基于個體的空間顯性模型和遙感技術模擬入侵植物擴張機制

劉會玉，林振山，齊相貞，劉金雪, 許曉娟

1 南京師范大學地理科學學院, 南京 210023 2 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 南京 210023 3 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心, 南京 210023

基于個體的空間顯性模型和遙感技術模擬入侵植物擴張機制

劉會玉1,2,3,*，林振山1,2,3，齊相貞1,2,3，劉金雪1,2,3, 許曉娟1,2,3

1 南京師范大學地理科學學院, 南京 210023 2 江蘇省環境演變與生態建設重點實驗室, 南京 210023 3 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心, 南京 210023

基于個體的空間顯性模型和遙感技術，以互花米草為例，模擬了自1997到2010年的種群擴張動態，揭示了土地利用變化與潮間帶高程的影響；并通過全局敏感性分析揭示了種子擴散、成體存活率、有性和無性繁殖等種群統計學特征對互花米草種群擴張的相對重要性。研究結果發現：1)有性繁殖與無性繁殖共同決定互花米草種群快速擴張；2)潮間帶高程和土地利用變化顯著影響模型預測的精度，對互花米草種群擴張有非常重要的影響；3)成體存活率與種子長距離擴散是影響互花米草種群擴張速度最重要的因素；無性繁殖比有性繁殖對種群擴張的影響更大；種子長距離擴散比本地擴散更為重要，同時，小概率的種子長距離擴散事件對種群擴張有非常重要的影響。為了經濟有效地控制外來入侵植物的擴張，應該抑制種子的長距離擴散和移除種子長距離擴散形成的位于入侵前沿的小斑塊。

互花米草；基于個體的空間顯性模型；遙感；全局敏感性分析；控制策略

外來入侵植物在生長、繁殖和競爭等方面具有非常顯著的優勢，對本地生態系統構成極大威脅，被認為是僅次于棲息地毀壞的全球生物多樣性減少的第二大因素[1]。隨著全球化進程的加快，新的生物入侵風險進一步加劇，已成為21世紀五大全球性環境問題之一[2]。要有效地預防和控制生物入侵，必須能準確地預測其種群擴張，揭示其入侵機制，從而制定合適的長期的管理策略[3]。

理論模型可以研究入侵植物的種群擴張潛力，確定對種群擴張有重要影響的生物和非生物因子，更為重要的是，可以作為管理工具來制定一些經濟有效的目標控制策略[4]。已有模型模擬了外來入侵植物的種群動態[5-7]及其控制策略[8-9]。然而這些研究，或者沒有考慮物種的生活史特征[6,8]或者沒有考慮景觀異質性和土地利用的變化[5-9]。基于個體的空間顯性模型不僅考慮了外來植物的生活史特征，還可以結合擴散過程和非生物因子，被廣泛用來模擬種群動態[10]。遙感技術是從大尺度上研究影響植物入侵的植被格局變化的重要工具[11]。因此，基于個體的空間顯性模型與遙感的結合，能很好地模擬外來植物入侵動態，并揭示其入侵機制，被廣泛應用于生態學各個領域[10]。然而，很少有研究將基于個體的空間顯性模型與遙感相結合，來考慮土地利用的時空變化對外來入侵植物的影響[12-13]。

互花米草(Spartinaalterniflora)原產于北美海岸帶，在20世紀70年代末引入中國，由于耐鹽、耐淹、繁殖力強等特點，迅速地在沿海11個省擴展[14]。互花米草具有有性繁殖與無性繁殖兩種繁殖方式。其借助種子占據新生境后，通過無性繁殖擴張成入侵斑塊，并連接成片，形成濃密的互花米草草地。互花米草與本地種蘆葦和堿蓬等競爭，并最終取代它們，對本地生態系統造成了嚴重的破壞[14-15]。因此，控制互花米草擴張對于保護鹽沼地生態系統來說十分重要。本文以互花米草為例，通過基于個體的空間顯性模型，結合遙感技術，模擬其擴張動態，并揭示其擴張機制，以期為控制互花米草入侵提供科學建議，并為研究其它外來入侵植物種群擴張提供理論依據與方法體系。

