log2S；

式中,S為樣品中的種類總數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)(ni)與總個(gè)體數(shù)(N)的比值(ni/N)；Dv=H′×J。

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的多變量分析通過PRIMER6.0軟件，采用非參數(shù)多變量群落結(jié)構(gòu)分析方法，為減少機(jī)會(huì)種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的干擾，首先根據(jù)豐度四次方根轉(zhuǎn)換計(jì)算的Bray-Curtis相似性矩陣，應(yīng)用組間平均聚類(Group average cluster)分析和非度量多維標(biāo)度排序MDS(Non-metri multi-dimensional scaling)分析來研究群落結(jié)構(gòu)[12- 13]。

通過SPSS18軟件完成浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的雙變量Spearman相關(guān)性分析，通過Suffer 8.0 完成圖件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成和生態(tài)類型

研究區(qū)域內(nèi)共出現(xiàn)浮游動(dòng)物138種(類)，分屬于腔腸動(dòng)物水螅水母類、管水母類、櫛水母類、枝角類、橈足類、端足類、磷蝦類、十足類、等足類、介形類、翼足類、毛顎類、有尾類、海樽類和浮游幼蟲等15個(gè)類群。其中以橈足類種類數(shù)最多，達(dá)42種。潟湖區(qū)出現(xiàn)浮游動(dòng)物68種，礁坪區(qū)37種，向海坡出現(xiàn)種類最多，有101種。從各區(qū)域種類組成的相似性來看，潟湖和礁坪區(qū)的種類相似性為31.2%，潟湖與向海坡的相似性為29%，礁坪區(qū)與向海坡的相似性為20%，3個(gè)區(qū)域的共有種僅有19種。表明，美濟(jì)礁浮游動(dòng)物種類組成有明顯的區(qū)域差異。

美濟(jì)礁遠(yuǎn)離海岸，位于熱帶的高溫高鹽海域。調(diào)查期間海水維持高溫高鹽狀態(tài)，水溫在28.62—31.86 ℃之間，平均29.47 ℃，鹽度變化范圍為34.03—34.23，平均34.13。浮游動(dòng)物生態(tài)類型呈明顯的暖水性，大致有大洋性暖水種、沿岸暖水種和暖水廣布種3種類型。大洋性暖水種主要有爪室水母Chelophyesappendiculata、小哲水蚤Nannocalanusminor、普通波水蚤Undinulavulgaris、達(dá)氏篩哲水蚤Cosmocalanusdarwinii、奧氏胸刺水蚤Centropagesorsinii、中隆劍水蚤Oncaeamedia和微型箭蟲Sagittaminima等。沿岸暖水種有嵴狀鐮螅水母Zancleacostata、雙生水母Diphyeschamissonis、擬細(xì)淺室水母Lensiasubtiloides、球型側(cè)腕水母Pleurobrachiaglobosa、肥胖三角溞Evadnetergestina、異尾寬水蚤Temoradiscaudata、湯氏長(zhǎng)足水蚤Calanopiathompsoni、小紡錘水蚤Acartianegligens、弱箭蟲Sagittadelicata和長(zhǎng)尾住囊蟲Oikopleuralongicauda等。暖水廣布種有四葉小舌水母Liriopetetraphylla、針刺真浮螢Euconchoeciaaculeata和肥胖箭蟲Sagittaenflata等[1,14- 15]。此外，還出現(xiàn)了正型瑩蝦Lucifertypus和角錨真哲水蚤Rhincalanuscornutus等暖流指示種，反映出美濟(jì)礁受外海暖流和沿岸水的共同影響。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)種是具有控制群落和反映群落特征的種類。以優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02為劃分標(biāo)準(zhǔn)，研究區(qū)域內(nèi)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種由魚卵、長(zhǎng)尾住囊蟲、長(zhǎng)尾類幼體、奧氏胸刺水蚤、住囊蟲、粗壯箭蟲Sagittarobusta、短尾類溞狀幼體和單胃住筒蟲Fritillariahaplostoma等8種組成。優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)類型以大洋性暖水種和沿岸暖水種為主，浮游幼蟲的優(yōu)勢(shì)較為明顯。除魚卵和長(zhǎng)尾住囊蟲的優(yōu)勢(shì)度分別為0.27和0.12，高于0.10外，其它均低于0.10。美濟(jì)礁浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成較為復(fù)雜，且單一種的優(yōu)勢(shì)度不高，與熱帶海區(qū)的生物群落特征相符合[16]。

