兩種集合繁殖體形態及間歇性萌發特性
——以蒺藜和歐夏至草為例

孟雅冰，李新蓉

新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052

兩種集合繁殖體形態及間歇性萌發特性
——以蒺藜和歐夏至草為例

孟雅冰，李新蓉*

新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆草地資源與生態重點實驗室，烏魯木齊 830052

集合繁殖體(synaptospermy)是荒漠植物為適應惡劣環境條件而演化出的關鍵性特征，其作為植物生活史特性之一，有助于了解在荒漠環境下集合繁殖體植物的適應策略。蒺藜(Tribulusterrestris)和歐夏至草(Marrubiumvulgare)分別為一年生及多年生草本植物，蒺藜擴散單位由一朵花發育而成的集合繁殖體組成，歐夏至草擴散單位由多朵花發育的集合繁殖體和種子組成，以這兩種植物為材料，對其集合繁殖體形態、活力、吸水及萌發特性進行初步研究。結果顯示：(1)蒺藜集合繁殖體依照發育成熟先后位置在質量、附屬物刺的長度、附屬物占質量百分比、種子數、活力、吸水量、萌發率及萌發速率均存在顯著差異；歐夏至草集合繁殖體質量及吸水量明顯大于種子，而活力、萌發率及萌發速率不存在顯著差異。(2)萌發位置上，蒺藜集合繁殖體僅在長刺端位置的種子萌發，屬非隨機萌發，而歐夏至草集合繁殖體萌發不具有規律性，屬隨機萌發；萌發時間上，蒺藜和歐夏至草集合繁殖體在當季下均只萌發部分種子，具間歇性萌發特性。(3)對不同生活型植物而言，其集合繁殖體附屬物對種子的保護、保水、擴散及萌發行為的功能相同，但一年生草本植物的萌發行為側重于種群繁衍，因此蒺藜集合繁殖體在當季萌發率及萌發速率較高；多年生草本植物的萌發行為側重于種群擴散，因此歐夏至草擴散單位多樣化，且萌發率及萌發速率較低。

擴散單位；集合繁殖體；形態特征；間歇性萌發

集合繁殖體又稱為聚合傳播體，是指兩顆或多顆種子(或單種子果實)在萌發前聚合在一起形成一個聯合傳播體單元，依據其花器官的發生主要分為由一朵花聯合心皮發育而成及由不同花發育組合而成的集合繁殖體[1-3]。它是植物對不穩定環境的一種獨特適應方式，主要優勢為：(1)保護及保水功能。大部分集合繁殖體的附屬物是木質化、難以打開，保護種子免受機械損傷、抵御捕食者，能比單粒種子吸收更多的水分使其在合適的時機萌發，以保證物種的延續[4-5]。(2)擴散對策。集合繁殖體具有多種擴散機制，在一定程度上為植物的拓殖及種子庫的建立提供了豐富的手段，但其是否適應于遠程擴散或抗遠程擴散還存在不少爭議[6-8]。(3)有效萌發對策。集合繁殖體在時空上將種子萌發分散在數年內，調節后代間的競爭力，這被稱為間歇性萌發，這種“機會主義”萌發對策使種子逃避不利的環境條件，確保其在不可預期的降雨中長期延續[9-12]。因此，集合繁殖體在研究植物的生態適應機制、生活史對策等方面具有重要意義。

目前國外關于集合繁殖體的報道主要集中于形態學[13-16]、系統學[17-20]及種子生態學[10, 20-23]等方面，常見于石竹科[1-2]、十字花科[1, 5]、罌粟科[18]、菊科[19-20]、禾本科[1, 16, 21-22]及蔥科[24-25]等植物類群，而國內只對荒漠環境下集合繁殖體的形態進行了初步比較[26-28]。不同生活型植物其繁殖體的作用不同，或側重于種群生存和繁衍，或側重于種群擴散。對不同生活型植物其集合繁殖體的形態特征和萌發行為特征未見系統報道。蒺藜(Tribulusterrestris)和歐夏至草(Marrubiumvulgare)分別為一年生及多年生草本，其集合繁殖體發育分別起源于一朵花及多朵花。本文以這兩種植物為材料，對其集合繁殖體形態及萌發特性進行初步研究，旨在探討不同生活型植物其集合繁殖體的生態適應意義，為植物生活史對策等方面的研究提供重要的基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料與方法

