鹽脅迫下小麥幼苗相關(guān)性狀QTL加性及其上位性效應(yīng)分析

吳儒剛,陳廣鳳,李冬梅,田紀(jì)春

1.德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東德州253015

2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東省作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安271018

3.德州學(xué)院生態(tài)與園林建筑學(xué)院,山東德州253023

鹽脅迫下小麥幼苗相關(guān)性狀QTL加性及其上位性效應(yīng)分析

吳儒剛1*,陳廣鳳2,3*,李冬梅3,田紀(jì)春2**

1.德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東德州253015

2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東省作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東泰安271018

3.德州學(xué)院生態(tài)與園林建筑學(xué)院,山東德州253023

由小麥品種花培3號和豫麥57雜交獲得了168個株系的DH群體為材料，分別用蒸餾水(對照)以及50、100 mmol/L NaCl溶液處理，對小麥幼苗的苗高、苗干重進(jìn)行了QTL定位及效應(yīng)分析。利用完備區(qū)間作圖法，共檢測到16個加性QTL和17對上位性互作QTL。其中，檢測到8個控制苗高的QTL，分布在小麥2A、2D、3B、4D、6B和7B染色體上，單個QTL可解釋3.38%～22.96%的遺傳變異，位于4D和7B染色體上控制苗高的QSH4D和QSH7B兩個QTL位點(diǎn)在兩個環(huán)境中均被檢測到，QSH4D在兩個環(huán)境里的遺傳貢獻(xiàn)率分別為17.9%和22.96%，為一主效QTL位點(diǎn)；檢測到8個控制苗干重的QTL，分布在小麥1A、1B、2B、2D、4D和5B染色體上，單個QTL可解釋4.53%～9.10%的遺傳變異。在1A染色體上控制小麥幼苗苗干重的QDSW1A，在鹽脅迫和非鹽脅迫下均穩(wěn)定表達(dá)，貢獻(xiàn)率分別為7.78%和7.87%，可用于小麥耐鹽的分子標(biāo)記輔助選擇。加性效應(yīng)和上位效性均對小麥幼苗苗高和苗干重的遺傳起重要作用。

小麥(Triticum aestivum L.);幼苗;鹽脅迫;加性效應(yīng);上位性效應(yīng)