美濟(jì)礁浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成有明顯的區(qū)域差異，潟湖和礁坪區(qū)的優(yōu)勢(shì)種均有8種，雖然第一優(yōu)勢(shì)種有所不同，分別為長(zhǎng)尾住囊蟲和魚卵，但優(yōu)勢(shì)種組成的相似性高達(dá)77.8%。而向海坡區(qū)的優(yōu)勢(shì)種組成與潟湖和礁坪區(qū)有明顯差異，主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：(1) 向海坡區(qū)優(yōu)勢(shì)種組成明顯較為復(fù)雜，有羽長(zhǎng)腹劍水蚤Oithonaplumifera、雙尾紐鰓樽Thaliademocratica、住囊蟲和長(zhǎng)尾類幼體等15種組成。(2) 向海坡優(yōu)勢(shì)種組成與潟湖和礁坪區(qū)的組成差異較大，與潟湖區(qū)和礁坪區(qū)優(yōu)勢(shì)種的相似性分別只有27.8%和21%。(3) 3個(gè)區(qū)域中以向海坡單一種的優(yōu)勢(shì)度最低，各優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度最為接近，全部?jī)?yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度均低于0.08(表2)。

表2 美濟(jì)礁不同區(qū)域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成Table 2 Composition of the dominant zooplankton in Meiji coral reef in summer

2.3 密度與生物量

美濟(jì)礁海域夏季浮游動(dòng)物平均密度為117.70 個(gè)/m3、平均濕重生物量為69.01 mg/m3。礁坪區(qū)密度和生物量分別為198.29 個(gè)/m3和126.05 mg/m3，潟湖區(qū)為100.50 個(gè)/m3、38.20 mg/m3，向海坡為58.63 個(gè)/m3和50.49 mg/m3。如圖2和圖3所示，浮游動(dòng)物平面分布不均勻，礁坪區(qū)的密度和生物量明顯高于向海坡和潟湖區(qū)，是美濟(jì)礁海域浮游動(dòng)物高數(shù)量區(qū)。密度以向海坡最低，生物量則以潟湖區(qū)最低。

圖2 美濟(jì)礁夏季浮游動(dòng)物密度平面分布Fig.2 Horizontal distribution of zooplankton abundance

圖3 美濟(jì)礁夏季浮游動(dòng)物濕重生物量平面分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton biomass

從浮游動(dòng)物的數(shù)量組成來看，美濟(jì)礁浮游動(dòng)物以浮游幼蟲為主，其密度為52.32 個(gè)/m3，占總數(shù)量的44.5%，主要分布于礁坪區(qū)；有尾類次之，密度為28.02，占23.8%，也主要分布于礁坪區(qū)；橈足類密度為22.07 個(gè)/m3，占18.8%，居第三位，主要分布于潟湖區(qū)；其余13個(gè)類群的數(shù)量較低，累積占總量的12.9%。