1 研究區概況和數據來源

1.1 研究區概況

研究區位于江蘇省鹽城市斗龍港附近(33°28′—33°35′N,120°35′—120°41′E)，其潮間帶鹽沼地植被保持相對完整。該研究區位于亞熱帶和溫帶之間，具有較強的溫帶海洋和季風潮濕氣候，年均溫大概為13.8°C，年降水量大概為1023.8 mm，其中60%的降水集中在夏季。

1. 2 數據來源

盡管互花米草在20世紀80年代引入江蘇省，然而在本研究區直到1995年后才能從遙感圖像中獲取足夠的信息來提取其分布。同時，由于遙感影像資料的有限性和解譯的難度，本研究僅提取了1997, 1999, 2001, 2003, 2005和2006年土地利用類型的變化對互花米草的影響，并以2010年的實際分布對模型進行評價。所有遙感影像成像于互花米草生長期或者能夠清晰與其它植被區分的季節。其中，1995—2005年的遙感數據來自Landsat Thematic Mapper (TM) 和Enhanced Thematic Mapper (ETM+)，空間分辨率為30m，而2006和2010年的數據來自Advanced Land Observing Satellite data (ALOS)，空間分辨率為10m。

2 研究方法

2.1 遙感影像解譯

首先，在ERDAS9.0中進行幾何校正，通過纓帽轉換和歸一化植被指數方法對遙感影像進行光譜增強。其次，利用最大似然法進行監督分類，將土地利用類型分為9大類：水體、灘涂、水產地、鹽田、建筑用地、農田、互花米草、堿蓬和蘆葦。同時，將監督分類所得影像在ARCMAP9.0中成圖。將ALOS遙感影像解譯的結果進行重采樣，使其空間分辨率為30m。最終，將研究區分割為160×160個柵格(每個柵格的大小為30m×30m)。

2.2 基于個體的空間顯性模型

2.2.1 模型的設計

為了預測外來入侵植物的種群動態，本文建立了一個基于個體的空間顯性模型。模型分布在1個Lx×Ly柵格中，每一步長代表1a。每1個柵格能夠容納Kmax個體，Kmax表示1個柵格所能容納的最大數目的互花米草數量。每個柵格都有2個狀態：1和0，其中1表示該柵格為入侵植物占有，0表示未被占有。當入侵植物能從遙感影像中識別時，對應元胞的值為1。同時，假定一個元胞中個體的數目達到Kmax的一半時，即認定該元胞被入侵植物所占有，值為1，反之，值為0。每1年，成年個體的死亡率為1-q，q為成體存活率。同時，將有Pps的個體產生種子，每1株生產種子數為ns。然而，只有比例為nss的種子能保存下來，并且只有比例為nsv的種子具有活性。保留下來而有活性的種子將根據種子擴散核函數f(r)進行擴散，其中r為種子離母體的距離。當種子到達一個元胞，將有fg概率進行萌芽，成為幼苗，幼苗將有1-pss的概率死亡。當1個元胞中的個體數目達到了Kmax的一半，該元胞則認為被互花米草占有，值為1。如果個體的總數超過了Kmax，則多余的個體將會死亡。

許多成功入侵的外來植物一般具有強的繁殖能力，尤其是快速的無性繁殖方式[16]。因此，模型同時考慮了外來植物的無性繁殖，并假設入侵植物通過分檗進行無性繁殖。每年有Ppf比例的成年個體將會產生nf個分檗。新生分蘗將有Psf概率存活。當元胞中總個體數超過了Kmax，那么新生的分蘗將向最近八鄰擴張。

本文以互花米草為例來模擬外來入侵植物的種群動態，假定Kmax等于種群密度。由于互花米草是多年生草本植物，因此，假定q=1[5]。Taylor等[5]和Ge等[7]假定種子擴散遵循負指數分布：

(1)

式中，r為種子到母體的距離，而d為種子平均擴散距離。

然而，該假設僅考慮了種子的本地擴散，忽略了種子的長距離擴散，種子的長距離擴散對外來入侵植物的快速擴張有非常重要的作用[17]。因而，本文將互花米草的種子擴散分為短距離擴散和長距離擴散兩種。其中，短距離擴散采用負指數模型，而長距離擴散則假定大概有Pld比例的種子在最遠距離為Ld的范圍內隨機地擴散。根據Taylor等[5]的研究，互花米草的平均擴散距離(d)大概為90m，而最遠距離大概為1000m。因此，假定d= 3單元(30m/單元)，Ld= 33單元(30m/單元)。有關互花米草的種群統計學特征參數及其取值如表1。