蒺藜隸屬蒺藜科蒺藜屬，一年生草本，分果瓣5枚，較硬，果期6—9月；歐夏至草隸屬唇形科歐夏至草屬，單種屬，多年生草本，花萼口具齒，果期7—9月[29-30]。本實驗在新疆烏魯木齊市郊(43°56′ N，87°29′ E，平均海拔830m)進行，該地區年降水量235.9 mm，蒸發量2731.0mm，年平均氣溫8.6 ℃，年日照時數約2841.8 h，無霜期150—190d[31]。

1.2 觀測方法

蒺藜擴散單位由分果瓣即集合繁殖體組成，其附屬物不易與種子剝離，在本文中以集合繁殖體為觀察單位，依照果實內發育成熟先后位置進行觀察與實驗。歐夏至草擴散單位分別為具附屬物萼筒的集合繁殖體和無附屬物的種子，集合繁殖體擴散前包裹4粒種子，將近軸端上部種子記為1，按順時針方向依次標記進行萌發實驗，在本文中以單萼筒的集合繁殖體與種子為觀察單位進行比較。2012年9月采集成熟的蒺藜和歐夏至草擴散單位，翌年3月進行活力、吸水及萌發率的室內控制性實驗。

1.2.1 集合繁殖體形態特征

隨機選取成熟且發育正常的蒺藜和歐夏至草擴散單位(n=100)，記錄顏色及形狀，對其集合繁殖體分別進行附屬物刺的長度測量，統計內部種子數，對蒺藜不同位置的集合繁殖體(n=100)及歐夏至草集合繁殖體(n=100)分別稱重，后去除種子對附屬物稱重；測定歐夏至草種子千粒重；計算平均值。

附屬物占質量百分比=附屬物質量/集合繁殖體質量×100%

1.2.2 集合繁殖體活力特性

蒺藜集合繁殖體(n=50)活力采用BTB法(溴代麝香草酚蘭法)進行測定，蒸餾水浸泡24 h，次日掩埋于BTB溶液并在30℃烘箱持續加熱4 h，集合繁殖體周圍凝膠變黃色即該位置的種子具有活力，統計每個集合繁殖體變色的種子數，后縱切統計種子總數，計算平均值。

歐夏至草集合繁殖體(n=50)和種子(n=50)活力采用TTC法(氯化三苯基四氮唑法)進行測定，將集合繁殖體附屬物去除，與無附屬物的種子分別在蒸餾水中浸泡24 h，后將待測種子沿胚珠方向縱切置于新的培養皿中，加入0.1%TTC溶液，30℃恒溫下浸泡6 h后清洗種子并計數被染紅的數目，計算平均值。

1.2.3 集合繁殖體吸水特性

25 ℃恒溫條件下，對蒺藜集合繁殖體(n=50)依次稱重后分別置于培養皿中進行吸水量測定，從放入培養皿起(第0小時)每隔1 h將其取出，放在濾紙上吸干表面水分，稱重，再放回培養皿中，記錄9 h內吸水量的變化值。歐夏至草集合繁殖體(n=50)和種子(n=200)吸水量的測定方法同上，但種子質量較小，因此其吸水量的測定選取每組200粒進行。

1.2.4 集合繁殖體萌發特性

蒺藜和歐夏至草擴散單位(n=50)的萌發實驗選取25 ℃恒溫、光照/黑暗各12 h、水分5%的最適萌發條件下進行，以探索其萌發率及萌發規律性(實驗均不考慮種子的休眠特性)。將其擴散單位分別置于直徑為9 cm、鋪有細沙的培養皿中，每天17:00—17:30稱重以補充損失的水分，胚根突破種皮即萌發。記錄每個擴散單位的萌發位置、萌發時間及持續時間，統計發芽數，2013年3月28日記錄為第1天，持續觀測60d，觀察結束時縱切統計每個集合繁殖體內種子總數；所用細沙采自生境沙漠，過1 mm孔徑細篩，200℃，120min下消毒。