潟湖區(qū)、礁坪區(qū)和向海坡區(qū)浮游動(dòng)物數(shù)量的類群組成有明顯的差異。潟湖區(qū)浮游動(dòng)物密度僅次于礁坪區(qū)，但出現(xiàn)類群數(shù)最低，有8個(gè)類群。各類群中，以橈足類為主，其平均數(shù)量為33.25 個(gè)/m3，占潟湖區(qū)總量的33.1%；此外，有尾類、浮游幼蟲和毛顎類的數(shù)量也較高。礁坪區(qū)出現(xiàn)12個(gè)類群，其中磷蝦類和等足類僅在礁坪區(qū)出現(xiàn)。各類群中，以浮游幼蟲數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其密度高達(dá)128.48 個(gè)/m3，占64.8%；有尾類次之，占23.1%。向海坡類群組成最為復(fù)雜，除磷蝦類、等足類和介形類外，其余13個(gè)類群均有出現(xiàn)。其中，枝角類、十足類、翼足類和多毛類只在向海坡出現(xiàn)。各類群中，仍以浮游幼蟲為主，其密度為17.38 個(gè)/m3，占29.8%；此外，橈足類和有尾類數(shù)量也較高，分別占總量的28.8%的11.1%。

潟湖區(qū)浮游動(dòng)物濕重生物量在26.95—45.50 mg/m3之間變化，平面分布的差異較小(SD=9.97)；向海坡區(qū)生物量在17.13—115.95 mg/m3之間變化，除南部的S12站生物量達(dá)到115.95 mg/m3外，其余各站數(shù)量均低于50 mg/m3，平面分布的差異較大(SD=45.78)；礁坪區(qū)是高生物量區(qū)所在，北、西和南側(cè)3個(gè)測(cè)站的生物量均超過100 mg/m3，南側(cè)S10站的生物量高達(dá)209.83 mg/m3。而東側(cè)S7站的生物量只有24.68 mg/m3，密度也在礁坪區(qū)最低，為79.00 個(gè)/m3。礁坪是珊瑚蟲及礁棲動(dòng)物的主要棲息場(chǎng)所，據(jù)報(bào)道渚碧礁礁坪區(qū)浮游動(dòng)物的數(shù)量由于捕食作用，明顯低于潟湖區(qū)[1]。據(jù)在美濟(jì)礁的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和實(shí)地走訪表明，美濟(jì)礁東側(cè)的珊瑚生長(zhǎng)和生態(tài)環(huán)境狀況明顯優(yōu)于其它區(qū)域。珊瑚蟲及礁棲動(dòng)物的捕食作用，可能是礁坪東側(cè)浮游動(dòng)物數(shù)量明顯偏低的直接原因。

2.4 多樣性特征

美濟(jì)礁海域浮游動(dòng)物種類非常豐富，平均豐富度為4.93，S11站高達(dá)10.05。其中向海坡區(qū)豐富度高達(dá)8.72，礁坪區(qū)豐富度最低，為2.76；潟湖區(qū)豐富度為3.62。多樣性指數(shù)均值為3.33，仍以S11站最高，向海坡(4.79)> 潟湖區(qū)(2.99) >礁坪區(qū)(2.31)。均勻度均值為0.67，以S12站最高，向海坡(0.84)>潟湖區(qū)(0.65)>礁坪區(qū)(0.53)(表3)。

表3 美濟(jì)礁浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度Table 3 Indices of diversity，evenness and richness of zooplankton in Meiji coral reef

根據(jù)陳清潮等[10]給出的熱帶海區(qū)生物多樣性閾值，對(duì)美濟(jì)礁浮游動(dòng)物多樣性水平進(jìn)行評(píng)價(jià)。全海域平均多樣性閾值為2.43，浮游動(dòng)物多樣性較好水平。其中，向海坡多樣性閾值為4.04，多樣性非常豐富；潟湖區(qū)為1.98，多樣性水平較好；而礁坪區(qū)為1.38，多樣性程度一般。

2.5 群落格局

聚類分析和MDS分析表明，夏季南沙美濟(jì)礁海域浮游動(dòng)物可劃分為2個(gè)群落。潟湖和礁坪區(qū)的S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S8和S9站組成群落Ⅰ，向海坡的S10、S11、S12和S13站形成群落Ⅱ。MDS分析的協(xié)強(qiáng)系數(shù)stress=0.07，表明該結(jié)果較好地反映了樣本間的相似關(guān)系(圖4)。One-way ANOSIM檢驗(yàn)表明，各群落間的差異極為顯著(R=0.865，P=0.001)。