鹽漬土是影響農(nóng)作物產(chǎn)量的一個主要限制因素。隨著人口的不斷增長和人們對糧食需求的不斷增加，糧食安全問題越來越突出[1]。除了采取一些鹽漬土改良措施（如灌溉壓堿）之外，對植物的抗鹽性進(jìn)行研究，培育耐鹽性作物新品種是作物有效利用鹽漬化土壤的一條根本途徑。小麥耐鹽性是多基因控制的數(shù)量性狀，其分子機(jī)制及遺傳機(jī)理比較復(fù)雜。耐鹽指標(biāo)的選擇一直是進(jìn)行耐鹽鑒定的一個重要問題，在不同時期，選擇不同的耐鹽指標(biāo)可能會得出不同的結(jié)果。前人對小麥耐鹽性研究主要集中在小麥植株耐鹽形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)等方面[2]。近十幾年來，隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，小麥耐鹽的遺傳基礎(chǔ)特別是基因/QTL定位的研究成為熱點(diǎn)。武玉清等[3]以小麥敏鹽品種太空6號和耐鹽品種德抗961雜交形成的F2和F2:3家系為試驗(yàn)材料，檢測到2個苗高QTL，分別位于染色體5D和5A上；檢測到2個根長QTL，均位于染色體5B上；檢測到1個鮮重QTL，位于染色體5D上。任永哲等[4]以小偃54×京411重組自交系群體為材料，在鹽脅迫條件下檢測調(diào)控小麥苗期最大根長、根系干重、地上部干重和總干重及其相對性狀的QTL位點(diǎn)，共檢測到調(diào)控小麥苗期4個性狀及其相對性狀的25個QTL位點(diǎn)，分布在2D、3A、4B、5D和7B等共11條染色體上。楊彩鳳等[5]利用由小麥品種花培3號和豫麥57雜交獲得的168個株系的DH群體為材料，在不同鹽脅迫處理下在小麥2A、2D、3A、3B、6B和7A等10條染色體上檢測到控制小麥苗高的10個QTL，在1B、2A、3A、3D、4D和7D等9條染色體上檢測到控制小麥主根長的12個QTL。在小麥耐鹽的生理生化指標(biāo)相關(guān)性狀的QTL定位研究方面，Dubeovsky等[6]以與植物耐鹽性密切相關(guān)的K+/Na+分離比為參數(shù)指標(biāo)，利用RFLP分子標(biāo)記將控制K+/Na+分離比的Knal基因定位在小麥4DL染色體上。Munnus等[7]利用3個F2群體，對控制Na+吸收性狀的QTL進(jìn)行定位，結(jié)果僅在一個F2群體的2A染色體的長臂上定位了一個控制Na+吸收性狀的QTL。Morgan等[8]利用中國春與埃及紅的一系列代換系把滲透調(diào)節(jié)基因定位在7A染色體上，認(rèn)為小麥的滲透調(diào)節(jié)與一個隱性基因有關(guān)，1996年進(jìn)一步用RFLP將滲透調(diào)節(jié)基因定位在7A染色體的短臂上。楊凱等[9]將控制小麥苗期葉片脯氨酸含量的基因定位在5A和5D染色體上。劉旭等[10]應(yīng)用SSR標(biāo)記檢測到了一個與WMS67和WMSZ13標(biāo)記緊密連鎖的耐鹽主效基因，定位在5BL染色體上。翁躍進(jìn)等[11]用耐鹽性強(qiáng)的小麥農(nóng)家品種茶淀紅與鹽敏感品種農(nóng)大85021雜交得到的F2群體，獲得了與耐鹽性連鎖的RAPD標(biāo)記OPZ09-590。單雷等[12]利用SSR-BSA的方法獲得了與耐鹽品種山融3號耐鹽性狀連鎖的SSR標(biāo)記Xgwm304，將該基因定位在5A染色體短臂上。

上述研究利用不同群體對小麥不同耐鹽性狀進(jìn)行了基因定位，但利用DH群體對小麥幼苗相關(guān)性狀QTL同時進(jìn)行加性及上位性效應(yīng)分析的研究尚未見報道。本研究利用豫麥57(父本)和花培3號(母本)培育的DH群體（168個家系）及其親本為材料，在不同濃度的鹽脅迫條件下定位調(diào)控小麥幼苗相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)，旨在發(fā)掘調(diào)控小麥耐鹽性的基因位點(diǎn)，為分子標(biāo)記輔助選擇小麥耐鹽性狀提供基因位點(diǎn)和連鎖標(biāo)記。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

高產(chǎn)、多抗的花培3號和綜合性狀優(yōu)良的豫麥57雜交F1通過花藥培養(yǎng)，經(jīng)染色體加倍獲得168個雙單倍體(DH)系。花培3號和豫麥57分別于2006年和2004年通過河南省和國家農(nóng)作物品種審定委員會審定，在黃淮麥區(qū)推廣面積很大，在農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀方面有較大差異。

1.2 鹽脅迫處理和性狀指標(biāo)測定

精選DH群體168個家系的無病蟲害飽滿種子100粒置種子發(fā)芽盤中，先用3%H202消毒20 min，用蒸餾水充分洗凈，然后將種子均勻擺在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿上，加入適量的蒸餾水，加蓋，置于室溫20±2℃的發(fā)芽室，進(jìn)行催芽處理。待胚軸伸長1 cm時，挑選長勢一致的幼苗置于5 cm x 5 cm 84穴的育苗盤中，將育苗盤置于配好鹽分濃度的培養(yǎng)盆中。試驗(yàn)分3個處理，NaCl濃度分別為0 mmol/L（對照）、50 mmol/L、100 mmol/L，每個處理兩次重復(fù)。處理25 d后，每個重復(fù)選出生長一致的6株幼苗分別測量苗高和苗干重。

