東海區底拖網作業三類主要漁獲物的時空關系

劉 勇, 程家驊

農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室, 中國水產科學研究院東海水產研究所, 上海 200090

東海區底拖網作業三類主要漁獲物的時空關系

劉 勇*, 程家驊

農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室, 中國水產科學研究院東海水產研究所, 上海 200090

目前海洋捕撈漁獲物主要分為三大類，包括魚類、甲殼類和頭足類。這三類生物共存于一片水域，同處一個生態系統，相互之間存在著諸多聯系，如捕食與被捕食、生存空間競爭等。基于生態系統水平的海洋生物資源管理與研究已經成為國際趨勢和國內要求，將各種生物、群落和環境作為一個整體進行研究是基于生態系統管理與研究的基本途徑，而目前多數研究還是將三類生物分開，缺少三者相互關系的綜合研究。根據2000年東海區漁業資源大面積調查數據，就三類生物的主要分布區域水平空間關系、三類生物空間分布的距離及其季節變化特征等方面進行了探討。研究結果發現，三類生物主要分布區域存在空間分離趨勢，且該趨勢隨著三類生物集中區域的聚集程度越高，空間分離的現象越為明顯，這種分離特征可能是三類生物相互競爭、相互適應、長期演化的結果，是一種典型的生態位分化現象。四季三類生物的空間分布距離，呈現出春夏季距離遠、秋冬季距離近的特點；可能是由于春夏季是多數魚類的產卵繁殖期，其分布水域主要聚集在產卵場或育卵場，而其它生物無顯著聚集或聚集水域不同，從而導致魚類與其它生物之間的距離增加；而秋冬季是多數魚類的索餌和越冬洄游季節，分布水域相對分散，從而導致三類生物之間的距離相對近。三類生物的空間分布距離，呈現出頭足類與魚類距離近、魚類與甲殼類和甲殼類與頭足類距離相對遠的特點；可能是由于三類生物的不同活動能力所導致，甲殼類活動能力差，一般處于海洋最底水層，頭足類活動能力強于甲殼類，能活躍于多個水層，但其游泳能力具有間歇性特點，而魚類活動能力最強，能長期持續在多水層之間游動。活動能力導致魚類與頭足類的空間交叉區域較多，因而距離較近；而甲殼類與魚類和頭足類的交叉區域較少，因而距離較遠。三類生物空間分布的分離特征對于漁業管理也有一定的指導意義，如適當引導不同作業漁船在不同水域進行生產，從而能減少或避免漁船為爭奪漁場而發生的糾紛和摩擦。

東海; 底拖網; 三類漁業生物; 時空關系

海洋是地球生命的起源，其中的生物品種極其豐富，至今還有人類未發現、待探索的未知生物。漁船是目前人類開發和利用海洋生物資源的主要方式，其捕撈對象主要是有經濟價值的品種，這些品種可分為三大類：魚類、甲殼類和頭足類。這三類生物隸屬于動物界的不同分類，魚類屬于有脊索動物，而甲殼類和頭足類均屬于無脊索動物。三類生物生存空間存在差異、但不完全隔絕，不管從水平方向、還是從垂直方向，彼此都會存在不同程度的重疊，這種空間關系還會隨時間變化而變化[1- 2]；三類生物存在諸多聯系，如同處環境穩定、條件適宜的產卵場和育卵場，或在餌料豐富的索餌場共同進食，或存在捕食與被捕食[3- 5]等聯系，還有更多的關系有待進一步研究和發現。

目前國外許多專家提倡對海洋生物資源進行基于生態系統水平的管理[6- 8]，國內越來越多的學者也認識到研究海洋生態系統的重要性[9- 11]，海洋生態系統研究正在成為國際發展的趨勢和國內發展的需求。基于生態系統的管理與研究要求把一定時空內各種生物之間以及生物群落與無機環境之間的相互作用看作一個統一的整體來進行研究，而國內關于海洋資源方面的研究目前還多數是關于單類別群落的研究，如研究得較多的是魚類群落[12- 15]，甲殼類和頭足類的研究相對較少[16- 18]，有關三類海洋生物聯系的綜合研究還尚未見報告。本文擬據一年四季度東海區大面積定點調查資料，分析三類海洋生物空間分布關系，以期了解東海區生態系統主要生物之間的時空關系，為以后生態系統進一步研究提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 材料來源

