五大連池火山熔巖地貌苔蘚植物對土壤養分積累的作用

福 英, 白學良, 張 樂, 畢庚辰, 馮 超, 寇 瑾, 薩如拉

內蒙古大學生命科學學院, 呼和浩特 010021

五大連池火山熔巖地貌苔蘚植物對土壤養分積累的作用

福 英, 白學良*, 張 樂, 畢庚辰, 馮 超, 寇 瑾, 薩如拉

內蒙古大學生命科學學院, 呼和浩特 010021

為了解五大連池火山熔巖地貌土壤主要礦質養分含量及其特點，同時探討苔蘚植物對土壤養分積累的影響，選取了6座形成年代不同的火山，對其進行了苔蘚植物生境分布、蓋度調查及土壤養分含量的測定。結果表明：(1)西焦得布山、臥虎山、南格拉球山、莫拉布山等老期火山闊葉林下苔蘚種類匱乏，其蓋度<1%；老期火山石塘林苔蘚種類較豐富，蓋度可達10%—15%，主要分布有毛尖紫萼蘚、山羽蘚、美灰蘚、虎尾蘚等石生蘚類，同時還有石縫蘚、卷葉鳳尾蘚等生于石縫內。(2)新期火山中老黑山的林下以垂枝蘚為優勢種，蓋度可達50%—80%，常見伴生種有山羽蘚、狹葉小羽蘚、金灰蘚、毛尖紫萼蘚等。老黑山火山礫生境以砂蘚為優勢種，蓋度可達45%；常見伴生種有垂枝蘚、美灰蘚、真蘚、檜葉金發蘚等。(3)新期火山中的火燒山上分布的苔蘚以毛尖紫萼蘚、垂枝蘚、美灰蘚等干燥石生蘚類為主，蓋度為10%左右，峭壁背陰處和石縫等小生境中分布有密葉三瓣苔、毛尖金發蘚、檜葉金發蘚等。(4)土壤N、P、K三大營養元素含量在老期火山土壤中基本上都為豐；全N、S、有機質含量在新期火山土壤中的含量最低，有隨火山形成年代的增加而升高的趨勢；全K、Ca、Mg、Fe、Zn、B含量在新期火山土壤中都最高，有隨年代的增加而減少的趨勢；全Mn和Cl含量在新期火山土壤中較高，也隨年代的增加而有下降的趨勢；全P的量在各火山土壤中的含量都較高，沒有明顯的變化趨勢；新期火山土壤pH值高于老期火山，土壤酸堿反應總體上呈中性。(5)土壤全N、S含量與有機質含量，全K含量與全Mg、Fe含量，全Mg含量與全Fe含量呈極顯著正相關(P<0.01)；全S含量和有機質含量具有顯著正相關性(P<0.05)；全N含量與全K含量呈極顯著負相關(P<0.01)；全N與全Zn，全K、S與有機質，全Ca與Cl，全S與全Zn，全Zn與有機質含量間具有顯著的負相關性(P<0.05)。(6)表面有苔蘚植物覆蓋的火燒山土壤所含N、S、P、有機質等的含量高于火山礫；老黑山路邊土壤養分含量幾乎都低于林下樣品，老黑山表面覆蓋有垂枝蘚、山羽蘚、砂蘚和檜葉金發蘚的火山礫所含N、S、有機質的含量高于只有砂蘚覆蓋的火山礫。

苔蘚植物; 蓋度;養分積累;五大連池; 火山熔巖地貌; 礦質元素

五大連池火山群是我國第四紀著名的火山群之一，是由2座新期火山和12座老期火山組成的天然的火山公園，被譽為“火山博物館”[1]。第四紀以來，該區域發生多次火山活動，噴發出大量熔巖和火山碎屑物，形成了大面積的原生裸地[2- 3]。

苔蘚植物作為演替過程中的先鋒植物[4- 7]，繼藻類、地衣之后，率先進入火山地貌生境。它們能分泌酸性物質，逐步溶解巖面，加速了巖石的風化速度，對巖石表面薄層土壤的形成起到了極其重要的作用[6,8]。苔蘚個體矮小，但具有巨大的表面積和極強的吸附能力，并且常呈大片墊叢狀群落，形成大量的毛細空間[6,9- 10]。因此，大面積生長的苔蘚植物可以有效地截獲降水、攔蓄徑流，從而積累風塵物質包括植物的一些必需元素(如K、P、S)，減少土壤水分中礦質養分的流失，增加營養物質的保留，有助于水土和土壤肥力的保持[6,9- 12]。同時，通過產生凋落物、提高微生物的活動，不斷地改造土壤理化性質，促進土壤改良，為維管植物的進入創造了有利條件[5- 6,13- 14]。