表1 參數的定義及其取值Table 1 Parameters definition and their values

2.2.2 土地利用與覆被變化和潮間帶高程對互花米草種群擴張的影響

互花米草一旦入侵到蘆葦和堿蓬等本地種群落時，將競爭替代本地種[14]。為簡單起見，本模型假設互花米草能替代蘆葦和堿蓬群落以及光灘等自然景觀，無法替代人類活動影響顯著的土地利用類型，如：鹽田、水產地、建筑用地和水體。隨著人類活動的加劇，自2000年以來，大量的互花米草鹽沼地被開墾為水產用地或者農業用地[11]，因此，土地利用變化和景觀異質性必然會影響互花米草的生境，應該在模型中加以考慮。本文通過遙感解譯提取了1995，1997，1999，2001，2003，2005，2006和2010年的土地利用變化。

潮間帶高程對互花米草的有性和無性繁殖都有著重要的影響，并進一步地影響互花米草的擴張。已有研究發現，互花米草在中潮間帶生長的最快，而在低潮間帶和高潮間帶逐漸減慢[18,20]。因此，假設萌芽率，幼苗存活率和無性后代存活率離中潮間帶的中心越遠，則越小。而中潮間帶的中心假定與海岸線平行，并位于離海岸線距離的中間。

2.2.3 參數擬合和模型模擬

在互花米草入侵的初期，從種子萌發，到幼苗，再到能在遙感影像上能識別出來有一定的滯后期[7]。盡管已有1995年通過遙感解譯的互花米草的群落分布，但無法獲得在遙感影像中未能識別的互花米草分布。因此，首先通過模擬互花米草從1995年到1997年的種群分布，并用1997年的遙感解譯的分布圖進行校正，獲取互花米草在1997年的分布(包括能識別的和不能識別的分布)。模擬發現，從1995年模擬到1997年，要與1997年的實際分布相吻合，大概有5a的滯后，證實了互花米草在入侵初期，從建群到能從遙感識別，大概有5a的滯后期，這與他人的研究基本一致[8]。其次，本文以1997年的模擬結果為基礎，考慮1997，1999，2001，2003，2005和2006年的土地利用變化和景觀異質性對互花米草的影響，模擬了1997—2010年互花米草的種群動態。

圖1 1999年到2010年互花米草種群擴張范圍(被占據的元胞個數)的實際范圍與模擬范圍的比較(Pld=0.1%)Fig.1 Comparison of the actual and the simulated invasion extent (number of cells) of Spartina alterniflora from 1999 to 2010(Pld=0.1%)

由于本地擴散與長距離擴散的比例(Pld)未知，而這也是生物模型參數化的一個普遍問題[21]，因此，本文通過參數擬合來估計。通過調整本地與長距離種子擴散的比例(Pld)，比較1999年到2010年互花米草擴張范圍(互花米草占有的元胞個數)隨時間變化的實際分布范圍與模擬范圍。當模擬范圍與實際范圍非常接近時，則選取該模擬下的Pld的值。從圖1可見，當長距離擴散比例大概占了種子擴散的0.1%時，互花米草種群擴張的實際范圍與模擬擴張范圍比較吻合，因而，本文的模擬選取Pld=0.1%。

為了揭示有性和無性繁殖對互花米草種群擴張的影響，本文分別模擬了在混合繁殖(同時包含了有性和無性繁殖)，有性繁殖和無性繁殖3種情況下的互花米草的種群動態。并通過敏感性分析，來研究影響互花米草種群動態的重要因素。所有的模擬都在matlab2013中進行，每個模擬都重復了100遍。