數據來自2000年東海區漁業資源春(4月)、夏(6月)、秋(9月)、冬(12月)四次大面積定點調查。調查船為雙拖漁輪，功率為183.25 kW / 艘，網具為100 目 × 4 m，網囊網目為2.5 cm，平均拖速為2海里/h。調查范圍為27°00′—34°00′N，122°00′—127°00′E，經、緯度每隔30′設1個站位，格狀均勻設置站位。

1.2 分析方法

1.2.1 3種漁業生物分類方法

本研究采用的漁獲數據共包含340種物種，其中魚類235種，甲殼類73種，頭足類32種[19]。表1列出的是四季中組成占生物量80%之上的主要物種名稱及拉丁文名稱。

表1 主要物種的種名及拉丁名

Table 1 Specific names and scientific names of the main species in study

分類Type種名Specificname魚類刺鯧Psenopsisanomala(TemmincketSchlegel,1844)Fish帶魚Trichiurusjaponicus(TemmincketSchlegel,1844)刀鱭Coiliaectenes(JordanetSeale1905)多刺腔吻鱈Coelorhynchusmultispinulosus(Katayama,1942)鱷齒魚Champsodoncapensis(Regan,1908)發光鯛Acropomajaponicum(Güther,1859)黑鮟鱇Lophiomussetigerus(Vahl.1797)黑鰓梅童魚Collichthysniveatus(JordanetStarks,1906)黃鮟鱇Lophiuslitulon(Jordan,1912)黃鯽Setipinnataty(Valenciennes,1848)棘頭梅童魚Collichthyslucidus(Richardson,1844)龍頭魚Harpadonnehereus(Hamilton,1822)日本鯖Scomberjaponicus(Houttuyn,1782)鳀Engraulisjaponicus(TemmincketSchlegel,1846)細條天竺鯛Apogonlineatus(TemmicketSchleger,1842)細紋獅子魚Liparistanakae(GilbertetBurke,1912)小黃魚Pseudosciaenapolyactis(Bleeker,1877)銀鯧Pampusargenteus(Euphrasen,1788)竹莢魚Trachurusjaponicus(Temmincketschlegel,1842)甲殼類細點圓趾蟹Ovalipespunctatus(deHaan,1833)Crustacean圓板赤蝦Metapenaeopislata(Kubo,1949)頭足類劍尖槍烏賊Loligoedulis(Hoyle,1885)Cephalopod神戶槍烏賊Loligokobiensis(Hoyle,1885)太平洋褶柔魚Todarodespacificus(Steenstrup,1880)

1.2.2 資源累積比例的下限密度指數計算方法

本研究是基于大面積定點調查數據，其調查站點覆蓋面廣且分布均勻，資源的聚集、分散等分布特征均能通過該數據有所體現。基于上述內容，進而可以根據不同站點的資源密度指數，尋找資源的主要分布區域。本文定義“資源主要分布區域”為資源重量累積百分比達到指定比例的分布水域，該水域邊緣對應的資源密度指數，即該水域密度指數最低的下限，該下限密度指數通過以下公式計算：

1.2.3 物種間分布距離計算方法

物種之間距離是采用歐氏距離[20]，計算公式如下：

式中，x為第1類物種在各站點上調查獲得的資源密度序列，y為第2類物種在各站點上調查獲得的資源密度序列，i是對應各個站點的編號。

1.2.4 等值面的插值方法

本文采用Akima插值方法[21]，該方法是一種二項式插值方法，多數情況下可以達到三次多項式的精確度，是一種局部的、基于三角形算法的插值方法，可以對不規則分布數據進行平面平滑適應插值[21- 22]。Akima方法是一種容易實現、適應性強、計算迅速的插值方法，但估算邊緣值相對偏弱[23]。本研究目的是找出生物主要分布區域，邊緣數據影響不大，考慮其方便快捷，從而采用了該插值方法。Akima插值方法是利用R統計軟件[24]akima工具包來實現[21]。

