美洲鰣仔稚魚異速生長模式研究

高小強洪 磊劉志峰郭正龍王耀輝雷霽霖

(1. 中國海洋大學, 青島 266003; 2. 中國水產科學院黃海水產研究所, 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室, 青島市海水魚類種子工程與生物技術重點實驗室, 青島 266071; 3. 江蘇中洋集團, 南通 226600)

美洲鰣仔稚魚異速生長模式研究

高小強1,2洪 磊2劉志峰2郭正龍3王耀輝3雷霽霖2

(1. 中國海洋大學, 青島 266003; 2. 中國水產科學院黃海水產研究所, 農業部海洋漁業可持續發展重點實驗室, 青島市海水魚類種子工程與生物技術重點實驗室, 青島 266071; 3. 江蘇中洋集團, 南通 226600)

異速生長指生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率, 身體各個功能器官表現出了生長不同步的現象, 是動植物長期適應外界環境所進化保留下來的發育特征[1,2]。在魚類早期發育過程中, 很多仔魚的各個器官的發育也存在著不同的生長階段, 即器官在早期發育中具有比整體更快的生長速率, 一直到器官發育完全或者發育達到某一階段后, 生長明顯變慢或與整體對比表現為等速生長[3,4]; 這種發育策略保證了仔魚如攝食、呼吸和運動等重要器官的優先發育, 從而提高了其逃避敵害和主動攝食的能力, 為適應復雜多變的生活環境提供了保障。

美洲鰣(Alosa sapidissima), 隸屬于鯡形目(Clupeiformes), 鯡科(Clupeidae), 西鯡屬(Alosa), 是鯡形目中個體比較大的一種, 其肉質鮮美, 脂厚, 鱗鮮, 湯美, 口感滑潤, 具有很高的營養價值; 目前其主要生活在北美洲大西洋西岸(加拿大魁北克省到美國的佛羅里達州)[5]、太平洋海岸的加州圣地亞哥到阿拉斯加[6]、俄羅斯的堪察加半島[7]及亞洲東南部等地區[8], 是北美地區重要的經濟魚類之一。美洲鰣與中國鰣同科不同屬, 它與中國鰣不僅外形及生活習性相似, 而且都具有較高的營養價值, 在中國鰣瀕臨絕跡的情況下, 美洲鰣養殖產業可適當的彌補我國鰣資源的缺乏和市場的空白, 具有重大的社會與經濟意義。

目前, 國外學者就美洲鰣種群、遷徙及遺傳等相關方面進行了研究[9—12], 而國內學者主要集中在繁育技術等方面的研究, 如美洲鰣受精卵孵化馴養[13]、苗種培育[14,15]和人工繁殖[16]等, 少數學者如洪孝友[17]及張呈祥等[18]對美洲鰣早期發育形態組織學及生長特性進行了研究, 對提高美洲鰣早期培育過程中的成活率提供了理論基礎。本實驗通過對美洲鰣仔、稚魚早期異速生長模式的系統研究,旨在了解其仔、稚魚在早期發育過程中器官發育的優先性及不同發育階段的生長速率, 完善美洲鰣早期器官發育的基礎數據, 為美洲鰣人工繁育技術和健康養殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗所用美洲鰣仔、稚魚樣本來自江蘇中洋集團繁育中心。取同一批次自然受精卵, 置于400 L錐形纖維玻璃鋼孵化缸中連續微充氣、流水孵化, 孵化水溫(21.0± 0.5)℃ ,每2h分揀出壞死卵。孵出仔魚轉移到5噸水泥池(2.5 m×2 m×1.0 m)中, 培育水溫為(20.5±1.0)℃ ,不間斷充氣, 溶解氧＞7 mg/L, pH 7.3±0.2, 總氨氮＜0.05 mg/L,每日清污; 3d后仔魚開口進食, 3—15日齡時投喂輪蟲,隨后加喂橈足類和枝角類無節幼體, 20日齡開始添加大型橈足類和枝角類, 30日齡開始投喂山東升索微粒子顆粒飼料。養殖用水為經充分過濾、曝氣及消毒處理后的地下水。