萌發率=集合繁殖體內種子發芽粒數/集合繁殖體內種子總粒數×100%

GR=∑(Gt/Dt)

式中,GR為萌發速率，Gt為第t天的種子發芽數，Dt為對應的發芽天數。

1.3 數據處理

所有數據均用SPSS 19.0(SPSS公司)程序統計軟件包進行處理和分析，采用One-way ANOVA及Two-way ANOVA比較不同數據組間的差異顯著性，用Bivariate Correlation進行相關性分析。曲線圖均用sigma plot 12.0繪圖軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 集合繁殖體形態特征

圖1 蒺藜和歐夏至草擴散單位Fig.1 Morphology of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare (A)蒺藜集合繁殖體擴散前依照發育成熟先后位置進行標記Marked synaptospermies of Tribulus terrestris come from single fruit in sequence of maturing before dispersal；(B)歐夏至草單萼筒集合繁殖體Single calyx tube of synaptospermy of Marrubium vulgare；(C)歐夏至草集合繁殖體內種子依照近軸端順時針進行標記Marked the order of seeds by clockwise near axle of synaptospermy of Marrubium vulgare;；(D)蒺藜以集合繁殖體為擴散單位Synaptospermies compose the dispersal unit of Tribulus terrestris；(E)蒺藜集合繁殖體萌發特性Germination Characteristics of synaptospermies of Tribulus terrestris；(F)歐夏至草擴散單位Dispersal unit of Marrubium vulgare

蒺藜擴散單位由5個分果瓣即5個集合繁殖體組成，成熟前不分離(圖1,A)；新鮮時呈鮮綠色，附屬物堅硬，具短軟毛或無毛，不易與種子剝離，其側面有明顯凸起的脊，充分發育時集合繁殖體各具一對長刺和一對短刺，刺尖多呈暗紅色，最先成熟的長刺和短刺在果實中最長，分別為(4.0±0.7)mm和(2.6±0.7)mm(圖1,D)；集合繁殖體萌發前不開裂，萌發大多開始于最先成熟的集合繁殖體上，僅長刺端的種子在當季萌發，其腹縫線先裂開小口，胚芽穿過裂口生長(圖1,E)。采集時依據集合繁殖體發育成熟先后位置進行標記，其質量、附屬物占質量百分比及種子數依次減小，存在顯著差異(表1)。

歐夏至草擴散單位由集合繁殖和種子組成，其中集合繁殖體以包裹種子的萼筒進行擴散，萼筒鐘狀，附屬物占質量百分比約為45.29%，萼筒口密被絨毛，五枚長刺與五枚短刺交替呈現，較短較脆，平均分別為(2.4±0.2)mm和(1.2±0.3)mm(圖1,B)；集合繁殖體與種子質量存在極顯著差異(P<0.01，F=446.877)，擴散前其內含種子數(3.9±0.4)粒，種子成熟后為褐色，小堅果，卵狀，其千粒重質量為(0.7321±0.01)g(圖1,C)；萼筒從植株上隨機掉落，多以1個萼筒、8個萼筒、15個萼筒為集合繁殖體進行擴散(圖1,F)。

表1 蒺藜集合繁殖體形態特征(均值±標準偏差)Table 1 Morphology characteristic of Tribulus terrestris synaptospermy (mean ± SD)

1—5為果實內按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 集合繁殖體活力特性

蒺藜集合繁殖體活力整體較高，依照其發育成熟先后位置依次降低，平均分別為96.03%、90.01%、86.67%、83.33%及82.50%，存在顯著差異(P<0.05，F=102.437；圖2)；歐夏至草集合繁殖體和種子的活力分別約為72.42%和71.96%，不存在顯著差異(P>0.05，F=28.597；圖3)。