1.2.5 聚類分析方法

采用的是系統聚類法，選擇的聚類統計量是歐氏距離，聚類方法采用最長距離法[25]，具體計算過程是通過R統計軟件[24]amap工具包[26]中的hcluster函數實現。

2 結果

2.1 三類生物四季空間分布

圖1 三類生物四個季節的分布情況(此文所有地圖數據均由國家測繪局提供)

三類生物春夏秋冬四個季節的分布情況如圖1所示。觀察可以看到，魚類的生物量明顯高于其它兩類生物。分布空間上來看，春季魚類主要集中在近海水域，頭足類主要分布在東海中部的外海水域，而甲殼類只有零星水域分布；夏季魚類的分布水域有所擴大，在近海和外海均出現相對集中分布水域，甲殼類分布相對春季有所擴大，在東海中部外海有一個相對集中水域，頭足類分布范圍相比春季也有所擴大，在偏南水域出現一個相對集中水域；秋季魚類分布范圍擴大，主要分布在東海北部水域，東海中部偏南水域也有一個相對集中水域，甲殼類分布范圍擴大，也主要集中在東海北部水域，頭足類分布范圍相比夏季有所擴大，但分布范圍仍較小，主要集中在東海中部偏南水域；冬季魚類的分布范圍縮小，但主要還是分布在黃海南部，甲殼類分布范圍相比秋季縮小，東海中部和黃海南部都有相對集中水域，頭足類分布范圍縮小，主要集中在東海中部偏南水域。

2.2 三類生物四季主要空間分布區域分析

在前面分析的基礎上，本研究進一步分析三類生物主要分布范圍之間的關系，即把資源相對集中的范圍區分出來，從而能更清晰的分析三類生物空間上的相互聯系。分別把資源量累積百分比達到90%、80%和60%的主要分布水域描繪出來后，發現三類生物的主要分布水域有明顯分離的現象，并且隨著累積百分比的降低，這種現象越為明顯。圖2是資源量累積百分比分別達到90%、80%和60%的情況。

圖2 三類生物累積生物量達到90%、80%和60%的集中分布水域四季分布情況

2.3 三類生物四季分布距離

3類生物空間分布會隨著季節變化而變化，從而導致3類生物之間的距離發生改變，表2列出了3類生物在不同季節之間的歐氏距離。可以看到春季和冬季，分別根據重量和尾數計算的距離表現一致的趨勢，即在春季甲殼類與頭足類之間的距離最遠，而頭足類與魚類的最近；在冬季魚類與甲殼類之間的距離最遠，而頭足類與魚類的最近。夏季和秋季根據重量和尾數計算的距離趨勢不一致；在夏季，根據重量計算的最遠距離出現在甲殼類與頭足類之間，而根據尾數計算最遠距離出現在魚類與甲殼類之間，而最近距離均出現在頭足類與魚類之間；在秋季，根據重量計算的最遠和最近距離分別出現在甲殼類與頭足類之間和魚類與甲殼類之間，根據尾數計算的最遠和最近距離分別出現在魚類與甲殼類之間和甲殼類與頭足類之間。以表2中的數據分別對4個季節和3類生物之間關系做了聚類分析，分析結果見圖3。根據重量和尾數數據分析的結果類似，結果均顯示秋季和冬季相似，春季和夏季相似，魚類與甲殼類關系和甲殼類與頭足類關系相比頭足類與魚類關系更相似。

表2 各季節三類生物之間的距離Table 2 Euclidean distances among 3 types of organisms in 4 seasons

圖3 根據重量計算距離聚類分析結果

3 討論

3.1 三類生物主要分布區域空間分隔明顯

由圖2可以看到，四個季節三類生物集中分布區域在空間上存在一定程度的分離，三類生物越集中的范圍相對分離現象越為顯著。本研究調查采用雙拖漁輪，采集漁獲物處于海洋底層。雖然從垂直方向來看，三類生物同處于海洋底層同一水層，但從水平分布來看，三類生物卻能自然分離，均能找到各自適合的空間。這可能是三類生物相互競爭、相互適應、長期演化的結果，在同一水層找到各自適合的生存空間。