2.2.4 模型評估

模型計算了2010年每個元胞互花米草發生/不發生的概率，并與其實際發生/不發生進行對比來評估模型的精度。同時，還計算了總體精度、敏感度、特異度、Kappa系數，真實技巧統計法(True skill statistic, TSS)，以及接受機工作特征(Receiver operating characteristic, ROC)曲線下面積(Area under the ROC curve, AUC)。總體精度指的是正確分類的比例。敏感度指物種發生區被正確預測的比例，而特異度是物種不發生區被正確預測的。Kappa系數是一種計算分類精度的方法，被用來評估模型預測結果與實際分布的相似度。Landis和Koch[22]提出Kappa系數如下評價標準：≤0(很差), 0.01—0.20(差), 0.21—0.40(一般), 0.41—0.60(好), 0.61—0.80(很好), 和 0.81—1(極好)。 與Kappa系數相似，TSS 取值-1 到 +1，+1 表示完全一致，而取值 ≤ 0表示預測精度非常差。當TSS值> 0.8, 表示模擬結果與實際分布吻合得極好[23]。 由于AUC不受診斷閾值的影響，且對物種發生率不敏感，是目前被公認為最佳的評價指標[24]。AUC取值范圍從0到1，1表示實際值與預測值完全一致。當AUC的值> 0.9，表示預測結果極好。關于這些指數的含義，更詳細的介紹可以參加參考文獻[24]。

2.3 全局敏感性分析

通過對模型的輸出進行敏感性分析，有利于確定模型參數的相對重要性[25]。盡管敏感性分析被廣泛用于生態建模中，然而大部分都是局域敏感性分析，而非全局敏感性分析。局域敏感性分析在評價一個參數的影響時，往往假定其他參數都是固定不變的[26]。然而生態系統往往是復雜的，不同因子之間的相互作用也是非線性的。兩個或者多個變量同時變化會加大或者減小單個變量的變化對模擬結果的影響。因此，局域敏感性分析并不適合定量分析非線性系統，而全局敏感性分析則顯得十分必要[27]。全局敏感性分析計算所有因子同時變化時，某一個因子對模型輸出的影響，從而能確認非線性模型中各個因子間的相互作用[25]。Sobol′s 方法是一個基于方差的全局敏感性分析方法，通過提取一階敏感性指數(與其它因子無關的主效應)和總體效應指數(包含了主效應以及與其它因子相互作用的效應)，可以用來確認每個參數的單獨影響，相互作用，以及對模型的集合效應[25]。為了確認影響外來入侵植物種群擴張的不同因子的相對重要性，本文通過Simlab軟件[28]對影響互花米草擴散速度的因子進行了Sobel′s全局敏感性分析。

圖2 混合繁殖(包括了有性和無性繁殖)、有性繁殖和無性繁殖三種繁殖模式下互花米草種群擴張動態Fig.2 Range expansion of Spartina alterniflora under mixed reproduction (both with sexual and asexual reproduction), sexual reproduction and asexual reproduction

3 研究結果

3.1 互花米草種群動態

已有研究認為，植物的無性繁殖要比有性繁殖對種群的增長更為重要[29]。為了驗證有性繁殖和無性繁殖對互花米草種群擴張的影響，分別模擬了混合繁殖(包括有性繁殖和無性繁殖)，移除有性繁殖和無性繁殖(即單繁殖模式)下互花米草的種群動態(圖2)。

從圖2可見，在單一繁殖模式下，種群擴張的速度要遠小于混合繁殖模式(同時具有有性和無性繁殖)下的。盡管在無性繁殖模式下，互花米草種群擴張的速度要大于有性繁殖模式下。然而，移除有性繁殖使得種群擴張速度大幅下降，說明了有性繁殖對于互花米草的快速擴張來說十分重要。

3.2 模型的驗證

從表2可見，Kappa (0.8137>0.80), TSS (0.8184>0.80) 和 AUC (0.9286>0.9)，所有值都達到了幾乎完全一致的標準。而且，與實際的18993個發生元胞相比，模擬的發生元胞為19014個，兩者相差不到0.11%。因此，模擬分布與實際分布基本一致，基于個體的空間顯性模型結合遙感解譯技術，適合用來模擬互花米草的種群擴張。

表2 實際與模擬的發生/不發生值的比較，以及總體精度、敏感度、特異度、Kappa系數、TSS和AUC

Table 2 Comparison of the actual versus the modelled Presence/Absence data in 2010, and Overall accuracy, Sensitivity, Specificity, Kappa, True skill statistic (TSS)and Area under the ROC curve(AUC)