1.3 分子遺傳圖譜

DH群體分子遺傳連鎖圖由本研究室構(gòu)建[13]。共有323個標(biāo)記，包括284個SSR標(biāo)記、37個EST標(biāo)記、1個ISSR標(biāo)記和1個HMW-GS標(biāo)記位點(diǎn)。圖譜全長2485.7 cm，平均兩標(biāo)記間的遺傳距離是7.67 cm，形成24個連鎖群分布于小麥的21條染色體上。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對小麥苗期不同鹽脅迫下各個性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。利用構(gòu)建的小麥遺傳圖譜，應(yīng)用完備區(qū)間作圖軟件Icimapping3.2對3個處理?xiàng)l件下的苗高和苗干重分別進(jìn)行QTL定位分析。QTL命名參照MeCoueh等[14]的方法。例如QSH2B：Q代表QTL，SH代表小麥苗高，2B指該QTL定位在2B染色體上。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及DH群體幼苗苗高和苗干重表型分析

小麥雙親在不同處理下的幼苗苗高和苗干重差異較大，DH群體在不同處理下的幼苗苗高和苗干重變異范圍較大（表1和圖1）。對照與50 mmol/L NaCl處理苗高和苗干重差異均沒有達(dá)到極顯著水平，與100 mmol/L NaCl處理差異均達(dá)到極顯著水平，說明本研究中只有100 mmol/L NaCl處理對苗高和苗干重構(gòu)成了鹽脅迫。不同濃度鹽脅迫條件下苗高和苗干重的偏度值和峰度值的絕對值均小于1.0，表現(xiàn)出數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)，所有性狀均呈連續(xù)變異，表明所研究的性狀均為多基因控制的數(shù)量性狀，適合進(jìn)行QTL定位分析。

表1 DH群體及其親本幼苗苗高和苗干重表型分析Table1 Phenotypic performance of seedling height and dry seedling weight in the DH population and their parents

圖1 苗高、苗干重在DH群體中的變異分布Fig.1 Distribution of seedling height and dry seedling weight in the DH population

2.2 DH群體幼苗苗高和苗干重QTL定位及效應(yīng)分析

在三種處理下，共檢測到控制小麥幼苗苗高和苗干重的16個加性QTL和17對上位性QTL，主要分布在1A、2D、3B、4D和7B等染色體上(圖2，表2)，單個QTL可解釋3.38%～22.96%的遺傳變異。

2.2.1 苗高QTL分析三種處理下，共檢測到8個影響苗高的加性QTL，對表型變異的貢獻(xiàn)率為3.38%～22.96%。其中，對照處理檢測到3個QTL，分布在4D、6B和7B染色體上，對表型變異的貢獻(xiàn)率分別為17.9%、5.22和5.43%；50 mmol/L NaCl處理檢測到2個QTL，分布在7B和4D上，貢獻(xiàn)率分別為22.96%和3.38%；100 mmol/L NaCl處理檢測到3個QTL，分布在2A、2D和3B上，貢獻(xiàn)率分別為6.39%、5.37%和4.49%；QSH4D和QSH7B在對照處理和50 mmol/L NaCl處理均被檢測到，對苗高的增效作用方向一致，增效等位基因均來自豫麥57，可增加苗高0.58 cm～1.47 cm，其加性效應(yīng)總的貢獻(xiàn)率分別為40.86%和8.81%。由于2個QTL在兩個處理下同時檢測到，說明其加性效應(yīng)在小麥苗高遺傳中起重要作用。

