羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應(yīng)

申俊芳,任慧琴,辛?xí)造o,徐 冰,高玉葆,趙念席

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300071

羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應(yīng)

申俊芳,任慧琴,辛?xí)造o,徐 冰,高玉葆,趙念席*

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300071

研究了不同基因型多樣性(1、3、6 三種基因型組合)羊草種群的地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)、根莖芽數(shù)和根冠比5個指標(biāo)對干擾強度(用不同留茬高度來模擬)的響應(yīng)。結(jié)果表明：(1) 基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)和根莖芽數(shù)均有顯著影響(P< 0.05)，但兩者的交互作用不顯著(P> 0.05)。其中，多基因型組合(3、6 基因型組合)羊草種群中這4個響應(yīng)變量的值均顯著高于單基因型羊草種群(P< 0.05)；而干擾強度的增加顯著降低了這4個響應(yīng)變量的值(P< 0.05)。對于根冠比這一響應(yīng)變量來說，僅干擾強度對其產(chǎn)生了顯著地影響(P< 0.05)。(2) 29個基因型多樣性效應(yīng)值中，有25個值大于0，其中12個表現(xiàn)為顯著的基因型多樣性正效應(yīng)。依 Loreau 和 Hector 的方法將多樣性凈效應(yīng)分解后發(fā)現(xiàn)，互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)共同主導(dǎo)12個響應(yīng)指標(biāo)的基因型多樣性效應(yīng)，而互補效應(yīng)獨自主導(dǎo)3個、選擇效應(yīng)獨自主導(dǎo)5個響應(yīng)指標(biāo)的基因多樣性效應(yīng)；但對基因型多樣性正效應(yīng)起主要貢獻的是互補效應(yīng)。所得結(jié)果表明，基因型多樣性能提高羊草種群的表現(xiàn)，能增強羊草種群對干擾的響應(yīng)，不同基因型間的互補作用對這種正效應(yīng)起主要貢獻，這將為該物種種質(zhì)資源保護和合理利用提供理論指導(dǎo)。

羊草；多樣性凈效應(yīng)；互補效應(yīng)；選擇效應(yīng)

近年來，基因型多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系，引發(fā)了生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[1-5]。大量的實驗表明，在物種較少、相對脆弱的生態(tài)系統(tǒng)中，建群種的基因型多樣性與物種豐富的生態(tài)系統(tǒng)中總的物種多樣性有相似的功能，如多樣性的增加可以提高種群的生產(chǎn)力，減少干擾對種群的影響等[6-10]。在生態(tài)學(xué)范疇內(nèi)，互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)是解釋基因型多樣性功能的主要機制。互補效應(yīng)認為，不同的基因型在資源(時間或空間)的利用上存在差異，這種差異提高了基因型對資源的利用率，進而提高生產(chǎn)力。選擇效應(yīng)是指基因型多樣性高的種群含有高產(chǎn)基因型的可能性更大，高產(chǎn)基因型對種群表現(xiàn)所占份額更多。二者對基因型多樣性凈效應(yīng)的影響程度隨研究區(qū)域和研究對象的不同而不同。Reusch等在關(guān)于不同基因型組合(1、3、6三種基因型組合)海草(Zosteramarina)種群對高溫響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，基因型多樣性能減少海草在高溫脅迫下生物量的損失，基因型多樣性效應(yīng)由互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)共同主導(dǎo)，其中互補效應(yīng)表現(xiàn)為顯著正效應(yīng)，是基因型多樣性正效應(yīng)的主要貢獻者，而選擇效應(yīng)表現(xiàn)為顯著負效應(yīng)，限制多樣性正效應(yīng)的效果[11]；Crutsinger等研究了不同基因型組合(1、3、6、12四種基因型組合)對北美一枝黃花(Solidagoaltissima)種群生產(chǎn)力的影響，結(jié)果表明基因型多樣性凈效應(yīng)為顯著正效應(yīng)，由互補效應(yīng)主導(dǎo)并起主要貢獻[12]。

