不同強度人工疏伐對側柏光合特性的影響

周澗青,劉曉東,張思玉*,李晨韻

1.南京森林警察學院林火研究中心/國家林業局森林防火工程技術研究中心,江蘇南京210023

2.北京林業大學林學院/省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京100083

3.國家林業局林產工業規劃設計院城市規劃三所,北京100010

不同強度人工疏伐對側柏光合特性的影響

周澗青1,劉曉東2,張思玉1*,李晨韻3

1.南京森林警察學院林火研究中心/國家林業局森林防火工程技術研究中心,江蘇南京210023

2.北京林業大學林學院/省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京100083

3.國家林業局林產工業規劃設計院城市規劃三所,北京100010

為分析不同強度人工疏伐對側柏人工林光合特性的影響，為選擇合理的可燃物調控措施提供依據。本文選擇山東泰山地區具有代表性的側柏人工林確定調控強度梯度（對照、低等、中等、高等），利用Li-6400便攜式光合測定儀和CCM-200手持式葉綠素測定儀測定其光合生理指標和相對葉綠素含量。結果表明：不同強度疏伐調控強度下的側柏林的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現象。疏伐調控后，凈光合速率（Pn）日均值、最大凈光合速率（Amax）、光飽和點（LSP）、暗呼吸（Rd）、光補償點（LCP）均大于對照組（CK），其中LSP、Amax、Pn在中等強度疏伐調控下最大，Rd、LCP在中等強度調控下變化最小。相對葉綠素含量在不同疏伐調控強度下均小于CK，并且在中等強度調控下最大。

側柏;光合特性;疏伐調控

森林火災是對生態環境造成極大危害的自然災害，在全球氣候變化的背景下，森林火災發生的潛在風險持續上升[1]。森林火災對自然環境的破壞表現為二重性，森林火災不僅破壞森林動植物資源，森林還在燃燒中釋放大量的有害煙塵和溫室氣體。森林可燃物是森林火災發生的物質基礎，與管理火源和調節火環境相比，森林可燃物更易于進行人為控制[2,3]。森林火災中林火行為的發生發展與可燃物的負荷量、含水率、緊實度及理化性質等密切相關[4-6]。從林火研究初期到現在，人類逐漸認識到控制火災的能力是有限的。因此，需要采取適當的可燃物調控措施降低森林可燃物負荷量，控制森林火災的潛在風險與強度，增強森林生態系統對林火的抗性。疏伐是營林撫育中的重要手段，不僅可以改變林分結構，降低林冠火發生的可能性，并且對地表可燃物的增加并無顯著影響[7-9]。近年來我國人工林面積逐年迅速增加，由于森林撫育工作的滯后使得許多地區的森林可燃物負荷量超過安全臨界閾值。在滿足特定條件時，極易發生重、特大森林火災，嚴重威脅當地人民群眾的生命財產安全，破壞森林動植物資源，危害生態環境[10]。森林可燃物調控不僅要強調提高林分的阻火抗火效能，還要考慮維持森林生態系統的穩定性[11]。植物的光合作用反映物種本身的生物學特性，對群落優勢種而言決定了其在群落中的地位，因而研究森林可燃物調控對森林群落優勢種光合作用特征的影響對了解植物群落演替內在機制和退化生態系統的恢復重建具有重要意義[12]。本研究以泰山景區具有代表性的側柏人工林為研究對象，探討不同強度疏伐調控對植物光合特性的影響，為今后該地區側柏人工林的合理經營和火災防控提供科學依據和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