生態位是生態學中的一個重要概念，是指物種在生物群落或生態系統中的地位和角色[27]。生態位的概念抽象、含義廣泛，可以粗略分為空間或棲息地生態位、營養生態位和多維或超體積生態位[28- 29]。本研究結果發現的三類生物水平空間上的相對分離現象，可以歸屬于空間或棲息地生態位分化的一種現象。生態學中的生態位一般描述的對象是種群之間的關系，而本研究的對象是生物類群之間的關系，可見不同生物類群之間也存在著一定程度的生態位分化現象。對生物生態位的研究，了解棲息地僅僅是開始，對生物的營養、能源、資源分配，以及與其它生物聯系的研究，是對生物生態位的深入研究[29]。本研究的結果僅對大類生物存在空間生態位的分化提供了初步證據，大類生物更深層次的生態位分化的認識和分析還有待進一步研究。

3.2 三類生物空間距離四季變化特征

春季和夏季期間三類生物之間的距離相對遠，而在秋季和冬季三類生物之間的距離相對近。春季和夏季一般是魚類的產卵季節，如東海小黃魚的產卵季節主要集中在4—5月份[30]，帶魚在春夏季有相對集中出生的早生群[31- 32]；產卵群體在產卵前一般都要經歷一段洄游，從而抵達一個環境相對適宜的水域進行集中產卵，以便提高產卵后的成活率[1]。魚類在這個季節的分布特征一般是相對集中，而對于蝦蟹類和頭足類該季節的相關研究知之甚少；但從本文研究的結果來看，有兩種可能，一種情況是這兩類生物的分布并沒有發生變化，只是因為魚類生物分布發生了相對集中的變化，從而導致了生物之間的距離增加；另一種情況，這兩類生物也可能因為產卵發生空間聚集的變化，但聚集的水域不一致，從而也會導致生物之間距離增大的結果。秋季和冬季是許多魚類索餌洄游和越冬洄游期，其空間分布特點是向餌料聚集、水溫相對溫暖的水域，分布不如產卵期那么集中[31]，從而導致三類生物之間距離相對更近。

頭足類與魚類之間的距離相對近，而魚類與甲殼類、甲殼類與頭足類之間的距離相對要遠。從三類生物的活動方式來看，成體或大個體的甲殼類(本研究拖網船能夠捕獲的甲殼類)在水體的活動能力相對差，它們多數時間均處于底層，僅在特殊時間內，如受到攻擊，會在垂直空間上有短暫的移動，其它時間一般均在海底作水平移動。而魚類和頭足類的活動范圍則明顯廣闊得多，它們不僅能自由快速的在水平上移動，而且可以自由的在不同水層之間變動；兩類生物之間相比，魚類活動能力又明顯強于頭足類，魚類可以維持較長時間的持續運動，而頭足類僅能進行間隙性的短程運動。由于三類生物活動能力的不同，導致了三類生物在活動水層上或空間上的不同，從而導致了三類生物在生存空間上相互關系的不同。

3.3 三類生物分布特征在漁業上的管理意義

本研究結果顯示，三類漁業生物在水平空間分布上有著明顯的分離特征；換句話說，三類生物在水平分布上處于不同水域，那么以不同種類生物為目標的捕撈漁船將會奔赴不同水域進行生產，其結果是各作業漁船分布在不同水域有條不紊的進行捕撈。但現實情況卻大相徑庭，漁船之間為搶占漁場發生打架斗毆事情時有發生。目前因漁船數量較多，而海洋資源并沒有增加、卻因過度捕撈而有所下降，因而頻繁出現漁民因搶奪資源而發生爭斗[33- 34]。若在知道漁業資源不同分布區域前提下，管理部門有意識引導不同作業類型漁船到不同水域進行生產，那樣不僅能提高漁民尋找漁場效率，同時也會有效減少漁民之間矛盾的發生。如雙拖作業漁船主要捕撈對象是經濟魚類，而橫桁拖蝦和籠壺作業漁船主要捕撈對象是蝦蟹類，這幾種漁船在同一海區生產時，就可以給予適當引導，找到各自的漁場、減少和避免漁船相互摩擦。

