山西平陸黃河濕地植物分類學多樣性

秦曉娟， 董 剛, ， 鄧永利，毛 空， 李旭華， 張 峰,,*

1 山西大學 生命科學學院, 太原 030006 2 山西大學黃土高原研究所, 太原 030006

山西平陸黃河濕地植物分類學多樣性

秦曉娟1， 董 剛1,2， 鄧永利1，毛 空2， 李旭華2， 張 峰1,2,*

1 山西大學 生命科學學院, 太原 030006 2 山西大學黃土高原研究所, 太原 030006

傳統的物種多樣性通常使用物種數量指標α和β等多樣性指數進行測度，由于其對取樣和樣本大小有依賴關系且極其敏感，因此取樣方法的不同會對多樣性的結果產生顯著影響。分類學多樣性方法基于分類學系統關系測量物種多樣性，彌補了傳統方法的不足，同時面對各種變量和不受控制的取樣具有穩健性，同時也考慮了集合的分類學均勻度。不僅能反映植物群落多樣性，還能間接反映環境與擾動間的關系，用于識別生態系統或生境是否處于退化階段。為了探究平陸黃河濕地的物種多樣性，檢驗分類學多樣性方法在植物生態學方面的應用，選取了16個樣地進行植物調查,并結合歷史資料整理了種子植物名錄，結果表明平陸黃河濕地共有植物368種，隸屬于36目67科213屬。含種最多的科為菊科和禾本科，分別為54種和45種。應用平均分類學差異指數(Δ+)和分類學差異變異指數(Λ+)研究了各樣地的植物物種多樣性：Δ+和Λ+的理論平均值分別為74.24和480；位于三門峽大壩上游和下游的樣地和不同群落類型的分類學多樣性均沒有顯著差異(P>0.05)。受人類干擾較大的車村和鱉干平均分類學差異指數值顯著較低,Δ+分別為62.28和67.41，位于95%的置信漏斗外；而水分條件較好且人為干擾較少的南溝渡口和三灣湖平均分類學差異指數值最高為分別81.30和79.94。車村的分類差異變異指數值最高為814.44，其物種在不同分類階元分布最不均一，澗北的分類差異變異指數值最低為423.31，其物種分布相對較均一。傳統的多樣性方法難以全面的反映某個區域的物種組成、分布和多樣性，此外分類學多樣性的高低與物種數量的多少沒有一定的相關關系,Δ+與S、Λ+與S的相關關系分別為-0.257和-0.187(P>0.05)。耕作、生態旅游、日?；顒拥热藶楦蓴_因素可能是造成平陸黃河濕地分類學多樣性降低及物種在不同分類等級間分布不均勻的主要原因。

分類學多樣性；植物多樣性；黃河濕地；平陸

生物多樣性是評價物種數量、組成、結構時空變化的有力的工具。傳統的物種多樣性通常使用α多樣性、β多樣性指數進行測度，由于其對取樣和樣本大小極其敏感，取樣方法的不同會對多樣性的測度產生顯著影響，因此調查者需對所有樣地的取樣盡量標準化，或對每個地點進行徹底調查[1]。當數據集源于不同時間、地點、方法的取樣時，就很難對這些數據進行多樣性比較。種間關系是群落物種多樣性的重要方面，當兩個群落集聚有相同的物種豐富度時，種間親緣關系較遠的群落比親緣關系較近有更大的多樣性[2]。因此在評價分類學多樣性時應考慮這些信息。

Clarke 和 Warwick提出的分類學多樣性方法，克服了傳統方法的缺點，面對不同方式的取樣具有穩健性，同時也考慮了集合的分類學均勻度。分類學多樣性的方法可以對不同水平的取樣數據進行比較，特別是當數據只記錄物種種類而沒有定量數據時，可以使用平均分類學差異指數和分類學差異變異指數進行多樣性測量[3]。此外，分類學多樣性方法可以將自然生境退化造成的分類學多樣性低與人為干擾造成的區分開來[4]，然而分類學多樣性應用于植物多樣性與環境評估的研究目前報道很少[2]。