典型草原是我國北方草原主要的草原類型之一，近半個世紀(jì)以來，頻繁的人類活動、氣候異常等使得典型草原退化加劇[13-14]，群落內(nèi)植物種類減少，部分群落植物種類僅9 種/m2[15]。羊草(Leymuschinensis)為禾本科根莖型禾草，是典型草原區(qū)重要的建群種，抗干擾能力強，即使在典型草原的退化地段，多度也較大，在群落中具有重要作用。因此，研究羊草基因型多樣性對干擾的響應(yīng)及其響應(yīng)機制，對羊草群落的合理利用和種質(zhì)資源保護具有重要作用，但相關(guān)工作還未深入展開。本文通過構(gòu)建不同基因型組合的羊草種群，并施加不同強度干擾(用不同留茬高度代替)，來分析基因型多樣性和干擾強度對羊草種群表現(xiàn)(生物量等)的影響，并探討基因型多樣性效應(yīng)在羊草種群表現(xiàn)中的作用及其影響因素。通過以上研究，擬驗證如下科學(xué)假設(shè)：(1)多基因型組合能提高羊草種群的表現(xiàn)，這種高水平的表現(xiàn)在干擾條件下也能發(fā)生；(2)互補效應(yīng)在羊草基因型多樣性效應(yīng)中起主導(dǎo)作用并對基因型多樣性效應(yīng)起主要貢獻。

1 材料方法

1.1 實驗材料

本實驗所用羊草為2010年于內(nèi)蒙古錫林浩特市阿巴嘎旗典型草原西界采集的羊草基株，利用ISSR分子標(biāo)記(AG)7T和(CA)6A確定不同基株的基因型[16]，并進行編號。隨后，在同樣的條件下培養(yǎng)以去除母體效應(yīng)，通過根莖無性繁殖得到同一基因型的大量分蘗。2013年6月1日，利用這些羊草分蘗進行實驗。

1.2 實驗方法

本實驗采用基因型多樣性(1、3、6三種基因型組合)×干擾強度(無刈割、留茬10cm、留茬5 cm)兩因素三水平的實驗設(shè)計，共構(gòu)建9種處理的實驗種群。在直徑30cm的塑料盆中，放入5 kg砂質(zhì)土壤(土壤全C、全N和全P含量分別為C 1.1 g/kg、N 0.11 g/kg、P 0.37 g/kg)，每盆中分別移栽6株羊草單株分蘗。本實驗共使用21個羊草基因型，每種干擾處理，單基因型(G1)共移栽21盆，三基因型組合(G3)共移栽18盆，六基因型組合(G6)共移栽21盆，共得到60盆，3種干擾處理總共得到180盆。為了保證每個重復(fù)都保持在最高的多樣性水平，且避免每個重復(fù)之間存在過多相同的基因型[17]，多基因型組合由這21個基因型按照基因型數(shù)目要求在Excel中隨機組合得到，如表1。移栽時，將羊草分蘗統(tǒng)一去除根莖并以基因型編號進行標(biāo)記，并修剪使得地上部高度為15 cm，地下根系長度為10cm，地上部葉片數(shù)為4片。對移栽1周內(nèi)死去的分蘗，重新種植。

表1 本研究所用基因型組合方式Table 1 Genotype combinations in the present study

不同基因型組合用分號隔開

經(jīng)過一段時間的恢復(fù)生長后，2013年7月15日，對實驗種群進行不同強度的刈割處理：無刈割(NM)、留茬10cm(H10)、留茬5 cm(H5)。2013年10月15日，以盆為單位，并依照羊草基株的基因型，分別進行收獲，記錄分蘗數(shù)(個/盆)、根莖芽數(shù)(個/盆)。隨后將鮮樣放入烘箱中，105 ℃殺青2 h后，80℃烘干至恒重后，用萬分之一天平稱量地上生物量干重(g/盆)、地下生物量干重(g/盆)，并計算根冠比。所得響應(yīng)變量按照變量名稱(基因型組合，留茬高度)進行命名，如地上生物量(G3, H5)表示三基因型組合留茬5 cm處理組的地上生物量。實驗期間，土壤濕度控制在(10±2)%左右，無營養(yǎng)添加，定期除去雜草，無高溫和遮陽等脅迫；所有盆隨機放置，每周移動位置1次以避免位置效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)的分離

依照Loreau和Hector的方法[18]，將多基因型組合種群表現(xiàn)的增加量ΔY可分解為互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)(ΔY也稱作基因型多樣性凈效應(yīng))。其計算公式為：

ΔY =YO-YE=∑iRYO,iMi-∑iRYE,iMi=∑iΔRYiMi
= N mean(ΔRY) · mean(M) + N cov (ΔRY, M)