研究區位于山東省泰山風景名勝區，地處魯中南丘陵地區，地勢北高南低，西高東低，其地理坐標為36°12'～36°22'N，116°58'～117°10'E，屬暖溫帶大陸性季風氣候區，氣候類型為亞高山濕潤型。氣候隨海拔增加呈梯度變化，山下部年降水量725.6 mm，年平均溫度為12.8℃，無霜期195 d；山頂年降水量1132 mm，年平均溫度7.2℃。該區土壤類型主要為棕壤、褐土和山頂草甸土，土層厚度較大，占近總面積63.8%的土壤的土層厚度超過了40 cm。該區面積11931.8 hm2，有林地面積9490 hm2，森林覆蓋率81.5%，主要樹種有油松(Pinus tabulaeforms)、麻櫟(Quercus acutissima)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、側柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、黃連木(Pistacia chinensis)等。

1.2 樣地設置

以山東泰山地區具有代表性的側柏人工林為研究對象，在陽坡選擇林相整齊密度一致的側柏林，每個坡向隨即設置4個標準樣地（20 m×20 m)，將所選取的側柏人工林標準樣地按照林分疏伐調控的強度設置為對照（CK）、低等強度（疏伐20%)、中等強度（疏伐30%)、高等強度（疏伐40%)四個調控強度梯度，進行樣地調查。確定標準木，每個樣地選擇3株標準木，選擇標準木林冠上層、向陽側枝上具有代表性的當年生活體小枝為測定對象。

1.3 光合日變化測定

于側柏人工林生長季旺盛期的7～9月份選擇晴朗無云的天氣，用Li-6400便攜式光合測定系統（LI-COR,Inc.,USA）測定側柏人工林的葉片的氣體交換過程。從6:00～18:00，每隔2 h測定1次，每次連續測定2 h，每株選取3個樣葉，每個樣葉重復3次，結果取平均值。測定的參數有：葉片瞬時凈光合速率值（Pn,μmol/m-2·s-1））、氣孔導度（Gs,mmol/m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci,μmol/mol）、光合有效輻射（PAR,μmol/m-2·s-1）蒸騰速率（Tr,mmol/m-2·s-1）等。

1.4 光響應和CO2響應及參數估算

光響應測定：以測定光合日變化的植株為測定對象，從9:00～11:00，用Li-6400便攜式光合測定系統活體測定人工側柏林葉片的氣體交換過程。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉室溫度控制為30℃，葉室內相對濕度70%～75%，CO2濃度控制為400 μmol/mol。設定誘導光強約為2000 μmol/m-2·s-1，誘導時間45 min。光合作用光響應曲線測定由強到弱設置光量子通量梯度為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol/mol。

CO2響應測定：設定光響應曲線計算的飽和光強為光照強度，用Li-6400配備的液化鋼瓶控制參比葉室中的CO2濃度，由高到低依次設置濃度梯度為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50 μmol/mol，控制葉室溫度為30℃，光照強度設置為1200 μmol/m-2·s-1。

1.5 相對葉綠素含量的測定

以測定光合日變化的側柏人工林植株葉片為測定對象，每株選擇5片葉片，在各個葉片中脈兩側均勻選取3個點，用CCM-200手持式葉綠素測定儀(OPTI-SCIENCES，USA)測定其相對葉綠素含量，測定結果取平均值。

1.6 數據處理

用SPSS 22.0（IBM,USA）統計分析軟件對實驗數據進行處理，文中圖形采用Origin 9.0（Originlab,USA）軟件進行繪制。

2 結果與分析

2.1 側柏人工林凈光合速率日變化對不同強度人工疏伐調控的響應

如圖1所示，在樹木生長旺季，不同強度疏伐調控后的側柏林人工的光合速率日變化（Pn）均呈“雙峰”曲線，不同強度疏伐調控下的側柏人工林在上午10:00左右出現第一次“峰值”，中午不同強度疏伐調控下的Pn值均出現不同程度降低，出現短暫光合“午休”現象，午后上升，至下午14:00左右出現第二次“峰值”，隨后不同強度疏伐調控下的Pn值逐漸下降，且下降幅度較大，到18:00左右下降至全天最低值。不同疏伐調控強度下的側柏人工林的Pn值均大于對照組，且中等疏伐調控強度的平均Pn值最大。中等強度疏伐調控處理的側柏人工林的Pn值有顯著差異（P＜0.05），而其他各強度疏伐調控下的Pn值均無顯著差異（P＞0.05）。