山西平陸黃河濕地位于三門峽大壩庫區，屬于山西運城濕地自然保護區的主要組成部分，地勢平緩，土質肥沃，地下水位較高，是大天鵝(Cygnuscygnus)和其他水禽的重要越冬地，也是國家二級保護植物野大豆(Glycinesoja)的分布區。本文基于物種存在與否的二元數據用平均分類學差異指數和分類學差異變異指數研究平陸黃河濕地的物種多樣性。根據野外調查，結合相關文獻和歷史資料，整理了平陸黃河濕地的植物物種名錄，計算了平均分類學差異指數(Δ+)和分類學差異變異指數(Λ+)，目的是:1)檢驗分類學多樣性分析方法在植被生態學中的應用及效果；2)用分類學多樣性方法研究山西平陸黃河濕地植物多樣性，為自然保護區植物資源和大天鵝棲息地保護提供理論基礎。

1 研究區域

平陸黃河濕地位于山西省平陸縣黃河北岸，地處中條山南麓，自西向東呈帶狀分布，地理坐標：34°42′13″—34°55′56″ N，110°56′11″—111°37 ′46″ E，總面積7100.4 hm2。氣候屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候。年平均日照時數為2171.6 h，年太陽輻射總量為120.7 kcal/cm2。年平均氣溫為13.7 ℃，1月份平均氣溫-0.4 ℃，7月份平均氣溫26.3 ℃。年平均風速為1.5 m/s。年平均降水量為544.9 mm。平均無霜期235 d。平陸黃河濕地既有峽谷地貌和三門峽水庫寬闊的庫區水面，又有分布廣闊的灘涂；不但具有典型的河流濕地特征，同時還有庫塘濕地的特征，包括河流生態系統、河漫灘生態系統、森林生態系統、農田生態系統和庫塘生態系統。主要的植被類型有楊樹(Populus)林，斑竹林(Phyllostachysglauca)，桑(Morusalba)林，檉柳(Tamarixchienesis)灌叢，荊條(Hibiscussyriacus)灌叢，狗牙根(Cynodondactylon)草叢，羅布麻(Apocynumvenetum)草叢，地筍(Lycopus)草叢，蘆葦(Phragmites)草叢，香蒲(Typha)草叢等。

2 研究方法

2.1 野外調查

2012年6月，在平陸黃河濕地設置了16個樣地(其中三門峽大壩上游區域包括太陽渡、五里墩、前溝、車村、張峪橋、三灣村、茅津渡、澗北、三灣湖等；下游區域席家坪渡口、三門峽大壩下、鱉干、尖坪灘、老鴉石、南溝渡口、茅津中灘等)進行植物調查(圖1)。森林群落樣方面積20m×30m，記錄指標包括種名，群落總蓋度、層蓋度，每個喬木植株的胸徑、高度；灌叢10m×10m，記錄指標包括種名，每個物種的平均高度和蓋度；草叢1 m×1 m，記錄指標包括種名，每個種的分蓋度。環境信息包括經緯度、海拔和人類活動干擾情況等。對不能確認的物種壓制標本，帶回室內鑒定。

圖1 調查地點的基本信息Fig.1 Basic information of each site

2.2 數據分析

綜合野外調查和歷史資料，系統整理了平陸黃河濕地植物物種總名錄。根據恩格勒的分類系統，將物種進行綱、目、科、屬、種5個等級的分類，建立各樣地的系統進化樹。定義最長路徑長度為100(分類等級上最遠的2個種)，每一分類等級水平上的權重[5- 7]：種間權重ω=20，屬間權重ω=40，科間權重ω=60，目間權重ω=80，綱間權重ω=100。