式中，Mi為基因型i單獨種植時，以盆為單位得到的響應(yīng)變量(地上生物量、地下生物量、分蘗、根莖芽和根冠比)的值；YO,i為在含有基因型i的多基因型組合中，以盆為單位得到的基因型i的響應(yīng)變量值；YO = ∑iYO,i為多基因型組合中，以盆為單位得到的盆中所有基因型的響應(yīng)變量值；RYE,i為多基因型組合中，基因型i響應(yīng)變量的期望相對值，即基因型i初始移栽時所占據(jù)該基因型組合的比例；RYO,i= YO,i/Mi為多基因型組合中，基因型i響應(yīng)變量的實際相對值；YE,i= RYE,iMi為多基因型組合中，基因型i響應(yīng)變量的期望值；YE = ∑iYE,i為多基因型組合中，每盆中所有基因型響應(yīng)變量的期望值；ΔY= YO-YE為多基因型組合中，以盆為單位多基因型組合響應(yīng)變量的實際值與期望值的偏差；ΔRYi = RYO,i- RYE,i為多基因型組合中，以盆為單位多基因型組合響應(yīng)變量的實際相對值與期望相對值的偏差；N為多基因型組合種群所包含的基因型數(shù)；Nmean(ΔRY) · mean(M) 為互補效應(yīng)值，Ncov (ΔRY,M) 為選擇效應(yīng)值。

上式的基本前提是假設(shè)基因型多樣性對種群表現(xiàn)無影響，即ΔY= 0。當(dāng)ΔY> 0時，基因型多樣性對多基因型組合種群表現(xiàn)產(chǎn)生正效應(yīng)；當(dāng)ΔY< 0，基因型多樣性對多基因型組合種群表現(xiàn)產(chǎn)生負效應(yīng)。互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)的變化及其含義與此相同。在留茬5 cm處理組中，六基因型組合種群中有基因型未長出根莖芽，因此無法計算得到相應(yīng)的多樣性凈效應(yīng)、互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理

首先將數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足正態(tài)分布，然后進行數(shù)據(jù)分析。其次，因各處理重復(fù)不等，因此采用混合模型(Mixed model)檢驗基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)、根莖芽數(shù)和根冠比的影響，將基因型多樣性和干擾強度設(shè)為固定因子。再次，借助單樣本t-檢驗來檢驗多樣性凈效應(yīng)(ΔY)、互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)與0的差異顯著性，其中，多樣性凈效應(yīng)的主導(dǎo)效應(yīng)由互補效應(yīng)或者選擇效應(yīng)t-檢驗的顯著性來決定，檢驗結(jié)果顯著(P< 0.05)則表明該效應(yīng)為主導(dǎo)效應(yīng)。最后，采用混合模型(Mixed model)檢驗基因型多樣性和干擾強度對地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)和根冠比的互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)的影響，因根莖芽有數(shù)據(jù)缺失，所以未進行相關(guān)檢驗。以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均利用SPSS20.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基因型多樣性和干擾強度對羊草響應(yīng)變量的影響

圖1 不同基因型組合和不同干擾強度下各響應(yīng)變量的平均值Fig.1 The average of 5 response variables in different genotypic diversity and under different intensity of disturbance 相同字母表示處理間差異不顯著(P > 0.05)

基因型多樣性和干擾強度對羊草的地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)和根莖芽數(shù)均有顯著地影響(P< 0.05)，但兩者的交互作用并不顯著(P> 0.05)；干擾強度對根冠比有顯著的影響(P< 0.05)(表2)。地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)、根莖芽數(shù)在不同基因型組合間的差異主要表現(xiàn)在單基因型種群和多基因型組合種群之間，而在多基因型組合種群中三基因型組合和六基因型組合之間差異不顯著(圖1)。羊草的地上生物量、地下生物量、分蘗數(shù)、根莖芽數(shù)均隨著干擾強度的增加而顯著地降低(P< 0.05)；而根冠比在留茬5 cm處理組中顯著高于其他處理組(圖1)。

表2 基因型多樣性和干擾對羊草各響應(yīng)變量影響的結(jié)果Table 2 The effect of genotypic diversity and intensity of disturbance on the response variables of Leymus chinensis by Miexed mode

2.2 基因型多樣性凈效應(yīng)、互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)