模擬值Modelled真實值Actua發生Presence不發生Absence總計Sum總體精度Overallaccuracy敏感度Sensitivity特異度SpecificityKappa系數Kappa真實技巧統計法Trueskillstatistic(TSS)接受機工作特征曲線下面積AreaundertheROCcurve(AUC)發生Presence1813088419014不發生Absence86357236586總計Sum189936607256000．93180．95460．86620．81370．81840．9286

3.3 土地利用與潮間帶高程對互花米草種群擴張的影響

為了研究土地利用變化與潮間帶高程對互花米草種群擴張的影響，分別模擬了移除土地利用變化和潮間帶高程時，互花米草的入侵動態，并通過比較兩種情況下模型模擬精度變化的幅度來確定兩者對互花米草種群擴張的影響(表3)。

從表3可見，在不考慮土地利用的影響下，Kappa系數，TSS均小于0.7，AUC小于0.8，盡管模擬結果與實際結果吻合得很好，但是與表2對比，其預測精度從極好變為很好。而不考慮潮間帶高程的影響，Kappa系數、TSS與AUC大幅下降，盡管與實際結果吻合較好，但與表2相比，其預測精度下降了2個等級。對比移除土地利用與移除潮間帶對互花米草擴張的影響，可以發現，移除潮間帶高程的影響，要比移除土地利用變化的影響，所帶來的模型模擬精度下降幅度要大得多，并且總面積增加的幅度也大，說明了潮間帶高程比土地利用變化對互花米草擴張的影響更大。

3.4 參數敏感性分析

為了進一步研究互花米草種群擴張影響參數的相對重要性，基于Sobel′s方法進行全局敏感性分析。通過Sobel′s方法，計算了1997—2010年互花米草擴散速度影響參數的一階效應和總體效應，以及各個參數的排序(表4)。

表3 移除土地利用變化和潮間帶高程的影響下模擬總面積、模型的總體精度、敏感度、特異度、kappa系數、TSS和AUC

Table 3 Total occupied area, Overall accuracy, Sensitivity, Specificity, Kappa, True skill statistic (TSS)and Area under the ROC curve(AUC)when removing land use changes and tideland elevation respectively

模擬情景Simulationscenario總面積Totalarea(numberofcells)總體精度Overallaccuracy敏感度Sensitivity特異度SpecificityKappa系數Kappa真實技巧統計法Trueskillstatistic(TSS)接受機工作特征曲線下面積AreaundertheROCcurve(AUC)移除土地利用影響Removinglanduse204140．88770．96060．67810．68520．63860．8407移除潮間帶高程影響Removingtidelandelevation228660．848710．41380．44150．51160．7295

表4 基于Sobol′s 方法的1997—2010年互花米草擴散速度影響參數的全局敏感性分析

Table 4 Global sensitivity analysis of each parameter to expansion rate (invasion extent during 1997—2010)of S. alterniflora and the rank with Sobol′s method

參數Parameters一階效應First-ordereffect排序Rank總體效應Totaleffect排序Rank平均擴散距離Meanseeddispersaldistance(d)0．036690．03359成體存活率Annualadultsurvivalrate(q)0．409310．40651種子產量Seedsperspike(ns)0．0283100．014311分蘗數Tillernumber(nf)0．105630．09494有性繁殖率Fruitingculm(Pps)0．041780．04828無性繁殖率Asexualreproductionrate(Ppf)0．092540．10853種子萌發率Seedgerminationrate(fg)0．061660．05046實生苗存活率Seedlingsurvivalrate(Pss)0．060070．04967無性繁殖率Asexualrecruitmentsurvivalrate(Psf)0．085750．08135最大環境容量Maximumcapacity(Kmax)0．0147110．012712長距離擴散距離Long-distancedispersaldistance(Ld)0．152220．14032長距離種子擴散比例Proportionoflong-distanceseeddispersal(Pld)0．0014120．014710