依據Clarke與Warwick提出的分類學多樣性測度方法[3,6]，計算平均分類學差異指數(Δ+)和分類學差異變異指數(Λ+)。

平均分類學多樣性指數

(1)

分類學差異變異指數

(2)

式中，ωij為第i和第j個種類在分類樹中的路徑長度，S為樣方中出現的種數。

平均分類學差異指數Δ+和分類差異變異指數Λ+只考慮出現種類，不考慮物種數量[8]。Δ+定義為群落中所有物種路徑長度的理論平均值，與物種種類變化無關，值越高表示物種多樣性越大。Λ+實際為路徑長度的方差，反映群落中物種分布的均一性水平，Λ+值越大表明物種分布均一性越差[2]。

為了對各個樣地的多樣性指數值與理論平均值進行統計性檢驗，建立了95%的置信漏斗曲線。應用PRIMER- 6軟件計算分類學多樣性指數及95%置信漏斗曲線。

為了比較各樣地的分類學多樣性指數值的差異性，對三峽大壩上下游的樣地進行t檢驗，用方差分析對不同群落類型樣地間Δ+和Λ+間差異顯著性進行檢驗。

3 結果與分析

3.1 物種組成

根據野外調查和參考有關資料，平陸黃河濕地共有植物368種，隸屬于36目67科213屬。含種最多的科為菊科54種，占總種數的14.67%，其次為禾本科45種，占12.23%。植物科內屬、種的組成差異較大，其中含屬較多的科是禾本科(33屬)，菊科(24屬)，豆科(17屬)，唇形科(11屬)，薔薇科(9屬)等。含種較多的屬為蒿屬(Artemisia15種)，委陵菜屬(Potentilla9種)，蓼屬(Polygonum6種)，藜屬(Chenopodium6種)，莎草屬(Cyperus6種)，薹草屬(Carex 6種)等。

3.2 平均分類差異指數和分類差異變異指數

根據公式(1)、(2)計算了平陸黃河濕地各樣地的分類多樣性指數和分類差異變異指數(表1)。結果顯示，南溝渡口的平均分類學指數值最高，平均每科含1.43種，每屬1種，表明該地的分類學等級水平最多，分類學多樣性最大；車村的平均分類學指數值最低，而分類差異變異指數最大，平均每科2.67種，每屬1.07種，表明該地的分類學多樣性最小，且物種在科屬間分布最不均勻。

表1 不同調查地點物種數量(S)和分類學多樣性值(Δ+和Λ+)Table 1 Number of species, taxonomic diversity values (Δ+ and Λ+) of each site

表中S為物種數量，Δ+為平均分類差異指數，Λ+為分類學差異變異指數

根據平陸黃河濕地的物種名錄，計算了平均分類差異指數和分類學差異變異指數的理論平均值，并建立了95%的置信漏斗曲線(圖2)。從圖2可以看出，平均分類學差異指數的理論平均值不隨物種數的變化而變化，位于理論平均值附近的樣地數比例相當，大多數樣地的分類學值均在置信區間內；分類差異變異指數也幾乎不隨物種數的變化而變化，只有在物種數很小時才降低，5個樣地的分類差異變異指數值近似于理論平均值，其余地點均高于平均值。圖3顯示S與Δ+、Λ+呈負相關，相關系數分別為-0.257和-0.187(P>0.05)，這可能與研究區域物種不均一性有關，某些樣地的種數雖然增加，但分類階元并未增加(如太陽渡)。

圖2 Δ+和Λ+ 95%的置信漏斗曲線及各調查點在曲線中的位置Fig.2 Δ+ and Λ+ for the plant communities in 16 sites, plotted against the number of species on the 95% confidence funnel圖中虛線表示理論平均值，兩條曲線分別為置信線，▲、▼分別代表調查地點的平均分類差異指數Δ+和分類學差異變異指數Λ+值