經(jīng)計算得到的29個多樣性凈效應(yīng)值中，僅有4個為負值，其他25個均為正值，且其中的12值與0差異顯著，包括地上生物量(G3 / 6, NM)，地上生物量(G3, H5)，地下生物量(G6, NM)，地下生物量(G3, H10/ H5)，分蘗數(shù)(G6, NM)，分蘗數(shù)(G3, H5)，根莖芽數(shù)(G3 / 6, H10)，根冠比(G3 / 6, H5)，即這些響應(yīng)變量的基因型多樣性凈效應(yīng)為顯著正效應(yīng)(P< 0.05)(表3)。

根據(jù)Loreau和Hector的公式，將多樣性凈效應(yīng)分解得到的選擇效應(yīng)均大于0而互補效應(yīng)均小于0，即互補效應(yīng)為基因型多樣性正效應(yīng)起主要貢獻(表3)。t-檢驗結(jié)果顯示：羊草響應(yīng)變量的基因多樣性效應(yīng)由互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)共同主導(dǎo)的指標(biāo)有12個，包括地上生物量(G3, NM)，地下生物量(G3/6,nm)，地下生物量(G6, H10)，分蘗數(shù)(G6,NM),根莖芽數(shù)(G6, NM)和根冠比(G3 / 6, NM / H10/H5)，由互補效應(yīng)起主導(dǎo)作用的指標(biāo)有3個，包括地上生物量(G6, NM)，地下生物量(G3,H10)，地上生物量(G3, H10)，由選擇效應(yīng)起主導(dǎo)作用的指標(biāo)有5個，包括地上生物量(G6, H10)，分蘗數(shù)(G3, NM)，分蘗數(shù)量(G6, H10)，分蘗數(shù)(G3 /6, H5)，占總指標(biāo)數(shù)的68.97%(20/29)；而其他9個指標(biāo)，互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)均不占主導(dǎo)作用。

表3 羊草各響應(yīng)變量的多樣性凈效應(yīng)、互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)Table 3 Genotypic diversity net effect, complementarity effect and selection effect of variable of L. chinensis

*，**，***：表示在0.05和0.01水平上與0差異顯著

2.3 基因型多樣性和干擾強度對選擇效應(yīng)和互補效應(yīng)的影響

經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，基因型多樣性、干擾強度以及它們的交互作用對根冠比這一指標(biāo)的互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)均具有顯著的影響(P< 0.05)；基因型多樣性和干擾強度的交互作用對分蘗數(shù)的選擇效應(yīng)具有顯著的影響(P< 0.05)(表4)。

表4 基因型多樣性和干擾強度對各響應(yīng)變量的互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)影響的結(jié)果Table 4 The effect of genotypic diversity and intensity of disturbance on the complementarity effect and selection effect of variables of L. chinensis

3 討論

物種的基因型多樣性凈效應(yīng)表現(xiàn)為正效應(yīng)時，植物的基因型增加不僅能夠增加該物種的生長表現(xiàn)，而且能夠提高該物種應(yīng)對脅迫或者干擾的能力，Ehlers等[6]和Hughes和Stachowicz[19]研究發(fā)現(xiàn)不同基因型組合的海草種群受到高溫脅迫或者放牧干擾后，多基因型組合種群的分蘗數(shù)比單基因型種群的分蘗數(shù)降低的少，且多基因型組合種群的恢復(fù)速率快于單基因型種群，本文對羊草的研究所得結(jié)果與這些結(jié)果基本一致(表2，表3，圖1)。對羊草基因型多樣性正效應(yīng)起主要貢獻的是互補效應(yīng)，而選擇效應(yīng)為負值，限制基因型多樣性正效應(yīng)的表現(xiàn)(表3)。Cook-Patton等[20]關(guān)于不同基因型多樣性(1、8兩種基因型組合)月見草(Oenotherabiennis)的種群生產(chǎn)力的研究，以及McArt等[21]關(guān)于不同基因型豐富度的月見草的花和芽的多度的研究，都表明互補效應(yīng)對基因型多樣性正效應(yīng)起主要貢獻。而Tomimatsu等[22]對不同基因型組合蘆葦(Phragmitesaustralis)種群初級生產(chǎn)力的研究則發(fā)現(xiàn)選擇效應(yīng)和互補效應(yīng)均對基因型多樣性的正效應(yīng)起貢獻。關(guān)于互補效應(yīng)對基因型多樣性正效應(yīng)，科學(xué)家一致認為是不同的基因型在形態(tài)特征和生理特征上有差異[23]，導(dǎo)致不同基因型植株的資源利用方式不同[8]，而在多基因型組合種群中各個基因型間生態(tài)位互補，提高資源的利用率而發(fā)生的。作者先前關(guān)于本研究所使用的羊草的基因型植株進行研究，也證實了不同基因型羊草在形態(tài)特征和生理特征上存在差異[24]。而選擇效應(yīng)則不同，它是由在單基因種植中高表現(xiàn)(生產(chǎn)力、分蘗數(shù)等指標(biāo)的表現(xiàn))基因型植株在混合基因型種群中是否仍能保持其優(yōu)勢地位來決定的，如果這種優(yōu)勢在混合基因型組合中消失，則選擇效應(yīng)為負值從而不能對基因型多樣性正效應(yīng)起正面作用。就本研究的結(jié)果來看，羊草各響應(yīng)變量的選擇效應(yīng)均為負值，且某些指標(biāo)的選擇效應(yīng)經(jīng)檢驗與0差異顯著，從而限制了基因多樣性正效應(yīng)的表現(xiàn)；關(guān)于海草的研究中也有類似的報道[11]。

