秦嶺細鱗鮭資源現狀及保護遺傳學研究進展

萬紅玲　雒林通　王劍周.天水師范學院生物工程與技術學院，甘肅天水7400；.甘肅省天水市漁業技術推廣站，甘肅天水74000

秦嶺細鱗鮭資源現狀及保護遺傳學研究進展

萬紅玲1雒林通1王劍周2
1.天水師范學院生物工程與技術學院，甘肅天水741001；
2.甘肅省天水市漁業技術推廣站，甘肅天水741000

摘要秦嶺細鱗鮭為我國特有的珍稀冷水性魚類，被列為國家二級保護水生野生動物。近年來秦嶺細鱗鮭人工繁育技術取得了突破性進展，種群數量也有一定的恢復。目前，秦嶺細鱗鮭的相關研究主要側重生態、形態、解剖、繁殖、胚胎發育、起源演化等宏觀方面，而遺傳學、生理生化、細胞、分子生物學等微觀方面的研究較少。結合現有資料對目前秦嶺細鱗鮭資源現狀及保護遺傳學的研究進展進行概述。

關鍵詞秦嶺細鱗鮭；資源現狀；遺傳多樣性；保護遺傳學；研究進展

萬紅玲，女，1976年生，博士，副教授。研究方向：畜禽肉質性狀的遺傳機制。

秦嶺細鱗鮭（Brachymystax lenok tsinlingensis）分布于秦嶺西段，因其鱗細小而得名，俗稱梅花魚、山細鱗鮭等，屬于鮭形目、鮭科、細鱗鮭屬，是我國二級保護動物。1963年，在陜西首次發現其分布，并以細鱗鮭進行記載，1966年，李思忠[1]依據采自太白山東側和南側的四十余尾細鱗鮭標本，認定其為細鱗鮭的一個亞種——細鱗鮭秦嶺亞種。

近幾十年來，秦嶺細鱗鮭資源衰退現象嚴重，首要的致危因素是棲息地面積減少及質量衰退，其次是不計后果的濫捕[1]。如何保護現存僅有的野生種群，采取科學的繁殖配對措施以避免近交衰退和遺傳多樣性丟失，已成為當前秦嶺細鱗鮭保護和養殖中面臨的關鍵問題。本文對秦嶺細鱗鮭野生資源分布現狀及保護遺傳學研究進展進行了綜述，以期為秦嶺細鱗鮭的野生資源保護及人工增殖和種質資源管理提供參考。

1　秦嶺細鱗鮭的野生資源分布及瀕危狀況

秦嶺細鱗鮭是一種珍稀的鮭科陸封型冷水魚類。由我國學者發現并定名，為國家二級保護野生動物，已被列入《中國瀕危動物紅皮書》，屬瀕危物種。秦嶺細鱗鮭是典型的狹域物種，被封閉在渭河流域的上游溪流中，形成數十個孤立的小種群。在陜西省內，主要分布地為渭河流域的支流千河（隴縣）、石頭河（太白縣）、湯峪河（眉縣）、黑河（周至縣）、石砭峪河（長安縣）等，以及漢水流域北側支流太白河（太白縣）、湑水河（太白縣）、子午河（佛坪縣）。侯峰[2]將甘肅省內的秦嶺細鱗鮭棲息地細化為21個小分布地，其中漳縣1個、渭源1個、岷縣5個、武山2個、甘谷5個、天水1個、張家川6個。就秦嶺細鱗鮭生存現狀而言，已發生了明顯的變化。主要表現在分布海拔由原來1 000 m上移至1 200 m，范圍縮小，個體也明顯變小，種群數量減少[3-4]。在數量較多的秦嶺北麓的千河流域，經實地調查發現，細鱗鮭種群也發生了上述變化。同時，就細鱗鮭的生存環境來看，在以前，一些河流中可見到成千上萬尾的細鱗鮭魚群。但近年來，能見到的只有少量的未成熟個體。

目前，秦嶺細鱗鮭數量急劇下降，其主要原因是生態環境被破壞，所以加強環境保護，在其主要分布區建立秦嶺細鱗鮭自然保護區，保持種群數量有合理的水平是必須進行的保護措施。