3.3 不同樣地和不同群落類型的分類學多樣性指數差異性檢驗

t檢驗表明：不同位置樣地(三門峽大壩上游和下游)的平均分類學差異指數差異不顯著(t=0.454,P>0.05)和分類差異變異指數差異亦不顯著(t=0.259,P>0.05)。方差分析結果(表2)表明：不同群落類型的樣地(喬木、灌叢、草叢)的平均分類學差異指數和分類差異變異指數間差異不顯著(P>0.05)。

4 討論

分類學多樣性方法不僅考慮種數、分布格局，還將分類學信息融入多樣性測度，是對植物群落生物多樣性的綜合評價, 是理解環境對生物多樣性和生態功能影響的良好指數[9]。本文所采用的平均分類學差異指數和分類學差異變異指數基于物種出現與否的二元數據，定義為群落中隨機選擇的2個物種的平均路徑長度，可用于不同區域不同程度的取樣比較[10]。分類學多樣性指數另一個特點是可以進行統計性檢驗，依據某區域的植物名錄可得到理論平均值和95%的置信區間，將各個子區域的分類學多樣性計算值疊加到置信漏斗內，可探討其時間、空間變化特征。當少數種類添加到名錄后對理論平均值和置信范圍的影響較小[11]。這與Mouillot所得出的“考慮外來物種與否對海岸水生植物群落分類學多樣性影響較小”相一致[12]。Clarke 和Warwick發現Δ+能區分退化生境和污染造成的值低，在污染的情況下，Δ+值會落到95%的置信漏斗以下[13]。本文中的樣地L4(車村)位于置信漏斗下方，與Clarke和Warwick的相關研究結果類似。這是在每年6月初三門峽水庫騰空庫容后，L4周圍大部分被開墾，種植農作物，人類活動干擾極為明顯所致。

圖3 S與分類學多樣性指數(Δ+ 和Λ+)的相關關系 Fig.3 The correlation of S against Δ+ and Λ+圖中S為物種數量

表2 不同群落類型的樣地平均分類差異指數與分類差異變異指數的方差分析Table 2 ANOVA for the diversity indices (Δ+ and Λ+) of different communities

平陸黃河濕地水分條件較好，物種種類和分布較豐富。根據整理的植物名錄和野外調查看，濕生和水生植物占有較大的比例，共計116種，占總種數的31.5%。物種的分布與自然環境及人類活動相關，在水分條件充足的地方分布著水生、濕生物種，如蘆葦(Phragmitescommunis)、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)、褐穗莎草(Cyperusfuscus)等，在人類活動頻繁的地方分布著伴人植物，如豬毛菜(Salsolacollina)、灰綠藜(Chenopodiumglaucm)、狗尾草(Setariaviridis)等。

三門峽大壩上下游的樣地的平均分類學差異指數值沒有明顯差異，但人類的耕作、水利工程、生態旅游、日?；顒宇l繁的地區(如車村Δ+值為62.28、鱉干村Δ+值為67.41)其值明顯低于理論平均值且超出了95%的置信區間下限，這與Clarke 和Warwick提出的受人為干擾較大的區域其平均分類學指數值通常會落在置信區間以外的結論一致[14]；南溝渡口、三灣湖西灣等地的Δ+值(分別為81.30和79.94)高于理論平均值，這些地方水分條件較好，除了常見的馬唐(Digitariasanguinalis)、無芒稗(Echinochlodcrusgalli)、鬼針草(Bidenspilosa)等濕中生物種外，為更多水生物種如石龍芮(Ranunculussceleratus)、風花菜(Rorippaglobosa)、狼把草(Bidenstripartita)、水蓼(Polygonumhydropiper)等棲息提供了良好的條件。不同群落類型的分類學指數間差異雖不顯著，但林地類型的平均分類學指數值最大，灌叢類型最小，這說明分類學多樣性指數與群落結構有關。一般來說群落結構越復雜，分類學多樣性指數可能就越高。多數地點的Λ+值高于理論平均值，表明平陸黃河濕地河漫灘的物種分布均一性較弱，物種分布主要集中于菊科、豆科、禾本科、莎草科。因離農田較近，三灣村Λ+值為684.96，主要分布著禾本科的稗屬和莎草科的莎草屬植物；五里墩Λ+值為581.56，以酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、萹蓄(Polygonumaviculare)等蓼屬的植物居多。車村的分類學多樣性最低且物種均一性最差，分布于該地的主要是一些灰綠藜、豬毛菜、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等伴人植物，可見人類活動會對區域的物種多樣性產生顯著影響。