1.2 實驗方法

應用光學顯微鏡(NIKON YS100)和解剖鏡(XTL-2400)觀察仔、稚魚早期形態發育并拍照。仔、稚魚發育階段依據洪孝友[17]的方法進行劃分, 即: 從出膜到卵黃囊和油球被完全吸收再到鱗片開始出現, 視為仔魚期; 當鱗片出現到全身鋪滿鱗片為止, 視為稚魚期。實驗期間, 從初孵仔魚即0—45日齡, 每天隨機取樣15尾, MS-222麻醉,用解剖鏡觀察各個器官形態變化, 運用光學顯微鏡和游標卡尺測量其全長、眼徑、體高、吻長、口寬、頭長、頭高、軀干長、胸鰭及尾鰭長等指標(圖1)。

圖 1 美洲鰣仔、稚魚測量模式圖Fig. 1 Illustration measurement for American shad larvae

1.3 數據處理

全長與日齡的函數關系采用指數方程表達: y=aebx,其中x為日齡, y為日齡x所對應的全長, a為初始全長, b為生長率[19]。異速生長模型以冪函數形式表示即 y=axb,其中自變量x為仔、稚魚全長, y為與自變量x相對應的各種器官的長度, a為在y軸上截距, b為異速生長指數;當b值為1時, 表現出等速生長; 當b值大于1時, 表現出快速增長(正異速生長); 當b值小于1時, 表現出慢速增長(負異速生長)。若冪函數生長模型中含有不同生長階段, 則以拐點分開, 不同生長階段由不同生長方程表達: y=a1xb1, y=a2xb2。對b1、b2進行 t檢驗, 檢測兩個b值是否存在差異顯著性, 同時對b1、b2是否等于1做t檢驗。應用SPSS18.0統計軟件對模型進行非線性回歸參數擬合,并應用OriginPri8.0進行分段回歸模型擬合, 以決定系數R2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標準, 求得拐點值,用 SPSS 18.0統計軟件進行顯著性檢測, P＜0.05表示具有顯著性差異。

2 結果

2.1 全長與日齡的關系

美洲鰣仔、稚魚全長隨日齡的變化符合指數方程y=7.978×e0.035x, 其中x表示為日齡, R2為0.993, 擬合效果較好 (圖2a)。美洲鰣初孵仔魚全長為(7.55±0.12) mm,經過 45d生長, 全長達到(37.12±1.73) mm, 生長率為0.035 mm/d。

2.2 美洲鰣早期發育過程中各功能器官的異速生長

美洲鰣身體部分的異速生長 美洲鰣頭長(圖2b)、頭高(圖 2c)、體高(圖 2g)和軀干長(圖 2h)從初孵仔魚 [TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm],四者相對于全長的生長速率均表現出了異速生長現象,異速生長指數分別為1.392、1.768、1.696和0.736, 與1之間均存在顯著差異(P＜0.05)。由此可見, 頭長、頭高和體高均表現出明顯的快速生長, 而軀干生長則表現出慢速生長, 數據表明在45日齡中四者均未出現生長拐點。

美洲鰣頭部器官的異速生長 口寬(圖 2d)的生長拐點出現在24日齡[TL: (18.34±1.24) mm], 異速生長指數為1.204 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現出快速生長; 自24日齡到45日齡(TL: (37.12±1.73) mm), 異速生長指數為1.032 (P＞0.05), 表現為等速生長。

吻長(圖 2e)的生長拐點出現在 23日齡[TL: (18.05±1.70) mm], 異速生長指數為1.777 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現出快速生長; 自23日齡到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm], 異速生長指數為1.007 (P＞0.05),表現為等速生長。

眼徑(圖2f)的生長自初孵仔魚 [TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm]并沒有出現生長拐點, 異速生長指數為 1.317 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現出快速生長。

圖2 美洲鰣日齡、全長關系及異速生長曲線Fig. 2 Relationship between age in days and total length and allometric growth curve of Alosa sapidissima

美洲鰣游泳器官的異速生長 尾鰭長(圖 2i)的生長拐點出現在24日齡[TL: (18.34±1.24) mm], 異速生長指數為1.366 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現出快速生長; 自24日齡到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm], 異速生長指數為1.025 (P＞0.05), 表現為等速生長。

胸鰭長(圖2j) 自初孵仔魚[TL: (7.55±0.30) mm]到45日齡[TL: (37.12±1.73) mm]并未出現生長拐點, 異速生長指數為 1.419 (P＜0.05), 相對于全長的生長速率表現出快速生長。