圖1 側柏人工林凈光合速率日變化（Pn）對不同強度人工疏伐的響應Fig.1Reponse to different strength of artificial thinning treatment of diurnal dynamics of net photosynthetic rate(Pn)in leaves of Platycladus orientalis

2.2 側柏人工林光響應曲線對不同強度人工疏伐調控的響應

不同強度疏伐調控下的側柏人工林光響應曲線如圖2所示，不同強度疏伐調控后的側柏人工林的Pn值大于對照組側柏人工林的Pn值，其中，中等和低強度疏伐調控下的Pn值明顯大于高強度疏伐調控下的Pn值。當光合有效輻射（RPA)≤800 μmol·m-2·s-1時，低強度疏伐調控下的Pn值接近中等強度疏伐調控下的Pn值；當RPA＞800 μmol·m-2·s-1時中等強度疏伐調控下的Pn值大于低強度疏伐調控下的Pn值。其中最大Pn值在中等強度疏伐調控下最大（12.50±0.91 μmol·CO2·m-2·s-1)。

圖2 不同光照強度，不同強度人工疏伐調控下側柏人工林的凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn)in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment and different photosynthetically active radiations（注:CK、L、M、H含義同圖1）yCK=0.01257X-4.89682E-6X2+0.04222(R2=0.89844,p＜0.05);yL=0.01712X-6.40904E-6X2+0.95981(R2=0.93981,p＜0.05);yM=0.01777X-6.51213E-6 X2+0.61(R2=0.94172,p＜0.05);yH=0.01346X-4.51062E-6X2-0.47801(R2=0.91344,p＜0.05)

2.3 側柏人工林光合特性參數對不同強度人工疏伐調控的響應

由表1所示，不同強度疏伐調控后的側柏人工林的表觀量子效率（AQY）均小于對照組的AQY，而光補償點（LCP）均大于對照組。在中等強度的疏伐調控下，AQY和LCP相對對照組變化最小。不同強度疏伐調控后的光飽和點（LSP）、暗呼吸（Rd）、最大凈光合速率（Amax）均大于對照組，而中等強度疏伐調控下的LSP和Amax與其他處理之間存在顯著差異（P＜0.05），相對于對照組變化最大，分別為14.4%、68.7%。相對于對照組，中等強度干擾下的Rd值變化最小，為11.7%，與其他處理之間差異顯著（P＜0.05）。

表1 不同強度人工疏伐調控下的側柏人工林的主要光合特性生理指標Table1 Photosynthetic physiological characteristics in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

2.4 側柏人工林其他光合相關參數對不同強度人工疏伐調控的響應

如表2所示，對照組的蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均小于不同強度疏伐調控后的Gs和Tr。其中，中等強度疏伐調控下的側柏人工林的Gs和Tr均大于低強度和高強度疏伐調控下的值，而不同疏伐調控強度下側柏人工林的胞間CO2濃度（Ci）值均低于對照組。就Tr和Gs而言，中等強度疏伐調控處理與其他處理存在顯著差異（P＜0.05）。

表2 不同強度人工疏伐調控下的側柏人工林的其他光合相關參數Table2 Other related photosynthetic parameters in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

2.5 側柏人工林相對葉綠素含量對不同強度人工疏伐調控的響應

如圖3所示，不同疏伐調控強度下的側柏人工林葉片的相對葉綠素含量均小于對照組且不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

圖3 不同強度人工疏伐調控下側柏人工林的相對葉綠素含量Fig.3 Relative content of chlorophyll in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

3 結論與討論

疏伐是營林撫育工作中重要且常見的一種措施，通過疏伐可以優化林分結構，改變林內光照、濕度、溫度等條件來進而影響森林火災的劇烈程度和生態效應[13,14]。因此人工疏伐不僅是森林可燃物調控的常用方法，而且是維持森林生態系統穩定的重要手段。本研究是在控制環境條件（如溫度、光照強度、CO2濃度等）使之保持一致的情況下進行的，保證了實驗數據間的相互可比性和參考性。