各樣地的Δ+和Λ+的值不隨種數的增加而增加(圖2)，表明物種數量不能真實的反映某些區域的分類多樣性和系統多樣性，因此基于種數和個體數，或α、β多樣性指數來衡量群落的多樣性會對真實的多樣性產生低估[15]。例如，太陽渡(52種33屬11科)雖然比席家坪渡口(35種19屬6科)科屬種都多，但二者的Δ+值卻十分相近(分別為74.27和74.97)，這是因為太陽渡物種所屬的科屬并沒成比例增加，僅增加了禾本科的虎尾草(Chlorisvirgata)、狗尾草、白羊草(Bothriochloaischaemum)，菊科的蒼耳(Xanthiumsibiricum)、飛廉(Carduusnutans)等。車村和鱉干種數分別為16與26，分別屬于6科和13科，南溝渡口、三灣湖西灣所含物種分別為10種和15種，分別屬于7科和11科，前者雖然物種數量多，但Δ+值卻較小，因而分類學多樣性的減少不一定會造成物種數量的減少。

[1] Magurran A E. 生物多樣性測度. 張峰, 譯. 北京: 科學出版社, 2011: 80- 82.

[2] Moreno C E, Castillo-Campos G, Verdú J R. Taxonomic diversity as complementary information to assess plant species diversity in secondary vegetation and primary tropical deciduous forest. Journal of Vegetation Science, 2009, 20(5): 935- 943.

[3] Clarke K R, Warwick R M. A taxonomic distinctness index and its statistical properties. Journal of Applied Ecology, 1998, 35(4): 523- 531.

[4] 徐賓鐸, 金顯仕, 梁振林. 黃海魚類群落分類學多樣性的研究. 中國海洋大學學報: 自然科學版, 2005, 35(4): 629- 634.

[5] Clarke K R, Warwick R M. A further biodiversity index applicable to species list: variation in taxonomic distinctness. Marine Ecology Progress Series, 2001, 216(2): 265- 278.

[6] Clarke K R, Warwick R M. The taxonomic distinctness measure of biodiversity: weighting of step lengths between hierarchical levels. Marine Ecology Progress Series, 1999, 184: 21- 29.

[7] 曾燏. 嘉陵江干流魚類物種分類多樣性研究. 西北師范大學學報, 2012, 33(3): 246- 260.

[8] 徐賓鐸, 金顯仕, 梁振林. 對黃、渤海魚類等級多樣性的推算. 中國海洋大學學報, 2005, 35(1): 25- 28.

[9] Shan X J, Jin X S, Yuan W. Taxonomic diversity of fish assemblages in the Changjiang Estuary and its adjacent waters. Acta Oceanologica Sinica, 2010, 29(2): 70- 80.

[10] 郭玉清, 張志南, 慕芳紅. 渤海自由生活海洋線蟲多樣性的研究. 海洋學報, 2003, 25(2): 106- 113.

[11] 劉光興, 姜強, 朱延忠, 陳洪舉. 北黃海浮游橈足類分類學多樣性研究. 中國海洋大學學報:自然科學版, 2010, 40(12): 89- 96.

[12] Mouillot D, Gaillard S, Aliaume C, Verlaque M, Belsher T, Troussellier M, Chi T D. Ability of taxonomic diversity indices to discriminate coastal lagoon environments based on macrophyte communities. Ecological Indicators, 2005, 5(1): 1- 17.