從表4可見，無論是一階效應或者是總效應，成體存活率對互花米草種群擴張速度的影響最大，其次是長距離種子擴散距離的影響，而最大環境容量，長距離種子擴散比例，以及種子產量對種群擴張影響最小。對于互花米草兩種不同繁殖方式，無性繁殖(分蘗數，無性繁殖率與無性后代存活率)的影響大于除了種子長距離擴散外的有性繁殖(萌芽率，幼苗存活率，有性繁殖率，種子產量)。而對于種子擴散來說，長距離擴散影響要遠大于本地擴散，而本地擴散距離對互花米草擴散的影響非常小。同時，種子長距離擴散的比例對互花米草擴張影響很小，說明小概率的種子長距離擴散對互花米草的種群擴散非常重要。

4 討論

本文通過基于個體的空間顯性模型和RS的結合，以互花米草為例，模擬了外來入侵植物的種群擴張，揭示了土地利用變化與潮間帶高程的影響，并通過全局敏感性分析揭示了種子長距離擴散，不同繁殖方式對互花米草種群擴散的相對重要性。

(1)已有研究認為潮間帶高程對互花米草的有性和無性繁殖有著非常重要的影響[18,20]。研究發現，如果不考慮潮間帶高程的影響，將會大幅度地降低模型的預測精度，因而，要準確預測互花米草的種群擴張動態，必須考慮潮間帶的高程。由于有限的野外觀察資料和潮間帶數字高程數據，無法獲取潮間帶高程與種子萌芽率、繁殖率、幼苗存活率等的關系。因而，本文僅簡單地假設互花米草有性和無性繁殖與離中潮間帶中心的距離成反比。因而，今后需要進一步地通過野外觀察和室內實驗來明確互花米草有性和無性繁殖與潮間帶高程的關系。

(2)RS和GIS技術，可以從較大的尺度來監測土地利用的變化和入侵植物的種群擴張[6,11]。本文通過研究發現，如果不考慮土地利用變化的影響，將會引起模型預測精度的下降，因而，土地利用變化對互花米草種群擴張有重要的影響。因此，將RS和GIS技術與基于個體的空間顯性模型的結合，通過綜合考慮土地利用變化和景觀異質性的影響，能更好地模擬和預測外來入侵植物的種群擴張動態，并進一步地揭示影響外來入侵植物擴張的機制。

(3)通過全局敏感性分析發現，成體存活率與種子長距離擴散是影響種群擴張最重要的兩個因素。同時，無性繁殖相對除了長距離種子擴散外的其他有性繁殖參數來說，更為重要。然而，通過移除有性繁殖的模擬發現，在單一的無性繁殖模式下，互花米草種群擴散的速度將會大幅下降，說明了有性繁殖和無性繁殖對加速種群擴張缺一不可。以往的研究通過野外觀察和實驗發現無性繁殖后代數目要遠大于有性繁殖，因而認為無性繁殖比有性繁殖更為重要[29-30]。然而它們很難將兩種不同繁殖方式對種群擴張的效應分離開來，因而往往會低估有性繁殖的影響。而基于個體的空間顯性模型不僅能分離出不同繁殖方式對種群擴張速度的影響，還能進一步確定不同繁殖方式的相對重要性。

(4)種子擴散是影響植物種群動態的一個非常重要的過程[31]。然而，由于野外資料的缺乏，很難得到實際的種子擴散模式。本文通過全局敏感性分析發現，種子本地短距離擴散對種群擴張的影響很小，而種子的長距離擴散的影響十分顯著。同時，種子長距離擴散的比例對種群的擴張速度影響很小，說明了小概率的長距離擴散事件對種群快速擴張十分重要。因而，在實際研究中，應該更關注種子長距離擴散的距離。

Taylor 等[3]指出減少種子產量或者移除實生苗是一個有效的控制互花米草入侵的策略，然而，通過全局敏感性分析發現，種子產量和實生苗的存活率對種群擴張的影響很小；盡管成體存活率和種子長距離擴散距離是影響種群擴張最重要的兩大因素。然而，如果移除成體，數量巨大，費時費力；而種子的長距離擴散事件一般是小概率事件，控制起來省時省力。并且，有性繁殖能大幅加速互花米草的種群擴張。與此同時，Grevstad[9]建議先移除入侵前沿的斑塊，而Buhle等[8]建議先移除比較小的斑塊。因此，本文建議抑制種子的長距離擴散，同時，移除小概率的長距離擴散事件形成的入侵前沿的小斑塊來控制互花米草的種群擴張。因而，建議在種子成熟期，通過致密的布緊密地覆蓋住互花米草入侵前沿的小斑塊，防止種子的長距離擴散；或者在種子成熟之前，通過人工拔除入侵前沿的小斑塊，從而抑制互花米草擴張。