圖2 苗高、苗干重性狀的加性QTL在染色體上的位置◆1∶0 mmol/L NaCl苗高QTL；◆2∶50mmol/L NaCl苗高QTL；◆3∶100mmol/L NaCl苗高QTL；★1∶0 mmol/L NaCl的苗干重QTL；★2∶50mmol/L NaCl苗干重QTL；★3∶100mmol/L NaCl苗干重QTLFig.2 Positions of QTLs associated with seedling height and dry seedling weight◆1 QTL for seedling height under0mmol/L NaCl stress;◆2 QTL for seedling height under 50mmol/L NaCl stress;◆3 QTL for seedling height under 100mmol/L NaCl stress;★1 QTL for dry seedling weight under 0mmol/L NaCl stress;★2 QTL for dry seedling weight under 50mmol/L NaCl stress;★3 QTL for dry seedling weight under 100mmol/L NaCl stress

表2 苗高和苗干重性狀的加性QTL位置、效應(yīng)及貢獻(xiàn)率Table 2 Positions,effects and contribution rates of additive QTLs for seedling height and dry seedling weight

檢測到影響苗高的上位性互作位點(diǎn)10對（表3），每對互作位點(diǎn)對表型變異的貢獻(xiàn)率為7.52%～16.26%，主要分布在6A、7D、1D和2D染色體上。對照處理檢測到3對上位QTL，均具有正向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為37.21%；50 mmol/LNaCl處理檢測到3對上位QTL，其中2對具有正向效應(yīng)，1對具有負(fù)向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為25.68%；在100 mmol/L NaCl處理檢測到4對上位QTL，其中3對具有正向效應(yīng)，1對具有負(fù)向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為42.85%。以上結(jié)果說明，不同濃度鹽脅迫下小麥苗高遺傳除受加性QTL影響外，其上位性效應(yīng)也起重要作用。

2.2.2 苗干重QTL分析三種處理下，共檢測到8個影響苗干重的加性QTL，對表型變異的貢獻(xiàn)率為4.53%～9.10%。其中，對照處理檢測到3個QTL，分布在1A、2D和5B染色體上，對表型變異的貢獻(xiàn)率分別為7.78%、8.54%和5.34%；50 mmol/LNaCl處理檢測到3個QTL，分布在2B、2D和4D染色體上，對表型變異的貢獻(xiàn)率為7.37%、8.03%和9.10%；100 mmol/L NaCl處理檢測到2個QTL，分布在1A和1B染色體上，貢獻(xiàn)率分別為7.87%和4.53%。三種處理檢測到的QTL位點(diǎn)的增效等位基因均來自兩親本，說明雙親均含有調(diào)控小麥苗干重的增效基因。

影響苗干重的上位互作位點(diǎn)共有7對（表3），每對互作位點(diǎn)對表型變異的貢獻(xiàn)率為10.54%～14.10%。對照處理檢測到2對上位QTL，1對具有正向效應(yīng)，1對具有負(fù)向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為25.91%；50 mmol/LNaCl處理檢測到2對上位QTL，其中1對具有正向效應(yīng)，1對具有負(fù)向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為22.13%；100 mmol/L NaCl處理檢測到3對上位QTL，其中2對具有正向效應(yīng)，1對具有負(fù)向效應(yīng)，總的貢獻(xiàn)率為39.73%。以上結(jié)果說明，不同濃度鹽脅迫下小麥苗干重遺傳除受加性QTL影響外，其上位性效應(yīng)也起重要作用。

表3 苗高和苗干重性狀的上位性效應(yīng)Table 3 Epistatic effects of QTLs for seedling height and dry seedling weight

3 討論

本研究應(yīng)用完備區(qū)間作圖軟件Icimapping 3.2，同時分析QTL加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，可以提供更多的位點(diǎn)信息。復(fù)雜性狀的基因表達(dá)存在上位性作用在QTL定位研究中已經(jīng)得到驗(yàn)證[15,16]。本研究中2個耐鹽性狀均檢測到非等位基因的上位效應(yīng)，因此進(jìn)行分子標(biāo)記輔助育種時，必須同時考慮對這些QTL有影響的其他位點(diǎn)的作用。