[13] Pienkowski M W, Watkinson A R, Warwick R M, Clarke K R. Taxonomic distinctness and environmental assessment. Journal of Applied Ecology, 1998, 35(4): 532- 543.

[14] Warwick R M, Clarke K R. New biodiversity measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress. Marine Ecology Progress Series, 1995, 129: 301- 305.

[15] Leonard D R P, Clarke K R, Somerfield P J, Warwick R M. The application of an indicator based on taxonomic distinctness for UK marine biodiversity assessments. Journal of Environmental Management, 2006, 78(1): 52- 62.

Plant taxonomic diversity in Yellow River Wetland in Pinglu, Shanxi

QIN Xiaojuan1, DONG Gang1,2, DENG Yongli1, MAO Kong2, LI Xuhua2, ZHANG Feng1,2,*

1SchoolofLifeScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

A study of traditional diversity study focuses on the number of species in a given ecosystem. Traditional indices are extremely sensitive to the sampling method and sample size; changes in sampling efforts often significantly impact on the level of diversity in an ecosystem, and it is difficult to compare data sets collected at different times and regions. Taxonomic diversity is used to measure species diversity, and not only species abundances and distribution but also taxonomic relatedness are considered. Furthermore, this method is robust and minimally influenced by variables or uncontrolled sampling efforts. On the other hand, taxonomic evenness of an assemblage should also be considered. It not only reflects community diversity; but also provides information on the relationship between environmental factors and indirect disturbance, which are often applied to identify whether the ecological system or environment is undergoing degradation. To explore the species diversity in Yellow River Wetlands, Pinglu,Shanxi, and to test the application of taxonomic diversity in plant ecology, 16 sites were chosen around the Sanmenxia Dam, Pinglu and a species list was established. In the present study, 368 species belonging to 213 genera, 67 families and 36 orders were recorded in this region. Most of the species belonged to the families Compositae (54 species) and Poaceae (45 species). Plant species diversity was studied using average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) and a confidence funnel was obtained. The expected value ofΔ+andΛ+were 74.24 and 480, respectively. No significant difference were observed among the different stands both upstream and downstream of Sanmenxia Dam and various community types (P>0.05). The average taxonomic distinctness values of Checun (62.28) and Biegan (67.41), which severely disturbed by human activities, were lower and below the confidence limit. The average taxonomic distinctness values for Nangou Ferry and Sanwan Lake, which were sites with better water availability and less disturbance, were higher, (81.30 and 79.94,respectively). The value ofΛ+in Checun (814.44) was the highest, suggesting that the species distribution in this site was less homogeneous. The value ofΛ+in Jianbei (423.31) was the lowest, with species distribution being homogeneous. Traditional diversity methods hardly reflect species composition, distribution and diversity; and there is no certain correlations between taxonomic diversity and species number. The correlation coefficient betweenΔ+andSwas 0.257(P>0.05), and that betweenΛ+andSwas -0.187(P>0.05). Anthropogenic activites such as cultivation and tourism are dominant factors that have caused the significant decrease in taxonomic diversity and non-uniform sapatial distribution of species of different taxa in Yellow River Wetlands.

taxonomic diversity; plant diversity; Yellow River Wetland; Pinglu

山西省回國留學人員科研項目(20100012); 山西省自然科學基金項目(2013011037- 1); 科技部科技基礎性工作專項資助(2011FY110300)

2013- 12- 03;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201312032872

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

秦曉娟， 董剛， 鄧永利，毛空， 李旭華， 張峰.山西平陸黃河濕地植物分類學多樣性.生態學報,2015,35(2):409- 415.

Qin X J, Dong G, Deng Y L, Mao K, Li X H, Zhang F.Plant taxonomic diversity in Yellow River Wetland in Pinglu, Shanxi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):409- 415.