雖然基因型多樣性的互補效應(yīng)為羊草基因型多樣性正效應(yīng)的主要貢獻者，但互補效應(yīng)僅在3個響應(yīng)變量中獨立起主導(dǎo)作用(在表3中，t-檢驗結(jié)果顯著則表示起主導(dǎo)作用)，而29個指標(biāo)中的12個指標(biāo)的多樣性效應(yīng)是由互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)作用共同主導(dǎo)的。根莖植物種群內(nèi)不同基因型個體的根莖在水平方向擴展，那么隨著時間的延續(xù)，種內(nèi)競爭就會加劇，但存在一定的干擾時，就會抑制某些特殊基因型(高產(chǎn)或抗性)在種群中的優(yōu)勢，即干擾會促進基因型間的互補效應(yīng)[11, 25-27]。相似的結(jié)果在非根莖植物中也有報道，Drummond和Vellend研究表明，對蒲公英(Taraxacumofficinale)基因型多樣性起主導(dǎo)作用的效應(yīng)，在無干擾條件下為選擇效應(yīng)，而在干擾條件下為互補效應(yīng)[28]。但在本研究中，基因型多樣性的互補效應(yīng)并未表現(xiàn)出上述的趨勢，且在六基因型組合中，隨著干擾強度的增加，各個響應(yīng)變量所得互補效應(yīng)值還有減小的趨勢(表3)。這與實驗觀測時期有關(guān)，已有研究表明基因型多樣性效應(yīng)的作用程度會隨時間發(fā)生改變[22，28]；同時也受實驗中基因型的組合方式的影響，因為某種基因型在一種組合中占優(yōu)勢，但有可能在另一種組合中并不具有優(yōu)勢[26]，本研究中也發(fā)現(xiàn)同一基因型(如Y1)在與不同基因型組形成的幾種6個基因型組合中，在相同的刈割處理下各組合的響應(yīng)變量所得互補效應(yīng)(或選擇效應(yīng))值的大小和方向上均存在差異(數(shù)據(jù)未列出)，從而影響該處理下互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)的方向和大小[29]。這方面的影響要求我們在實驗設(shè)計時盡量多的選擇基因型以保證每個重復(fù)都保持在最高的多樣性水平，基因型組合時隨機組合以避免每個重復(fù)之間存在過多相同的基因型[17]。

在關(guān)于基因型多樣性效應(yīng)的研究中，多數(shù)研究者關(guān)注與生產(chǎn)力相關(guān)的指標(biāo)(如生物量)[6-10]而很少涉及根冠比。根冠比是衡量植物耐受性及生態(tài)適應(yīng)的一個重要指標(biāo)，在本研究中根冠比的觀測值僅受干擾強度的影響，而其多樣性效應(yīng)由選擇效應(yīng)和互補效應(yīng)共同主導(dǎo)，且這兩種效應(yīng)受基因型多樣性、干擾強度以及它們的交互作用的影響顯著，是對環(huán)境因子反應(yīng)非常敏感的一個指標(biāo)。因此，建議在以后關(guān)于基因型多樣性效應(yīng)對干擾的響應(yīng)進行研究時，可以嘗試使用這一指標(biāo)。