圖4 南沙美濟(jì)礁浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析和序列分析Fig.4 Cluster and MDS ordination of zooplankton in Meiji coral reef, Nansha Islands

從聚類分析和MDS分析結(jié)果可以看出，向海坡與礁坪區(qū)和潟湖區(qū)浮游動(dòng)物的組成存在明顯的差異，獨(dú)自形成向海坡群落。而礁坪區(qū)的浮游動(dòng)物雖然與潟湖區(qū)有一定的差異，但仍有較高的相似性，共同組成潟湖和礁坪群落。

2.6 與環(huán)境因子的關(guān)系

將浮游動(dòng)物豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度、密度和生物量與現(xiàn)場(chǎng)同步實(shí)測(cè)的海水水溫、鹽度、pH、DO、懸浮物和葉綠素a數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見表4。

表4 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)表Table 4 Correlation coefficient of environmental factors to zooplankton

** 在置信度(雙測(cè))為 0.01 時(shí)，相關(guān)性是顯著的；* 在置信度(雙測(cè))為 0.05 時(shí)，相關(guān)性是顯著的

相關(guān)分析結(jié)果表明，各環(huán)境因子中除海水溫度外，其它各因子與浮游動(dòng)物的相關(guān)性不顯著。海水溫度與浮游動(dòng)物豐富度、多樣性指數(shù)呈非常顯著的負(fù)相關(guān)，與豐富度和均勻度呈顯著的負(fù)相關(guān)。美濟(jì)礁向海坡區(qū)浮游動(dòng)物的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度最高，而此區(qū)域的海水溫度為29.01，明顯低于潟湖區(qū)的29.55和礁坪區(qū)的30.23。海水溫度最高的礁坪區(qū)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度均最低。

3 討論

3.1 浮游幼蟲在群落中占重要地位

珊瑚礁復(fù)雜多樣的生境棲息著種類繁多、生活方式多樣的礁棲無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物，這些動(dòng)物的幼蟲成為珊瑚礁浮游動(dòng)物群落的重要組成部分[5]。浮游幼蟲在珊瑚礁浮游動(dòng)物群落中占有重要地位，也是珊瑚礁浮游動(dòng)物群落的特征之一[17- 18]。美濟(jì)礁浮游幼蟲具有種類、數(shù)量大和優(yōu)勢(shì)地位突出的特點(diǎn)，在浮游動(dòng)物群落中占重要地位。本次調(diào)查共出現(xiàn)浮游動(dòng)物138種，其中浮游幼蟲出現(xiàn)24種，數(shù)量?jī)H次于橈足類居第二位。研究區(qū)內(nèi)37.5%的優(yōu)勢(shì)種為浮游幼蟲，分別為魚卵、長(zhǎng)尾類幼體和短尾類溞狀幼體。其中，魚卵為美濟(jì)礁海域浮游動(dòng)物的第一優(yōu)勢(shì)種。浮游幼蟲的密度居各類群的首位，占總數(shù)量的44.5%，主要分布于礁坪區(qū)和向海坡海域。

3.2 多樣性水平

美濟(jì)礁礁盤外的礁前向海坡區(qū)域浮游動(dòng)物的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度均明顯高于潟湖區(qū)。渚碧礁潟湖區(qū)浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)也明顯低于礁坪區(qū)和島礁外開闊海區(qū)，浮游植物多樣性指數(shù)也低于外部開闊海域[1,5,19]。表明南沙海域的珊瑚礁潟湖可能不是珊瑚礁區(qū)生物多樣性水平最高的區(qū)域。由于珊瑚礁區(qū)域海洋生物研究資料相對(duì)較少，這方面的研究還有待進(jìn)一步深入。