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The dispersal mechanism of invasive plants based on a spatially explicit individual-based model and Remote sensing technology:a case study ofSpartinaalterniflora

LIU Huiyu1, 2,3,*, LIN Zhenshan1, 2,3, QI Xiangzhen1, 2,3, LIU Jinxue1, 2,3,XU Xiaojuan1, 2,3

1CollegeofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,Nanjing210023,China3JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China

Biological invasion is a major cause of biodiversity loss, and poses a growing threat to human health. Therefore, it is necessary to reveal the dispersal mechanisms of invasive plants for biological conservation. Spatially explicit individual-based models account for the life history of a target species, in addition to its dispersal ability; thus, abiotic factors, such as landscape heterogeneity and changes, are widely used for simulating population dynamics. Remote sensing (RS) is an important tool for elucidating changing vegetation patterns associated with broad-scale plant invasions. Therefore, by combining spatially explicit individual-based models with RS and GIS (Geographic Information System) information, it is possible to simulate the population expansion of invasive species accurately in realistic landscapes and to understand their invasive mechanisms. However, few spatially explicit, individual-based models have used RS to investigate spatial and temporal land use changes. In this study, a spatially explicit, individual-based model, combined with remote sensing technology, was built to simulate the range expansion of Smooth cordgrass (Spartinaalterniflora) in Yancheng Coastal Wetlands, China, from 1999 to 2010, and to reveal how land use and tideland elevation impact range expansion. Furthermore, a global sensitivity analysis was used to identify the relative importance of adult survival rate, seed dispersal, and sexual and asexual reproduction on range expansion. The results show that removing sexual propagation or asexual reproduction greatly reduces the expansion rate. Thus, rapid expansion requires both sexual and asexual reproduction. Land use changes and tideland elevation reduce simulation accuracy, indicating that they have significant impacts on range expansion. In the global sensitivity analysis, adult survival rate and long-distance seed dispersal distance represented the two most important factors influencingS.alterniflorainvasion, while seed production, maximum capacity, and the proportion of long-distance dispersal were the three least important factors. Asexual reproduction contributes much more significantly to quick range expansion than sexual reproduction, except for long-distance dispersal. Seeds dispersed long distances contribute more to quick range expansion than local seed dispersal. Moreover, even a few long-distance dispersal events are enough for quick range expansion. Therefore, invasion control strategies should target a single reproduction mode to decrease expansion rates. Here, realistic strategies for controlling and managing invasion are suggested to remove low density, small patches formed by long-distance seed dispersal at the invasion front before the onset of the growing period, and to limit long-distance seed dispersal during the growing period. The integration of these results to control strategies forS.alternifloraand similar invasive species would considerably reduce management costs, while the likelihood of local or complete eradication would increase. In conclusion, spatially explicit individual-based models combined with RS are verified as being very suitable for simulating the range expansion of invasive species in a realistic landscape, and for revealing dispersal mechanisms.

Spartinaalterniflora; spatially explicit individual-based model; remote sensing; global sensitivity analysis; control strategy

國家自然科學基金項目(31470519,31370484,40901094); 江蘇省自然科學基金項目(BK20131399); 江蘇省高校優勢學科建設工程資助項目

2014- 05- 09; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405090918

*通訊作者Corresponding author.E-mail:foozle@163.com

劉會玉，林振山，齊相貞，劉金雪, 許曉娟.基于個體的空間顯性模型和遙感技術模擬入侵植物擴張機制.生態學報,2015,35(23):7794- 7802.

Liu H Y, Lin Z S, Qi X Z, Liu J X,Xu X J.The dispersal mechanism of invasive plants based on a spatially explicit individual-based model and Remote sensing technology:a case study ofSpartinaalterniflora.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7794- 7802.