本文調查了五大連池6座火山苔蘚植物的物種組成與蓋度，測定了土壤中主要礦質元素、有機質含量與pH值，以探討苔蘚植物對原生裸地土壤礦質營養元素的積累作用，為火山資源的合理開發利用和保護提供基礎數據和科學依據。

1 研究區域概況

五大連池世界地質公園位于黑河市南部的五大連池國家自然保護區及風景區內，地理坐標為126°00′—126°25′E，48°30′—48°50′N[15- 16]。研究區域分布14座火山，海拔從353.7到602.6 m[1]。該區屬于寒溫帶大陸性季風氣候：夏季涼爽短促，冬季嚴寒漫長，年平均氣溫在-0.5 ℃左右，年平均降水量為467.3 mm，無霜期平均為120 d左右[1,17]。該區地帶性植被為溫帶針闊混交林，但由于受大興安嶺寒溫帶濕潤氣候和松嫩平原溫帶半濕潤、半干燥氣候的綜合影響，其植被中混有寒溫帶針葉林和溫帶森林草原成分[3,17]。

2 材料與方法

2012年7月13日至19日，從五大連池火山群里選老黑山、火燒山兩座新期火山和西焦得布、臥虎山、南格拉球、莫拉布山四座老期火山[18- 19]作為樣地，根據不同的海拔、坡度、植被等設置3—5個樣方(1 m×1 m)，進行苔蘚植物物種組成和蓋度調查。同時，采集覆蓋苔蘚植物的表層土壤，采樣深度為0—20 cm。將土樣混合，采用四分法取樣品1 kg左右。將土壤放入密封塑料袋，附上標簽，記錄采樣時間、采樣地點、生境、樣品編號等。將土壤樣品帶回實驗室，于陰涼處風干保存備用。

將風干的土樣內的石塊、根莖及其他雜質挑除，以排除生物有機體對土壤養分含量的干擾。土壤樣品通過18目篩(1 mm孔徑)，將同一個樣地不同樣方采集的土壤混合均勻，稱取500 g，作為該樣地的土壤樣品。將土壤樣品(共10份)送去內蒙古農牧科學院進行主要礦質元素、有機質含量以及pH值的測定。

使用Jnoec雙筒體視顯微鏡和Olympus光學顯微鏡，參考相關專著[20]，進行苔蘚植物的物種鑒定。

最后，運用Excel 2007和SPSS 20.0數據統計分析軟件，對測定結果進行處理和分析。

3 結果與分析

3.1 各樣地苔蘚植物生境分布及蓋度調查

為探討苔蘚對五大連池火山地貌土壤形成及養分積累的影響，以新期火山中的老黑山為主，對各樣地內火山礫、石塘林、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Turcz.)-楓樹(AcermonoMaxim)混交林、興安落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Rupr.)林、黑樺(BetuladahuricaPall.)-蒙古櫟混交林等不同生境共15個采樣點進行了苔蘚植物的分布情況、優勢種及其蓋度的調查。其中，老黑山共設9個樣方、西焦得布山2個樣方、火燒山、臥虎山、南格拉球山、莫拉布山各設1個樣方(表1)。

西焦得布、南格拉球、臥虎山等老期火山闊葉林下草本植物繁茂，林下枯枝落葉較多，基質不穩定，因而苔蘚種類貧乏，其蓋度小于1%；常見蘚類有密葉絹蘚 (EntodoncompressusC. Muell.)、鼠尾蘚(Myurocladamaximowiczii(Borszcz.) Steer et Schof.)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum(Mitt.) Fleisch.)等，生于較濕潤的陰坡、樹干基部、巖石表面(樣方11、13、14)。西焦得布、莫拉布石塘林內苔蘚種類較為豐富(樣方12、15)，蓋度為10%—15%，主要有生態幅較廣的角齒蘚(Ceratodonpurpureus(Hedw.) Brid.)，干燥石生的毛尖紫萼蘚(GrimmiapiliferaP. Beauv.)，濕潤石生的山羽蘚(Abietinellaabietina(Hedw.) Fleisch.)、美灰蘚(Eurohypnumleptothallum(C.Muell.) Ando)、樹形疣燈蘚(Trachycystisussuriensis(Maack et Regel) T. Kop.)、虎尾蘚(Hedwigiaciliata(Hedw.) Ehrh.ex P. Beauv.)、長葉紐蘚(Tortellatortuosa(Hedw.) Limpr.)，巖石縫內以石縫蘚(Saelaniaglaucescens(Hedw.) Broth. ex. Bom. et Broth.)、卷葉鳳尾蘚(FissidenscristatusWils. Ex Mitt.)、纖枝細裂瓣苔(Barbilophoziaattenuate(Mart.) Loeske)、細裂瓣苔(Barbilophoziabarbata(Schmid.) Loeske)、紅色擬大萼苔(Cephaloziellarubella(Nees) Warnst.)占優勢。這兩座老期火山的石塘林中除石生苔蘚外還生長著很多土生蘚類，說明該處已經形成和積累了較厚的土壤層，為這些土生蘚類提供了適宜的生長環境。