圖2 蒺藜集合繁殖體活力比較；1—5為果實內按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Fig.2 Comparison in vigor of synaptospermies of Tribulus terrestris; 1—5 indicate the position of synaptospermy by sequence of maturing per fruit; Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05)

圖3 歐夏至草集合繁殖體與種子活力比較；小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)Fig.3 Comparison in vigor of synaptospermy and seed of Marrubium vulgare; Lowercase letters indicate no significant differences (P>0.05)

2.3 集合繁殖體吸水特性

蒺藜和歐夏至草擴散單位基本在2 h內達到最大吸水量，吸水過程基本相似包括迅速吸水、緩慢吸水及停止吸水3個階段。蒺藜最先成熟的集合繁殖體吸水量最大，最晚成熟的吸水量最少，分別為(0.0131±0.0118)g及(0.0053±0.0043)g，存在顯著差異(P<0.05，F=104.583)；集合繁殖體吸水量與質量呈極顯著正相關關系(r=0.913，P<0.01，n= 50)，質量越大，其吸水能力越強。歐夏至草集合繁殖體和種子最大吸水量分別為(0.0081±0.0002)g和(0.0039±0.0002)g，存在極顯著差異(P<0.01，F=21.109)，附屬物的存在與否是影響種子吸水能力的重要因素(圖4)。

圖4 蒺藜集合繁殖體與歐夏至草擴散單位吸水量Fig.4 Water absorption of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare集合繁殖體1—集合繁殖體5為果實內按位置依次成熟的集合繁殖體；(A)蒺藜集合繁殖體間吸水量比較；(B)歐夏至草集合繁殖體和種子吸水量比較；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 集合繁殖體萌發特性

圖5 蒺藜集合繁殖體間萌發率比較 Fig.5 Comparison in germination of synaptospermies of Tribulus terrestris 1—5為果實內按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

蒺藜集合繁殖體在當季只萌發1粒種子，萌發開始時間為第8—9天，在萌發第40天后未觀察到同一集合繁殖體內第2粒種子萌發現象。果實內按位置依次成熟集合繁殖體萌發率平均分別為：58.89%、25.56%、17.78%、5.04%及4.32%，存在顯著差異(P<0.05，F=64.202)，雖都有萌發，但較晚成熟的萌發率較低(圖5)；果實內各集合繁殖體間萌發速率依次降低，存在顯著差異(P<0.05，F=34.248；圖7)。不同位置和成熟時間對萌發率雙因素分析的結果表明：不同位置是影響萌發率的重要因素，存在極顯著差異(P<0.01，F=35.952)，成熟時間對萌發率作用顯著(P<0.05，F=8.35)，不同位置和成熟時間交互作用下對萌發率作用不顯著(P>0.05，F=0.514)，蒺藜集合繁殖體為非隨機萌發。

歐夏至草集合繁殖體的萌發位置隨機分布，在當季最多只萌發一粒種子，不具有規律性，集合繁殖體和種子分別在第18—20天和第17—21天開始萌發，在第37天和第41天后停止萌發，萌發率較低，平均分別為15.16%和13.22%，不存在顯著差異(P>0.05，F=12.574；圖6)；萌發速率基本相等，不存在顯著差異(P>0.05，F=13.843；圖7)。不同位置和成熟時間對集合繁殖體萌發率不存在顯著差異，歐夏至草集合繁殖體為隨機萌發。

圖6 歐夏至草集合繁殖體和種子萌發率比較 Fig.6 Comparison in germination of synaptospermy and seed of Marrubium vulgare小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)