3.3 浮游動(dòng)物的區(qū)域差異明顯

南沙群島珊瑚礁的地貌形態(tài)受海洋水動(dòng)力因素所控制，其中波浪是最主要的動(dòng)力因素。波浪自礁坪外緣向潟湖方向傳播，越過整個(gè)礁坪時(shí)能量逐漸衰減，形成波能分布帶。不同波能帶內(nèi)水動(dòng)力條件不同，適宜不同的珊瑚生長(zhǎng)，發(fā)育成不同形態(tài)的動(dòng)力地貌單元[20]。美濟(jì)礁具有礁前向海坡、礁坪和潟湖典型的生物地貌分帶。向海坡區(qū)和外礁坪區(qū)是波能的主要損耗帶，水動(dòng)力最強(qiáng)，是波浪的破碎區(qū)；礁坪區(qū)屬于中波能帶，水動(dòng)力適宜，是珊瑚的主要生長(zhǎng)帶；潟湖區(qū)屬低波能帶，水動(dòng)力最弱、風(fēng)浪最小，由于礁坪的阻擋，波浪的影響大為削弱。此外，浮游生物與海流的依存關(guān)系密切，受水動(dòng)力條件的影響明顯。地貌和水動(dòng)力條件的差異，也造成了其間海洋生物群落的差異。在特定的某一礁區(qū)范圍內(nèi)，珊瑚礁生物多樣性表現(xiàn)出水平分帶和垂直分層的特征，礁前向海坡、礁坪和潟湖的生物在種類和數(shù)量上都有明顯的差異[21]。

從目前的研究結(jié)果來看，美濟(jì)礁3個(gè)區(qū)域浮游動(dòng)物的種類組成相似性低，優(yōu)勢(shì)種組成、數(shù)量和多樣性的區(qū)域差異明顯。美濟(jì)礁潟湖區(qū)浮游動(dòng)物多樣性較好，生物量最低；礁坪區(qū)浮游動(dòng)物數(shù)量大但分布不均勻，且多樣性水平最低；向海坡區(qū)浮游動(dòng)物組成最為豐富、多樣性非常豐富，但密度最低。聚類分析也表明，美濟(jì)礁浮游動(dòng)物的區(qū)域差異明顯。而南沙渚碧礁潟湖和礁坪區(qū)浮游動(dòng)物數(shù)量、優(yōu)勢(shì)種和多樣性也存在明顯的差異，太平洋和印度洋環(huán)礁的潟湖與鄰近海域浮游動(dòng)物的種類組成有明顯的不同[1,5,17- 18,22- 23]。從相關(guān)分析來看，除海水溫度外，其余環(huán)境因子對(duì)美濟(jì)礁浮游動(dòng)物影響不大，而海水溫度的差異也主要是因3個(gè)區(qū)域水深條件不同而造成的。因此，美濟(jì)礁向海坡、礁坪和潟湖3個(gè)區(qū)域空間異質(zhì)性和水動(dòng)力條件的差異，是造成浮游動(dòng)物區(qū)域差異的主要原因。向海坡緊接外海，坡度陡峭、生境復(fù)雜，水深的梯度變化非常顯著，并易形成上升流區(qū)，有利于多種類型的浮游動(dòng)物生長(zhǎng)，故向海坡浮游動(dòng)物種類組成最為豐富、多樣性程度也非常豐富。另外，向海坡區(qū)為高波能區(qū)，水動(dòng)力最強(qiáng)，水體紊動(dòng)強(qiáng)度大。高紊動(dòng)強(qiáng)度影響浮游生物生長(zhǎng)，導(dǎo)致浮游動(dòng)物數(shù)量減少[24- 25 ]。因此，在3個(gè)區(qū)域中，向海坡區(qū)的浮游動(dòng)物數(shù)量最低。

致謝：樣品鑒定得到了廈門大學(xué)黃加祺教授和許振祖教授的幫助，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所邱永松研究員幫助寫作,劉華雪和梁新負(fù)責(zé)外業(yè)調(diào)查和樣品采集，課題組其他成員提供海水環(huán)境基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并幫助分析,特此致謝。

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The characteristics of summer zooplankton community in the Meiji coral reef,Nansha Islands, South China Sea