表1 各樣方苔蘚植物物種組成及蓋度Table 1 Species of bryophytes in each quadrat and coverage

老黑山林下以垂枝蘚(Rytidiumrugosum(Hedw.) Kindb.)為優勢種，形成大面積的地被層；在陰坡林下，其蓋度可達80%以上(樣方7—9)；對巖石的分解分化、土壤的形成和積累以及水土的保持起著重要作用。火山礫生境以石生蘚類砂蘚(Racomitriumcanescens(Hedw.) Brid.)為優勢種，蓋度達45%；常見的伴生種有：生于干燥巖面的真蘚(BryumargenteumHedw.)、垂蒴真蘚(Bryumuliginosum(Brid.) B.S.G.)、垂枝蘚、美灰蘚以及檜葉金發蘚(PolytrichumjuniperinumHedw.)(樣方1—6)。老黑山分布的苔蘚主要以耐干旱的石生蘚類為主，檜葉金發蘚的出現說明該樣地內的火山噴發物在各種自然因素的共同作用下已經積累了一層較薄的土壤。而上述大面積分布的苔蘚為土壤的積累起到了極重要的作用。火燒山除苔蘚地衣植被外無其他植被，其生境單一；以干燥石生的毛尖紫萼蘚、美灰蘚為主。在峭壁背陰處或石縫等小生境內分布有垂枝蘚、密葉三瓣苔(Tritomariaquinquedentata(Huds.) Buch)、毛尖金發蘚(PolytrichumpiliferumHedw.)、檜葉金發蘚等，對土壤積累起到了重要作用(樣方10)。

3.2 各樣地火山土壤養分含量特點

為了解該區土壤養分狀況，討論苔蘚對土壤養分的積累作用，采集苔蘚的同時采集了土壤和火山礫，并對其N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、B、Cl等礦質元素和有機質含量及pH值進行了測定(表2，表3)。

表2 土壤樣品采集的各樣點概況Table 2 General characters of each sampling plots

*老黑山1為路邊土壤，老黑山2為林下火山細渣，老黑山3為林下土壤和火山礫的混合物；火燒山1為山頂峭壁石縫土壤，火燒山2為山頂峭壁石縫火山礫；西焦得布山1、西焦得布山2、臥虎山、南格拉球山、莫拉布山都為林下土壤

3.2.1 不同年代火山土壤中三大營養元素全量含量的豐缺評價

氮、磷、鉀是植物必需的三大營養元素。它們或者是細胞結構物質的組成成分，或者參與調解生理代謝活動[21]，與植物生理代謝和生長發育具有密切的關系。

根據對火山土壤三大營養元素含量豐缺度的分析，全N在老黑山路邊土壤和林下火山礫土壤混合物中極缺，在老黑山林下火山礫中稍缺，在火燒山火山礫中為中等，在其余樣品土壤里的含量都為豐；全P除了在火燒山火山礫中的含量稍缺外，在其他樣品中的含量都為豐；全K在臥虎山中的含量稍豐，在其他樣品中的含量均為豐(表3)。整體來看，N、P、K三大營養元素在老期火山土壤中基本上都為豐。從這一結果可以看出，該區火山土壤仍然保留著其富鉀玄武巖母質的特征[22- 25]；也可以看出，由于老期火山形成年代久遠、植被茂密，土壤中的有機質含量高，從而使N大量積累于土壤中。