3 討論

本文中，蒺藜集合繁殖體依據其發育成熟先后位置在質量、附屬物刺的長度、附屬物占質量百分比、種子數、活力及吸水量等方面存在梯度變化；歐夏至草擴散單位具有多樣性，集合繁殖體質量、吸水量等明顯大于種子，但活力沒有顯著差異。雖然蒺藜和歐夏至草分別為一年生及多年生植物，但其附屬物具有的功能相同：(1)保護作用。蒺藜和歐夏至草的附屬物在干旱及不可預期的火燒和高溫下對種子提供額外的保護作用，以抵御機械損傷或逃避捕食者。(2)保水作用。歐夏至草集合繁殖體能比無附屬物保護的種子吸收更多的水分并更長期地保留水分，防止種子及所有重要萌發期的種子迅速干燥，其吸收的水分也可防止種子過早萌發。(3)擴散作用。蒺藜和歐夏至草集合繁殖體具附屬物刺，一方面能夠穿透動物的蹄或粘附在動物皮毛上進行遠程擴散，另一方面動物蹄類的踩踏作用使得集合繁殖體被錨定在原有生境而適應了抗遠程擴散。(4)萌發特性。集合繁殖體的附屬物充當保護種子的容器，能建立隨時間分散萌發的生理梯度，作為小型的動態種子庫調節生長季內種子的萌發時機，保證其種群得以延續并對同胞種子間的競爭具有調節作用。蒺藜不具刺的附屬物及歐夏至草多樣的擴散單位，都可以擴散到距離母株更遠的地方，這支持“Alternate”假說[5]，即在空間上能有效地減少由近距離擴散帶來的同胞子代間競爭，維持種群數量的穩定；而蒺藜和歐夏至草較大尺寸的集合繁殖體，不能輕易的被擴散媒介所運輸，會持續保留在已占據有利地形的母株附近，這符合“mother-site”假說[5]，即在時間上集合繁殖體必須演化出能降低后代競爭的策略，保證其種群得以延續。附屬物特征對于集合繁殖體在荒漠環境中抵御干旱、逃避捕食，成功擴散、定居，保障物種延續并擴大種群等具有重要的生態學意義，它的形成是植物長期對荒漠環境適應過程中進化出的一種適應特征，它的存在決定了集合繁殖體活力及吸水率的差異，在時空上為萌發提供保障。

圖7 蒺藜和歐夏至草擴散單位萌發速率Fig.7 Germination rate of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare集合繁殖體1—集合繁殖體5為果實內按位置依次成熟的集合繁殖體；(A)蒺藜集合繁殖體間萌發速率比較；(B)歐夏至草集合繁殖體和種子萌發速率比較；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

同一集合繁殖體內常伴隨著萌發的多樣性，影響著荒漠植物的生長及物種的延續，是對不確定性環境的重要適應機制。集合繁殖體附屬物的功能，決定了其種子萌發的差異：(1)萌發位置。蒺藜集合繁殖體只在長刺端的種子觀察到萌發，且同一集合繁殖體內當季只萌發一粒種子，屬非隨機萌發；而歐夏至草集合繁殖體萌發不具有規律性，屬隨機萌發，與Grielumhumifusum，Aegilopsgeniculata及Mesembryanthemumnodiflorum等研究結果一致[2, 32]。(2)萌發時間。即使在最適萌發條件下，蒺藜和歐夏至草集合繁殖體在當季只萌發部分種子，剩下未萌發的種子分散在年內或年間，確保一定數量的幼苗為種群穩定打下堅實的基礎，這種萌發機制符合間歇性萌發[33]，與Pteranthusdichotomus及Buchloedactyloides的結論相同[33-34]。不同生活型植物的集合繁殖體，其間歇性萌發特性能有效避免種群覆滅，是一種風險分攤對策，如一年生草本植物繁殖體的形態特征和萌發行為特征對于種群繁衍非常重要，一方面種子庫的部分種子可以有效萌發，供種群占領原有的生境，保持原有種群個體數量；另一方面，需要有一部分處于不同休眠深度或狀態的種子陸續萌發有利其獲得更多繁衍機會；而多年生草本植物，其繁殖體的形態特征和萌發行為對于種群的生存重要性相對低，多年生的母株可以長期占據原有的生境，保持種群個體數量，繁殖體的作用主要用于種群擴散。