3 討論

在大多數硬骨魚類中, 仔魚早期發育和器官分化是個極其重要而又復雜的過程, 包括形態發生, 身體外形、體內新陳代謝和生活行為等變化[20,21], 所有這些變化都是對外界惡劣生活環境的適應性選擇, 而這種選擇在仔魚早期發育過程中主要體現在一些功能器官如感覺、攝食、游泳等器官快速的生長即異速生長。異速生長反映了在特定環境中, 魚類早期發育過程中形態和表型的可塑性[22,23], 是自身基因表達和外界環境共同作用的結果[24],是魚類為了提高攝食、躲避敵害及延續種群繁衍經過長期進化所保留下來的發育特征和個體發育策略, 即優先發育對有利提高存活的那些功能器官。當仔魚孵化后, 與攝食、游泳的一些重要功能器官優先發育, 表現出快速生長,經過一段時間后這些器官生長速度會明顯減慢, 這種身體各個部分生長方式存在相對生長差異的特殊現象在很多魚類中均存在, 如(Miichthys miiuy)[25]、鯉(Cyprinus carpio)[26]、大麻哈魚(Oncorhynchus keta Walbaum)[27]、粗唇龜鯔(Chelon labrosus)[28], 這暗示了魚類保持攝食和游泳器官的優先發育是其自身逃避敵害、提高成活率的一項生理機制。

很多研究表明魚類頭部優先發育是魚類早期發育過程中普遍存在的現象, 頭部的快速生長為仔魚早期大腦、視覺、呼吸和攝食器官的發育提供了足夠的生長空間, 從而保證仔魚在生活環境中獲得最佳的生態位[21,24,29]。在本實驗中, 美洲鰣自初孵仔魚生長到 45日齡, 頭長、頭高處于快速生長, 這與上述研究結論相一致, 這說明了美洲鰣仔魚頭部的快速生長保證了其頭部各項功能器官(腦、呼吸、感覺和攝食等器官)的發育和完善, 為其獲得最佳的攝食生態適應性提供了保障。

魚類早期發育過程中軀干部的形態發生主要包括肌節、骨節的分化生長和消化系統的發育[29], 而且軀干部是鏈接頭部和尾部的重要部位, 在運動過程中發揮著重要的作用。在本實驗中, 美洲鰣仔、稚魚軀干部的生長表現為慢速生長, 分析認為一方面可能是肌節、骨節的進一步發育和完善在美洲鰣仔魚早期發育過程中占次要地位, 不予優先發育; 另一方面可以控制魚體全長,減少頭部和尾部間的距離, 保證仔魚運動性更協調, 這對于游泳器官處于發育初期的仔魚而言可能具有一定的生理意義。

仔、稚魚攝食能力的強弱與口寬、吻長的發育和完善程度密切相關。有研究表明口裂的快速生長是仔魚開口后,即進入混合營養期, 向外界攝取食物的壓力隨著卵黃囊內營養不斷消耗而增大, 口仍然繼續生長, 以適應大小不同的食物[26,30]。Pe?a等[31]研究也表明口裂快速發育是為了攝食更大的獵物。在本實驗中, 美洲鰣仔、稚魚口寬生長拐點出現在24日齡, 吻長拐點出現在23日齡, 拐點后兩者均表現出等速生長, 可見, 美洲鰣仔魚生長到 24日齡, 口的發育已經較為完善, 可以攝食較大規格的食物, 在實驗中, 自20日齡便開始投喂大型動物性餌料(橈足類和枝角類), 類似的結果也在吳水清等[32]對石斑魚雜交子代仔、稚魚的研究中得到了證實。另外, 仔、稚魚早期的生長發育與餌料種類及其營養組成密切相關。不同的餌料富含的營養成分存在著差異性。在美洲鰣早期發育過程中, 自3日齡開始投喂輪蟲, 隨著仔魚的生長逐步添加營養更加豐富的橈足類和枝角類, 30日齡后開始添加營養全面的微粒子顆粒料; 在一系列餌料轉變的階段, 美洲鰣獲得了更優的營養源, 保證了其各個器官快速生長發育, 而在23日齡和24日齡后美洲鰣吻長和口寬均呈現了相對于全長等速生長, 這暗示了吻長和口寬的生長已完成了優先發育, 進入次要發育階段。對一些其他硬骨魚類研究也表明, 一旦器官生長優先順序完成, 就會進入趨向于與全長等速的生長階段[33,34]。由此可見, 美洲鰣生長到24日齡時, 口的發育已經較為成熟, 攝食能力較強。美洲鰣仔、稚魚體高的快速生長可能主要是消化器官及其消化腺的快速分化和發育, 以期提高美洲鰣仔、稚魚的消化能力, 從而適應餌料系列的轉變, 保證其消化生理的順利進行。這與對斑帶副鱸(Paralabrax maculatofasciatus)[31]的研究相似。