表3 各樣地土壤基本化學性質Table 3 Soil chemical properties of each sampling plots

3.2.2 不同年代火山土壤各礦質元素含量特點

取火燒山和老黑山土壤各養分含量的平均值作為新期火山養分含量；西焦得布山石塘林、西焦得布山林下土壤各養分含量的平均值，作為西焦得布山養分含量；然后與其他幾座火山土壤進行比較(圖1)。

圖1 五大連池不同年代火山土壤各養分含量的比較

土壤全N、S與有機質含量的變化隨年代的不同而表現出相同趨勢，反映了全N、S含量與有機質含量密切相關。該三項測定指標含量在新期火山土壤中最低，臥虎山最高，具有隨形成年代的增加而逐漸升高的趨勢(圖1)。隨著年代的逐漸增加，土壤發育程度加深，有機質不斷積累[22]。N主要以有機態形式存在于土壤中，S主要存在于有機質中[26- 27]，因此，土壤中有機質的積累使N、S的含量也不斷增加。

土壤全P含量在所有樣地的含量都很高，不同樣地間的差異較小。其含量隨年代的變化，具有輕微下降的趨勢。全K、Ca、Mg、Fe、Zn、B含量在新期火山土壤中最高，并隨年代的增加具有下降趨勢。全Mn在南格拉球山土壤中的含量最高，新期火山次之，莫拉布山含量最低。Cl-在南格拉球山土壤中的含量最低，新期火山次之，西焦得布山最高，其含量隨年代的增加也呈下降趨勢。P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、B、Cl-等元素主要受成土母質、風化程度、淋溶強度等的影響[26- 28]。上述礦質元素在新期火山中的含量比老期火山中的高，說明這些元素受成土母質的影響較大，而且可能隨著風化程度、土壤發育程度和淋溶作用等的影響，其含量逐漸下降。

總體來看，該區土壤酸堿反應呈中性。其中新期火山土壤pH值偏高，這可能與該地土壤中的有機質含量相對較少有關。

3.2.3 五大連池火山區土壤養分含量之間的相關性分析

土壤營養元素間存在著復雜的相互關系。為探討研究區域土壤礦質元素、pH以及有機質含量之間的相互關系，對其進行了相關分析(Pearson 相關性)。

從表4可以看出：土壤全N含量和全S含量與有機質含量呈極顯著正相關(P<0.01)，全K含量和全Mg、全Fe含量呈極顯著正相關(P<0.01)，全Mg含量和全Fe含量也呈極顯著正相關，全S含量和有機質含量具有顯著正相關性(P<0.05)；土壤全N含量和全K含量呈極顯著負相關(P<0.01)，全N和全Zn、全K和全S與有機質、全Ca和Cl-、全S和全Zn、全Zn和有機質含量間具有顯著的負相關性(P<0.05)。

S主要存在于土壤有機質中。從表4可以看出，全S含量與有機質含量呈顯著正相關，即有機質含量越高，全S含量也越高。有機質和全N含量具有極顯著的正相關性，有機質與全P含量也具有顯著的正相關性，說明有機質含量的高低是影響全N、P含量的重要因素。土壤有機質含量和pH值呈負相關關系，其原因是有機質礦化過程中產生的CO2溶解于水形成碳酸，降低了pH值。

表4 五大連池土壤各養分的相關性分析Table 4 Statistically significant relationship between nutrient characteristic within soil in different plots in Wudalianchi

3.3 苔蘚植物對土壤養分的積累

為探討苔蘚植物對土壤養分的積累的影響，對新期火山各樣品養分含量進行了比較分析。

對火燒山表面覆蓋毛尖金發蘚、檜葉金發蘚、美灰蘚、密葉三瓣苔等的土壤與火山礫的養分含量進行比較，發現土壤中的全N、P、S、Cl-和有機質含量均高于火山礫中的含量(表3)。老黑山路邊土壤中除Ca和Zn以外其他養分含量都低于老黑山林下樣品(表3)。這可能與路邊土壤積累年代較短、覆蓋的苔蘚植物蓋度較小有關。由于上述原因，路邊土壤所積累的N、P、S、有機質較少；也因為苔蘚蓋度較小，淋溶作用較大，土壤養分流失較多，所以K、Ca、Mg等的含量也低于林下樣品。老黑山林下覆蓋有垂枝蘚、山羽蘚、砂蘚和檜葉金發蘚的火山礫所含N、S、有機質的含量高于只覆蓋砂蘚的火山礫(表2，表3)。從以上結果可以看出來，苔蘚植物對火山熔巖裸地土壤的形成和礦質營養的積累具有較明顯的作用。而且，也有利于土壤N、P、S、有機質的積累以及土壤養分的保持。