種子的間歇性萌發可能與種皮滲透或胚的成熟度差異相關，或與種子的初級休眠、后熟以及次級休眠有一定的聯系，而環境和遺傳因素也是可能引起種子間歇性萌發的原因之一[10-12, 35]。關于間歇性萌發的機制還需補充更多類群和定量的實驗數據。

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Morphology and intermittent germination characteristics of two types of synaptospermy:a case study ofTribulusterresterandMarrubiumvulgare

MENG Yabing, LI Xinrong*

CollegeofGrasslandEnvironmentSciencesXinjiangAgriculturalUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi830052,China

Female plants protect and adjust their offspring through the morphology of synaptospermy after withering. This adjustment provides elasticity and guarantees heredity and reproduction for a given species. Synaptospermy is a critical characteristic of desert plants that evolved as an adaptation to harsh environmental conditions, and may have important ecological significance for the protection of seed function and cross-pollination between plants. Knowledge about this characteristic of the plant life cycle would increase our understanding about the adaptation strategies of synaptospermic plants in desert environments. Synaptospermy involves the joining of two or more seeds or one-seeded fruit to form a compound dispersal unit. This adaptation is common throughout the plant kingdom, but is largely restricted to arid regions. Out of the many morphological-ecological types that have been distinguished among synaptospermic plants, only a few are mentioned here. Synaptospermy is primarily derived from monospermy. Thus, this adaptation represents an advanced evolutionary stage associated with (1) the degeneration of separation tissues in pods, legumes, loments, and capsules, (2) the formation of abscission tissue in the joints of peduncles and pedicels, and (3) a series of other characteristics. In fact, synaptospermic species are found in genera belonging to phylogenetically advanced groups within their respective families, such as the Brassicinae, Galegeae, Hordeae, and Paronychieae. Fruit that contains synaptospermic seeds are able to establish physiological gradients; thus, spreading germination over time (a major advantage). The dispersal and spreading of germination over time (polyphenic germination) allows a mother plant to reduce competition among its offspring. Polyphenic germination is especially pronounced in synaptospermic seeds. Synaptospermy may be divided into two morphologically different types:(1) diaspores develop from the joined seeds of the carpels of one flower, and (2) diaspores develop from the units of different flowers. None of these dispersal units, which contain up to several seeds in a single diaspore, develops more than two seedlings in one season, indicating that all seeds remain together in the dispersal unit, but are ready to germinate in different years; this phenomenon is called intermittent germination. The annualTribulusterrestrisand the perennialMarrubiumvulgareare synaptospermic plants with dispersal units belonging to the two morphologically different diaspore types;M.vulgarealso disperses using seeds. Here, we conducted preliminary comparisons and observations on the morphology, vigor, water absorption, and germination characteristics of each dispersal unit. The results showed that mass, length of burs, percentage of appendages accounting for mass, number of seeds, vigor, and water absorption all significantly differed among the synaptospermies ofT.terrestris. Conversely, while mass and water absorption significantly differed amongM.vulgaredispersal units, no significant differences were observed for vigor, germination, and germination rate. The position of germination in synaptospermy differed between plants. For instance, seeds only germinated on the long thorns of synaptospermids inT.terrestris, indicating nonrandom germination, but no regularity in germination was observed forM.vulgare, indicating random germination. In addition, under the conditions with the highest germination percentage, only part of the seeds germinated in one season for both species, indicating intermittent germination. For different plant life forms, the synaptospermic appendage has the same functions, e.g., protecting seeds, retaining water, dispersing, and germinating. However, the germination behavior of annual plants focuses on population reproduction; therefore, the germination percentage of synaptospermy was high over the season forT.terrestris. Conversely, the germination behavior of perennial plants focuses on population dispersal; therefore, the dispersal units ofM.vulgareshowed diverse characteristics, with a low germination percentage for the dispersal units over the season.

dispersal unit; synaptospermy; morphological characteristics; intermittent germination

國家自然科學基金(31360100, 40761002)

2014- 05- 09; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405090928

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xinrong16@163.com

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