DU Feiyan1,2,3,*, WANG Xuehui1,2, LIN Zhaojin1,2

1SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheryScience,Guangzhou510300,China2KeylaboratoryofFisheryEcologyandEnvironment,GuangdongProvince,Guangzhou510300,China3ScientificObservingandExperimentalStationofSouthChinaSeaFisheryResourcesandEnvironments,MinistryofAgriculture,Guangzhou510300,China

Zooplankton is an important component of the coral reef ecosystem, but studies on this component are insufficient in China. Based on 13 samples collected in July 2012, the characteristics of zooplankton community in the Meiji coral reef waters were studied. It was found that the reef waters are rich in zooplankton species and a total number of 138 species belonging to 15 taxa was recorded. The dominant species were fish eggs,Oikopleuralongicauda, Macrura larvae,Centropagesorsinii,Oikopleurasp.,Sagittarobusta, Brachyura zoea, andFritillariahaplostoma. According to habitats of the species, they could be categorized into warm-water coastal fauna and warm-water oceanic fauna. There was no obvious species dominating throughout three types of habitats in the reef waters and the species compositions and dominant species varied with habitats. The dominant species compositions in seaward slope were the most complex and 15 species were recorded. The main dominant species wereOithonaplumifera,ThaliademocraticaandOikopleurasp. in seaward slope. The similarities of species compositions of seaward slope to lagoon and to reef flat were only 27.8% and 21%, respectively, whereas, the similarity of species compositions between lagoon and reef flat was as high as 77.8%. The reef waters are rich in zooplankton diversities. The average indexes of species richness, diversity and evenness were 4.93, 3.33 and 0.67, respectively, and the overall threshold value of diversity was 2.43. The threshold values of seaward slope, lagoon and reef flat were 4.04, 1.98 and 1.38, respectively, showing that the zooplankton diversity was the highest in the seaward slope waters. The mean abundance and wet biomass of zooplankton were 117.70 ind/m3and 69.01 mg/m3, respectively, and the zooplankton abundance was mainly composed of larvae. The abundance of larvae was 52.32 ind/m3, taking up 44.5% of total zooplankton abundance. The zooplankton community in the reef waters could be classified into the lagoon-reef flat group and the seaward slope group. The test of One-way ANOSIM showed that compositions of the two groups were significantly different (R= 0.865,P= 0.001). Due to topographical heterogeneity and differences in hydrodynamic conditions in the reef waters, the regional variation of the zooplankton community was obvious. Being the low wave energy zone, the hydrodynamic changes, winds and waves of the lagoon is the least. In the lagoon waters, the zooplankton diversity was higher, but the biomass was the lowest. Whereas in reef flat, due to medium wave energy and moderate hydrodynamic changes, the zooplankton abundance and biomass was higher, with uneven distributions, and the diversity was lower. Adjoining the open ocean, seaward slope is steep in topography, drastic change in water depth, and upwelling can occur there. The diversified environment conditions are fit for the growth of a variety of zooplankton species. Therefore, the species richness and diversity of zooplankton in the seaward slope was the highest. However, located in the high wave energy zone, the hydrodynamic and water turbulence in the seaward slope are the strongest. The conditions do not favor zooplankton growth and the zooplankton abundance there was the lowest.

Nansha Islands; Meiji coral reef; zooplankton; community characteristics

中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所)資助項(xiàng)目(2012TS02); 農(nóng)業(yè)部財(cái)政重大專項(xiàng)(NFZX2013); 國(guó)家科研支撐計(jì)劃課題(2013BAD13B06)

2013- 05- 02;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305020892

*通訊作者Corresponding author.E-mail: feiyanegg@163.com

杜飛雁，王雪輝，林昭進(jìn).南沙群島美濟(jì)礁海域夏季浮游動(dòng)物群落特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):1014- 1021.

Du F Y, Wang X H, Lin Z J.The characteristics of summer zooplankton community in the Meiji coral reef, Nansha Islands, South China Sea.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):014- 1021.