2006年2月14日國務院頒布實施了《中國水生生物資源養護行動綱要》，綱要指出“我國水生生物資源嚴重衰退，養護和合理利用水生生物資源已經成為一項重要而緊迫的任務”[5]。近幾年各地政府已經認識到了資源保護的緊迫性，在一些地方已經相繼成立了秦嶺細鱗鮭自然保護區。主要有漳縣秦嶺細鱗鮭自然保護區、隴縣秦嶺細鱗鮭自然保護區、張家川回族自治縣秦嶺細鱗鮭自然保護區等（表1）。但就目前而言，保護秦嶺細鱗鮭種群的遺傳多樣性，需要在其他分布區建立更多的保護區。

表1　秦嶺細鱗鮭自然保護區建立情況

2　秦嶺細鱗鮭保護遺傳學研究進展

保護遺傳學是運用遺傳學的原理和研究手段，以生物多樣性尤其是遺傳多樣性的研究和保護為核心的一門新興學科[6]。它產生于20世紀70年代，是研究與滅絕風險相關的遺傳因素及如何利用遺傳學的管理方法降低物種滅絕風險的科學[7]。研究內容包括種群遺傳結構、基因流、雜交、近親繁殖、遺傳變異、有效種群大小、種群的亞分化等。保護遺傳學的主要研究目標是保護物種遺傳多樣性和保持物種進化潛力[8]，在保護生物學方面起到重要作用。

2.1分類與系統發生

細鱗鮭主要分布于東半球北緯40°以上，北冰洋流域的西伯利亞地區，據推斷那里可能是細鱗鮭的起源中心。歷史上由于西伯利亞的氣候、水文惡化，后又因為有冰川消融，使得大量淡水傾入海洋，細鱗鮭也就隨之進入了遼河、灤河、黃河、海河等水系。同時由于細鱗鮭對鹽度的適應性很大，才得以存活下來。后來全球氣候回暖，大部分細鱗鮭退回北方。但是一些殘留在渭河流域等地的細鱗鮭從此被長期封閉，成為陸封性魚。細鱗鮭也是我國鮭科魚類中在淡水定居的主要種群之一。

秦嶺細鱗鮭是在地理上分布最南的兩種鮭科魚類之一（秦嶺細鱗鮭、穿山哲羅鮭），1966年李思忠將其確定為細鱗鮭的一個地方亞種[1]。甘肅省內秦嶺細鱗鮭按其地理隔離程度被劃分為20個小種群，其中漳縣1個、岷縣5個、武山2個、甘谷5個、天水1個、張家川6個，這種小種群也被局域性地保護著。所分布的河道總長約191.88 km，流域面積819.26 km2。分布面積僅占甘肅渭河流域面積的1.38%，且有逐年減少的趨勢。

2.2飼養繁殖及遺傳管理

秦嶺細鱗鮭由于生活在海拔較高的山澗小溪，又加上環境封閉，使不同水系的種群交流不暢，從而形成獨特的遺傳特征。但由于其生活在水質很少被污染的水域，因此對水質的要求較高。所以要在人工養殖方面取得突破，必須深入研究其繁殖、發育及遺傳等特性。

王中乾等[9]以野外捕獲的秦嶺細鱗鮭為親本，進行了池塘產前培育、人工采集精卵、室內干法受精、孵化槽流水孵化，成功獲得受精卵2 850粒，孵化出仔魚2 451尾，發眼率90.8%，仔魚孵化率86%。研究表明，7～11℃孵化秦嶺細鱗鮭所需時間約為58 d；從受精卵開始孵化到發眼所需積溫為220℃·d，到出膜所需累積溫度為336.5℃·d，到仔魚卵黃囊消失所需累積溫度為484℃·d。

施德亮等[10]對野生秦嶺細鱗鮭魚卵和仔魚的發育研究表明，在水溫9.31～12.80℃的范圍內，秦嶺細鱗鮭受精卵需17 d出膜，需要的積溫為193.35 ℃·d，初孵仔魚體長為（9.64±1.03）mm。剛出膜的仔魚體色透明，肌節明顯，無游泳能力，出膜第5天出現大量黑色素，12 d后卵黃囊開始消失，直到46 d，仔魚各鰭條與幼魚相似，出現幼鮭斑。