大量的證據(jù)表明，在發(fā)育的不同階段，植物對鹽的敏感性不同，小麥苗期被認(rèn)為是小麥耐鹽鑒定的主要時期[17]，因此，可以將苗期作為研究小麥耐鹽性的一個重要時期進(jìn)行研究。任永哲等[4]在小麥3A、4B、5B、5D和7B染色體上檢測到鹽脅迫下控制苗干重的5個QTL，楊彩鳳等[5]利用同一群體在不同鹽脅迫處理下在小麥2A、2D、3A、3B、6B和7A等10條染色體上檢測到控制小麥苗高的10個QTL。本研究和任永哲等[4]研究相比，在相同染色體5B上檢測到控制苗干重的QTL，但位置不同；和楊彩鳳等[5]研究相比，在相同染色體6B和2D上檢測到控制苗高的QTL，其中位于2D上的位點(diǎn)位置相近，可能是同一個QTL位點(diǎn)。本研究中，位于4D和7B染色體上控制苗高的QSH4D和QSH7B兩個QTL位點(diǎn)在兩個環(huán)境中均被檢測到，并且，QSH4D在兩個環(huán)境里的遺傳貢獻(xiàn)率分別為17.9%和22.96%，為一主效QTL位點(diǎn)，在同一區(qū)段未見過同類QTL報道。從以上不同研究結(jié)果的比較可以看出，使用不同作圖群體或者同一作圖群體對作物數(shù)量性狀QTL的檢測均會得到控制同一性狀不盡相同的QTL位點(diǎn)，說明，作物數(shù)量性狀由多基因控制，檢測不同的作圖群體，可發(fā)掘更多的QTL，同時也說明QTL的表達(dá)易受環(huán)境條件的影響，即使是用同一個作圖群體在不同的環(huán)境下檢測到的位點(diǎn)也會有所不同。

本研究中，對照處理與50 mmol/L NaCl處理小麥幼苗苗高和苗干重差異均沒有達(dá)到極顯著水平，與100 mmol/L NaCl處理差異均達(dá)到極顯著水平(表1)，說明在本研究中只有100 mmol/L NaCl處理對苗高和苗干重構(gòu)成了鹽脅迫。檢測到控制苗高的8個QTL中，非鹽脅迫下（對照和50 mmol/L NaCl處理）檢測到5個QTL，位于4D、6B和7B染色體上，鹽脅迫下（100 mmol/L NaCl處理）檢測到3個QTL，位于2A、2D和3B染色體上。其中QSH4D和QSH7B在非鹽脅迫的兩種處理下穩(wěn)定表達(dá)，QSH4D在兩個環(huán)境的貢獻(xiàn)率分別為17.9%和22.96%，為主效QTL；檢測到控制苗干重的8個QTL中，非鹽脅迫下（對照和50 mmol/L NaCl處理）檢測到6個QTL，位于1A、2B、2D、4D和7B染色體上，鹽脅迫下（100 mmol/L NaCl處理）檢測到2個QTL，位于1A和1B染色體上，其中QDSW2D在非鹽脅迫的兩種處理下穩(wěn)定表達(dá)，貢獻(xiàn)率分別為8.54%和8.03%；QDSW1A在鹽脅迫和非鹽脅迫下穩(wěn)定表達(dá)，貢獻(xiàn)率分別為7.78%和7.87%。根據(jù)不同環(huán)境下表達(dá)的情況將控制苗高和苗干重的16個加性QTL分成3類，第一類1個QTL：QDSW1A，在非鹽脅迫和鹽脅迫條件下均表達(dá)的QTL；第二類7個QTL：QSH4D、QSH6B、QSH7B、QDSW2D、QDSW5B、QDSW2B和QDSW4D，只在非鹽脅迫條件下表達(dá)的QTL；第三類4個QTL：QSH2A、QSH2D、QSH3B和QDSW1B，受鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的QTL。這說明不同的QTL在各自的環(huán)境中更為有效[18,19]，從不同環(huán)境條件下不盡相同的QTL表達(dá)模式分析，認(rèn)為只有在非鹽脅迫和鹽脅迫兩種環(huán)境下均表達(dá)的QTL如QDSW1A對耐鹽性有貢獻(xiàn)，可用于小麥耐鹽性的分子標(biāo)記輔助選擇，而只在鹽脅迫下表達(dá)的QTL可能與耐鹽適應(yīng)性反應(yīng)有關(guān)，未必對耐鹽性有實(shí)質(zhì)性貢獻(xiàn)，進(jìn)一步研究可能對揭示鹽敏感機(jī)理有重要啟示。