在典型草原，羊草對維持種群穩(wěn)定、提高種群的初級生產(chǎn)力、乃至維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性方面都具有非常重要的作用。羊草的基因型多樣性效應(yīng)為正效應(yīng)，互補效應(yīng)為主要貢獻者，這一結(jié)果對該物種種質(zhì)資源的采集和保護具有重要的指導(dǎo)意義，應(yīng)該更加重視保護該物種的基因型多樣性，從而提高個體間的互補作用，而不能僅僅關(guān)注和保護某些高水平表現(xiàn)基因型，避免選擇效應(yīng)負效應(yīng)對種群表現(xiàn)的限制。

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Leymuschinensisgenotypic diversity increases the response of populations to disturbance

SHEN Junfang, REN Huiqin, XIN Xiaojing, XU Bing, GAO Yubao, ZHAO Nianxi*

CollegeofLifeScience,NankaiUniversity,Tianjin300071,China

The current rapid loss of biodiversity from the ecosystem to the species level at global regional and local scales is considered to be one of the major threats to the continued good functioning of ecosystems and the biosphere at large. Recent research has demonstrated that genotypic diversity within species also has important ecological impacts. Especially for dominant and constructive species, genotypic diversity within species may enhance plant population productivity and resistance to disturbance, reduce susceptibility to alien plant invasions, and affect associated arthropod community composition and diversity through several of mechanisms. The underlying mechanisms by which genotypic diversity within species may alter ecosystem processes are analogous to those proposed for species diversity. For both species diversity and genotypic diversity within species, the effects of diversity may be partitioned into “selection” and “complementarity” effects, where selection effect occurs if the community includes a genotype with a specific trait that becomes dominant over time. Complementarity effects occur when function increases or decreases as a result of interactions among conspecifics. Selection effects result in higher or lower functioning than expected, based on the average performance of the genotypes in monoculture, which is called non-transgressive over-yielding. Complementarity effects result in a diverse assemblage that performs better than its best performing member, which is called transgressive over-yielding. In northern China, typical steppe is one of the main steppe types.Leymuschinensisis the dominant and constructive species of the typical steppe, playing an important role in the community. Due to climate change and frequent human activities, the typical steppe has seriously degraded over half a century, but we found thatL.chinensisin degraded steppe still plays an important role in maintaining the structure and functioning of typical steppe. Therefore, it is necessary to investigate how the genotypic diversity ofL.chinensisaffects the structure and functioning of an ecosystem. In this study, we examined the effects ofL.chinensisgenotypic diversity on the performance of the above- and below-ground biomass, number of tillers, number of rhizome buds, and root to shoot ratio in response to disturbance over four months. (1) The genotypic diversity and the intensity of disturbance had significant effects (P< 0.05) on the above- and below-ground biomass, number of tillers, and number of rhizome buds, but their interactions had no significant effects on these variables (P> 0.05). The values of these 4 response variables in polyculture (3, 6 genotypes) were significantly higher than those in monoculture (P< 0.05), and these response values decreased with increasing of disturbance. The intensity of disturbance had a significant effect (P< 0.05) on the performance of the root to shoot ratio, which was higher for the most serious disturbance condition (H5) compared to the other conditions. (2) The net diversity effects were positive for 25 out of 29 variables, and were significantly higher than 0for 12 variables. After partitioning the net diversity effect by the Loreau & Hector method, the results showed that genotypic diversity effects were driven by both the complementarity and selection effects for 12 variables, by the complementarity effect for 3 variables, and by the selection effect for 5 variables; however, the complementarity effect contributed more to the positive diversity effect. These results indicated that genotypic diversity may improve the performance ofL.chinensisby the complementarity effect, even under disturbance conditions, with this information being expected to contribute to the conservation and utilization of germplasm resources of this species.

Leymuschinensis; net diversity effect; complementarity effect; selection effect

國家自然科學(xué)基金項目(31270463, 30800132)

2014- 05- 13; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405130979

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhaonianxi@nankai.edu.cn

申俊芳,任慧琴,辛?xí)造o,徐冰,高玉葆,趙念席.羊草基因型多樣性能增強種群對干擾的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2015,35(23):7682- 7689.

Shen J F, Ren H Q, Xin X J, Xu B, Gao Y B, Zhao N X.Leymuschinensisgenotypic diversity increases the response of populations to disturbance.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7682- 7689.