光合作用是植物生長的物質基礎并與外界環境不斷地進行能量和物質交換，因此植物光合速率的大小是由樹種自的特性和環境條件共同決定的，也呈現出相應的變化規律[15]。本研究結果顯示，不同強度疏伐調控強度下的側柏人工林的Pn值在測定時間內呈現規律性變化，呈“雙峰”曲線，在正午10:00～12:00，所有處理的側柏林的Pn值均出現光合“午休”現象。引起這種現象的主要原因是該時間段氣溫和光照強度較高，葉片蒸騰作用旺盛，為減少水分喪失，氣孔導度逐漸下降，阻斷了與外界氣體交換的正常進行，導致側柏進行光合作用的原料—CO2供應不足從而使得Pn值降低。不同疏伐調控強度下的側柏林的Pn值均大于對照組且在中等疏伐調控強度水平下最大，說明不同強度的人工疏伐調控措施促進了側柏人工林的光合作用，而適當強度的撫育措施對林分的促進作用體現得更為明顯。

人工疏伐調控對側柏人工林的影響還可以通過光合特性參數比較呈現出來，三種不同強度疏伐調控后側柏林的LSP、LCP、Rd均高于對照組，這說明疏伐調控后側柏林對強光的利用能力有所增強，而對弱光的利用能力有所下降，調控后的側柏林加速了對光合產物的消耗。但Amax相對Rd增加的幅度更大，因此相對消耗量光合產物的積累量有所增加，說明疏伐調控后更利于側柏林的生長。相比低強度和高強度疏伐調控，中等強度疏伐調控后的側柏林具有較高的LSP、Amax，而具有較低的Rd和LCP，說明中等強度疏伐調控下側柏林具有較高的利用強光和弱光的能力，同時光合產物消耗較低，擁有較高的光合潛力。不同強度人工疏伐調控后下側柏林葉片相對葉綠素含量相比對照組均有所減少，說明疏伐后側柏林對光能的捕獲能力有所下降，這與前人的研究的結果相一致[16,17]。相比低強度和高強度疏伐調控，中等強度疏伐調控后的側柏林的相對葉綠素含量依然較高。

以營林技術為主要手段，綜合考慮對生態環境的影響，提高林分自身抗火性、實現森林可持續經營是進行可燃物調控的最終目標。在今天我國林業工作的重心轉移到以生態建設為主的新形勢下，對森林的經營管理不僅要考慮森林火災防控的短期效果，更要兼顧對森林生態系統的長期影響[11]。因此，在進行可燃物調控時必須因地制宜，根據當地的林分狀況和立地條件慎重選擇調控措施，確定科學合理的調控強度，既降低森林發生火災的潛在風險，同時保持森林生態系統的穩定，對維護我國的國土生態安全具有重要的意義。

[1]田曉瑞,舒立福,王明玉,等.林火與氣候變化研究進展[J].世界林業研究,2006,5:34-36

[2]高國平,周志權,王忠友.森林可燃物研究綜述[J].遼寧林業科技,1998,4:34-37

[3]賀紅士,常禹,胡遠滿,等.森林可燃物及其管理的研究進展與展望[J].植物生態學報,2010,34(6):741-752

[4]Knapp EE,Keeley JE,Ballenger EA,et al.Fuel reduction and coarse woody debris dynamics with early season and late season prescribed fire in a Sierra Nevada mixed conifer forest[J].Forest Ecology and Management,2005,208:383-397

[5]Pausas JG,Gasals P,Romanya J.Litter decomposition snd faunal activity in Mediterrannean forest soil:effects of N content and the moss layer[J].Soil Biochemistry,2004,36(6):989-997