4 結(jié)論

影響小麥幼苗苗高、苗干重的16個加性QTL和17對上位性互作QTL，主要分布在1A、2D、3B、4D和7B等染色體上，單個QTL可解釋3.38%～22.96%的遺傳變異。在1A染色體上控制小麥幼苗苗干重的QDSW1A，在鹽脅迫和非鹽脅迫下均穩(wěn)定表達(dá)，貢獻(xiàn)率分別為7.78%和7.87%，可用于小麥耐鹽的分子標(biāo)記輔助選擇。加性效應(yīng)和上位效性應(yīng)對小麥幼苗相關(guān)性狀的遺傳起重要作用。

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Analysis on Quantitative Trait Loci Additive and Epistatic Effects of Wheat Seedling Under Salt Stress

WU Ru-gang1*,CHEN Guang-feng2,3*,LI Dong-mei3,TIAN Ji-chun2**
1.Dezhou Academy of Agricultural Sciences,Dezhou 253015,China
2.State Key Laboratory of Crop Biology/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology/Shandong Agricultural University,Tai'an 271018,China
3.College of Ecology and Garden Architecture/Dezhou University,Dezhou 253523,China

Seedling height and dry seedling weight are important indexes to evaluate salt tolerance of wheat seedlings.To detect quantitative trait loci(QTL)associated with seedling height and dry seedling weight at seedling stage in wheat,a set of 168 doubled haploid(DH)lines derived from the cross between Huapei 3 and Yumai 57 was treated with distilled water(CK), 50 and 100 mmol/L of NaCl.Based on inclusive composite interval mapping(ICIM)method,we identified 16 additive QTLs and 17 pairs of epistatic QTLs for seedling height and dry seedling weight under CK and salt stress.A total of eight QTLs for seedling height were detected distributed on chromosomes 2A,2D,3B,4D,6B and 7B,and explained phenotypic variation ranging from 3.38%to 22.96%.A total of eight QTLs for dry seedling weight were detected distributed on chromosomes 1A, 1B,2B,2D,4D and 5B,which accounted for 4.53-9.10%of the phenotypic variation.The QDSW1A for dry seedling weight expressed both in CK and salt stress,which could be used in marker-assisted selection in wheat breeding programs.The results indicate that both additive effects and epistatic effects are important genetic bases for wheat seedling traits.

Wheat(Triticum aestivum L.);seedling stage;salt stress;additive effects;epistatic effects

S330

A

1000-2324(2015)05-0652-06

2014-10-20

2014-11-06

國家自然科學(xué)基金(31171554);國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2013ZX08002003);山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目(魯農(nóng)良種字【2014】96號)

吳儒剛(1980-),男,學(xué)士,農(nóng)藝師,主要從事小麥遺傳育種研究工作.E-mail:w882002@126.com

*同等貢獻(xiàn)作者:陳廣鳳(1975-),女,碩士,講師,主要從事小麥遺傳育種研究工作.E-mail:cgfdz@163.com

**通訊作者:Author for correspondence.E-mail:jctian@sdau.edu.cn