對不同體質量的秦嶺細鱗鮭耗氧率、耗氧量和窒息點的研究表明：在10～18℃溫度范圍內，秦嶺細鱗鮭平均體質量為25.15 g和45.93 g時，平均耗氧率分別為1.113 mg/（g·h）和0.856 mg/（g·h），平均耗氧量分別為9.244 mg/（尾·h）和13.104 mg/（尾·h）；在10～20℃溫度范圍內，秦嶺細鱗鮭平均體質量為15.30 g和48.36 g時，窒息點分別為（1.487±0.04）mg/L和（1.830±0.03）mg/L。表明耗氧率隨溫度的升高而增加，隨體質量的增加而減小；耗氧量和窒息點都隨溫度的升高和體質量的增加而增加。在同一適溫（14℃）條件下，則是夜間耗氧率明顯大于白天[11]。

2.3種群遺傳多樣性

近年來，我國在秦嶺細鱗鮭種群研究上雖然取得了一些成果，如成功地劃分了一些重點保護細鱗鮭遺傳管理單元，但在結合宏觀生態探討遺傳變異、種群遺傳結構和基因流等問題上的研究尚不全面，因此研究工作有待于進一步的拓展和深入。需要加強分子、細胞方面的研究，以準確客觀地評估人類活動對細鱗鮭的影響，從而提出相應的科學保護對策，這對保護秦嶺細鱗鮭的遺傳多樣性具有重要作用。

原居林等[12]采用RAPD技術，對秦嶺細鱗鮭黑河群體和湑水河群體的遺傳多樣性進行分析，結果表明，黑河群體和湑水河群體的多態位點比例分別為25.8%和23.4%，群體平均雜合度分別為0.178 2 和0.152 6，Shannon多樣性指數分別為0.652 0和0.052 14。黑河群體內和湑水河群體內個體之間的遺傳相似度分別為0.949 5、0.954 9，遺傳距離分別為0.066 4、0.055 6。兩群體之間遺傳距離為0.015 2。夏穎哲等[13]分析了我國東部水系的細鱗鮭7個種群線粒體DNA D- Loop區多態性，發現了43個變異位點，15個單倍型。AMOVA分析表明不同的地理區域之間存在63.55%的顯著遺傳分化，而區域內和種群內的遺傳變異分別只有24.17%和12.28%。同時還采用鄰接法構建分子系統樹，把單倍型分成了3個與各自的地理區域（黑龍江地區、長白山地區和故黃河地區）相對應的族群，它們之間沒有共享的單倍型。細鱗鮭的這種獨特的遺傳結構與其進化過程中地理隔離造成基因流的長期中斷和有限的散布能力和基因交換能力有密切的關系。王荻等[14]采用AFLP技術對烏蘇里江尖吻和鈍吻細鱗鮭進行了遺傳多樣性分析，發現尖吻和鈍吻細鱗鮭個體的UPGMA聚類樹分為2個明顯的分支，兩群體的遺傳相似度為0.836 7，遺傳距離為0.178 3，而鈍吻細鱗鮭的各項多樣性指數普遍高于尖吻細鱗鮭。

3　展望

隨著社會經濟的不斷發展，許多野生動物賴以生存的環境日漸減少，建立自然保護區，進行野生動物人工繁殖已經成為拯救野生動物種群的最直接方法。然而人工養殖、圈養等雖對細鱗鮭有一定的保護作用，但如果野生數量太少，會產生近親繁殖、基因退化等問題，這樣拯救野外殘存的細鱗鮭種群收到的效果將會適得其反。因此，應對目前尚存的野生秦嶺細鱗鮭進行更加深入的保護遺傳學研究，盡快建立細鱗鮭種質資源庫和種質資源保護區，有效解決細鱗鮭人工馴養繁育中的種源問題，同時進一步加大對人工飼養個體的野外放生力度，以有效緩解秦嶺細鱗鮭的野生群體生存壓力。

參考文獻

[1]李思忠.陜西太白山細鱗鮭的一新亞種[J].動物分類學報，1966 （1）：92- 95.

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[14]王荻，徐革鋒，劉洋，等.烏蘇里江流域尖吻細鱗鮭及鈍吻細鱗鮭群體遺傳多樣性分析[J].上海海洋大學學報，2010，19（1）：19- 23.

基金項目：天水師范學院中青年教師科研資助項目（TSY201211）

收稿日期：2015- 04- 14