4 研究不足及展望

本研究的結果是根據雙拖作業獲得的結果，主要反應的是底層游泳生物的一個基本情況。魚類相關情況，主要反映的是底層魚類，而不能全面反應中、上層魚類情況，中上層魚類的研究還有待進一步調查，可采用其它專用網具，如單拖(快速浮拖)、圍網等作業方式，對中、上層魚類的分布特點進行調查和分析。甲殼類一般處于海水最底層，對于雙拖作業來說僅是附屬漁獲物，雖不能全面反映甲殼類情況，但基本可以反映一個大概情況；若要全面了解甲殼類的分布情況，還需借助專門捕撈蝦、蟹類的作業，如桁桿拖蝦、籠壺等作業方式。頭足類有趨光和垂直移動習性，大部分產量由光誘作業和魷釣作業捕撈[17]，其全面分布特征也需進一步調查和研究。

致謝：感謝參與海上調查、樣品測定、數據收錄等工作的同志。

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Spato-temporal relationships among three groups of fishes caught in bottom trawl survey in the East China Sea

LIU Yong*, CHENG Jiahua

KeyLaboratoryofEastChinaSea&OceanicFisheryResourcesExploitationandUtilization,MinistryofAgriculture,EastChinaSeaFisheriesInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200090,China

Marine fishery catch can be divided into three groups, including finfish, crustaceans and cephalopods. They tend to share the habitats within the same ecosystem, and interact with each other via ecological processes such as predator prey and competition for spawning and feeding grounds. Ecosystem-based fisheries management, repeatedly called in the management of international and domestic fisheries resources, requires a good understanding of such dynamic interactions of all the organisms and their habitats. However, most studies about the three groups of marine organisms are still done separately, lacking a comprehensive understanding of the relationships among them. Based on data collected from a bottom trawl survey in 2000 in the East China Sea, we conducted a preliminary study to evaluate spatial relationships among the concentration areas of the three groups of organisms in four seasons and the distances among the three groups of organisms and their seasonal regulations. The study shows that there is a trend of spatial separations among concentration areas of the three groups of organisms, with an increased trend of isolations. The trend is thought to be the consequences of competitions among the three groups of organisms, of adaptations to each other, and of a long-term evolution, showing a typical niche differentiation. Distances between the three groups of organisms in four seasons were relatively far in spring and summer, but close in autumn and winter. This could result from the majority of fishes spawning in spring and summer, during which they tend to aggregate on the spawning grounds or egg rearing grounds, while the other organisms do not aggregate or aggregate in different areas, which caused an increased distance between fishes and the other organisms. Most organisms need to migrate for feeding and overwintering in autumn and winter, and they distributed separately to some extend, which leads to relatively close distances among the three groups of organisms. The distance between cephalopods and fish were close, and those between fish and crustaceans, crustaceans and cephalopods, were relatively far, probably resulting from for different swimming abilities of the three groups of organisms. Crustaceans swimming ability tend to be poor, generally remaining close to the ocean bottoms; cephalopods tend to have stronger swimming ability than crustaceans, being more active in water columns, but still with limit of intermittent swimming characteristics; and fishes have the strongest swimming ability, sustained long-term stays in water columns. The different swimming abilities of the three groups of organisms made fishes and cephalopods have access to more habitats available compared to crustaceans. Spatio-temporal distributional characteristics of the three groups of organisms can have significant implications to fisheries management.

East China Sea; bottom trawling; three groups of fishery catch; spatio-temporal relationships

科技部公益性項目(2012—2013); 國家公益性行業(農業)科研專項經費項目(201303047); 中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(中國水產科學研究院東海水產研究所)資助項目(2009M01)

2013- 06- 20;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306201745

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuy@ecsf.ca.cn

劉勇, 程家驊.東海區底拖網作業三類主要漁獲物的時空關系.生態學報,2015,35(10):3403- 3410.

Liu Y, Cheng J H. Spato-temporal relationships among three groups of fishes Caught in bottom trawl survey in the East China Sea.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3403- 3410.