視覺器官-眼睛發育的程度直接關系到仔、稚魚攝食和逃避敵害的效率。在對施氏鱘[35]和西伯利亞鱘[36]的研究表明, 眼睛分別在2日齡和3—4日齡便完成了快速生長階段。在本實驗中, 美洲鰣仔、稚魚眼睛一直處于快速生長, 與上述結果不同, 這可能是不同種類眼睛發育存在著異時性; 美洲鰣早期眼睛的快速生長充分證實了視覺器官對其的重要性, 這有助于仔、稚魚躲避敵害和提高攝食效率。

魚類在早期發育過程中與游泳相關的器官主要有胸鰭、鰭褶和尾鰭, 其中尾鰭最為重要。初孵的仔魚并無具備水平游泳能力, 只能依靠尾鰭的不停擺動, 做上下垂直運動, 寬大的鰭褶和一對胸鰭在運動中起到左右平衡的作用。在本實驗中, 美洲鰣仔、稚魚尾鰭在24日齡出現生長拐點, 24日齡之前相對于全長呈快速生長, 24日齡后尾鰭表現出等速生長; 胸鰭的生長一直處于快速生長。在實驗過程中發現, 美洲鰣的初孵仔魚自 3日齡便開始巡游和“蛇形”的攝食方式, 7日齡開始集群活動, 逐漸向池邊集群做環游, 可見, 隨著胸鰭、尾鰭快速生長和眼功能完善, 美洲鰣仔魚游泳和攝食能力明顯增強。在早期發育過程中, 仔魚游泳器官快速生長, 增強了仔魚攝食、運動和躲避敵害的能力, 從而能夠以最有效捕食運動方式和最小的能量損耗來獲得最大利益, 這是魚類進化過程中對環境的一種適應性。另外, 美洲鰣屬于快速游泳魚類,晝夜不停歇, 運動強度大, 具有很強的游泳能力[37], 因此,美洲鰣在早期發育過程中, 迅速發育和完善游泳器官對此行為習性至關重要, 反過來此行為習性也決定了游泳器官的發育方式。

通過對美洲鰣仔、稚魚早期發育研究表明, 與仔、稚魚感覺、運動和攝食相關的一些器官均表現出了異速生長現象, 這些功能器官的快速發育可以有效的幫助仔、稚魚逃避敵害, 提高攝食能力, 從而更好地適應外界惡劣的生活環境。因此, 在美洲鰣早期發育過程中, 應根據其自身器官發育特性和生長規律, 進行合理的日常管理,優化生長環境和投喂營養豐富的食物, 保證其有足夠的能量和適宜的環境來完成早期器官的優先發育, 確保在短時間內獲取與早期生存密切相關的生存能力, 從而提高成活率。

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THE STUDY OF ALLOMETRIC GROWTH PATTERN OF AMERICAN SHAD LARVAE AND JUVENILE (ALOSA SAPIDISSIMA)

GAO Xiao-Qiang1,2, HONG Lei2, LIU Zhi-Feng2, GUO Zheng-Long3, WANG Yao-Hui3and LEI Ji-Lin2
(1. Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Qingdao Key Laboratory for Marine Fish Breeding and Biotechnology, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Jiangsu Zhongyang Group, Nantong 226600, China)

美洲鰣; 早期發育; 仔魚; 稚魚; 拐點; 異速生長

Alosa sapidissima; Early ontogeny; Larva; Juvenile; Inflexion point; Allometry

S965.2

A

1000-3207(2015)03-0638-07

10.7541/2015.85

2014-07-03;

2014-09-21

國家級星火計劃重大項目長江洄游珍稀魚類產業化關鍵技術集成(2012GA690001)資助

高小強(1985—), 男, 河北廊坊人; 博士研究生; 主要從事魚類繁殖生理學研究。E-mail: gao3170090@163.com

雷霽霖(1935—), 男, 中國工程院院士; 研究員, 博士生導師; 主要從事海水魚類生態、繁殖和增養殖技術研究。E-mail: leijl@ysfri.ac.com