[6]Schmidt DA,Taylor AH,Skinner AH.The influence of fuels treatment and landscape arrangement on simulated fire behavior,Southern Cascade range,California[J].Forest Ecology and Management,2008,255:3170-3184

[7]郭文霞.北京地區油松林抗火性綜合分析及調控研究[D].北京:北京林業大學,2009

[8]BrownRT,AgeeJK.Forestrestorationandfire:Principlesinthecontextofplace[J].ConservationBiology,2004,18(4):903-912

[9]AgeeJK,SkinnerCN.Basicprinciplesofforestfuelreductiontreatments[J].ForestEcologyandManagement,2005,211:83-96

[10]胡海清.林火生態與管理[M].北京:中國林業出版社,2005:31-32

[11]金琳,劉曉東,張永福.森林可燃物調控技術方法研究進展[J].林業科學,2012,48(2):155-161

[12]管銘,金則新,李月靈,等.千島湖次生林優勢種植物光合生理生態特性[J].生態學報,2015,35(7):2057-2066

[13]屈宇,于汝元,張延達,等.營林防火的理論與實踐[J].林業資源管理,2002(4):13-16

[14]Lezberg AL，Battaglia MA，Shepperd WD,et al.Decades-old silvicultural reatments influence surface wildfire severity and postfire nitrogen availability in a ponderosa pine forest[J].Forest Ecology and Management,2008,255(1):49-61

[15]許大全,徐寶基,沈允剛.C3植物光合效率的日變化[J].植物生理學報,1990,16(1):1-5

[16]Dai YJ,Shen ZG,Liu Y,et al.Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity,chlorophyll fluorescence,and chlorophyllcontentofTetrastigmahemsleyanumDielsetGilg[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2009,65:177-182

[17]王云賀,韓出明,韓梅,等.遮陰處理對東北鐵線蓮生長發育和光合特性的影響[J].生態學報,2010,30(24):6762-6770

Effects of the Different Strength of Artificial Thinning Treatment on Photosynthetic Characteristics of Platycladus orientalis

ZHOU Jian-qing1,LIU Xiao-dong2,ZHANG Si-yu1*,LI Chen-yun3
1.Forest Fire Research Center/Engineering Research Center for Forest Fire Prevention and Control of State Forestry Administration,Nanjing Forestry Police College,Nanjing 210023,China
2.College of Forestry/The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China
3.The Third Section of Urban Planning,Planning and Design Academy of Forest Products Industry,Beijing 100010,China

To analyze the effects of different strength artificial thinning treatment on photosynthetic characteristics of Platycladus orientalis so as to provide references for selecting the suitable approaches of forest fuel.This paper selected the representative P.orientalis in Taishan Moutain area as a object to ensure gradients of treatment strength(control group,low strength,medium strength,high strength).The photosynthetic physiological indexes were tested by Li-6400 photosynthesis system and the relative content of chlorophyll was tested by CCM-200 portable chlorophyll meter.Diurnal variations of the net photosynthesis rate(Pn)in leaves of P.orientalis under different strength artificial thinning treatment exhibited a bimodal curve with obvious“midday depression”.After thinning treatment,the mean value of net photosynthesis rate(Pn),maximum net photosynthetic rate(Amax),light saturation point(LSP),dark respiration(Rd),light compensation(LCP)of the experimental group were greater than the control group,and under the medium level of thinning treatment,the daily means of the first three indices were maximum,but the change of LSP and Rdwere minimum.Relative content of chlorophyll of the experimental group under different strength artificial thinning treatment were less affected than the control group,but the thinning treatment was the most obvious one under the medium level.

Platycladus orientalis;photosynthetic characteristics;thinning treatment

Q945.79

A

1000-2324(2015)05-0671-05

2014-07-03

2014-07-20

中央高校基本科研業務費專項資金項目(LGYB201515)；大學生創新創業訓練計劃項目(201512213068XY)

周澗青(1988-),男,助教,主要從事森林防火研究.E-mail:jq_zhou@yeah.net

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:siyu85878817@163.com