4 結論

(1)新期火山林下和火山礫生境苔蘚植物蓋度達30%—40%，甚至達到80%以上，對原生裸地土壤的形成和礦質營養的積累具有十分明顯的作用。老期火山主要是被子植物的作用，但是苔蘚對小生境土壤的積累也具有一定的作用。

(2)土壤全N、S、有機質在老期火山中含量高于新期火山，隨火山形成年代的增加而積累于土壤中。全P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、B、Mn在新期火山土壤中的含量高于老期火山，這些元素在新期和老期火山土壤中的含量都高于黑土表層的平均值，說明它們受成土母質的影響較大[22- 25]；但是受風化程度、土壤發育程度和淋溶作用等的影響，其含量隨著火山形成年代的增加而逐漸下降。

(3)全N與全S和有機質含量呈極顯著正相關，全K含量和全Mg、Fe含量呈極顯著正相關，全Mg含量和全Fe含量也呈極顯著正相關，全S含量和有機質含量具有顯著正相關性；全N含量和全K含量呈極顯著負相關，全N和全Zn、全K和全S與有機質、全Ca和Cl-、全S和全Zn、全Zn和有機質含量間具有顯著的負相關性。

(4)苔蘚植物不僅有利于土壤的形成和積累，也有利于土壤N、P、S、有機質等養分的積累和土壤養分的保持。火燒山土壤和老黑山火山礫(細渣)采樣點都生長有金發蘚屬(Polytrichum)植物。金發蘚是多年土生蘚類，只在富含養分的較厚的土壤上才能生長。而這些土生苔蘚的生長，也有利于土壤養分的積累。

致謝：黑龍江省五大連池風景名勝自然保護區申報世界自然遺產辦公室李洪光、張言國、李偉東對本項目野外考察給予幫助，特此致謝。

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The effect of bryophytes on nutrient accumulation in surface soil in the Wudalianchi volcanic area

FU Ying, BAI Xueliang*, ZHANG Le, BI Gengchen, FENG Chao, KOU Jin, Sarula

CollegeofLifeScience,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China

Studying the content and characteristics of soil nutrients and the bryophytes community is crucial to revealing the soil nutrition conditions and the effect of bryophytes on soil nutrient accumulation. In our study we selected Laoheishan, Huoshaoshan, Xijiaodebushan, Wohushan, Nangelaqiushan and Molaushan volcanoes as sampling plots. Laoheishan and Huoshaoshan are new-period volcanoes and the rest are old volcanoes. We arranged 15 quadrats to investigate the habitat distribution and coverage of bryophytes; and tested for total N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, B, Cl, soil organic matter and pH values in ten surface soil/lapilli samples (0—20cm) collected from those sampling plots.The research results showed that: (1) Bryophyte species were deficient under broadleaf forest on old volcanoes，with coverage of under 1%. There were some common species likeEntodoncompressusC. Muell.,Myurocladamaximowiczii(Borszcz.) Steer et Schof.,Taxiphyllumtaxirameum(Mitt.) Fleisch. distributed in humid habitats. Bryophyte species were abundant in old stone forests. There, not only distributed epilithic mosses likeGrimmiapiliferaP.Beauv.,Abietinellaabietina(Hedw.) Fleisch.,Hedwigiaciliata(Hedw.) Ehrh. ex P. Beauv.,Eurohypnumleptothallum(C.Muell.) Ando; but also many distributed geophilous mosses likeSaelaniaglaucescens(Hedw.) Broth. ex. Bom. et Broth.,FissidenscristatusWils. ex Mitt. and so on. (2)Rhytidiumrugosum(Hedw.) Kindb. was the dominant species under Laoheishan volcano forest with coverage of 50%—80%.Abietinellaabietina,WeissiaedentulaMitt.,Haplocladiumangustifolium(Hamp.et C.Muell.) Broth.,Haplocladiummicrophyllum(Hedw.) Broth.,Pylaisiellapolyantha(Hedw.) Grout,Grimmiapilifera, were common accompanying species in this habitat.Racomitriumcanescens(Hedw.) Brid. was the dominant species of lapilli habitat on Laoheishan volcano with coverage of 45%.Eurohypnumleptothallum,Rytidiumrugosum,PolytrichumjuniperinumHedw.,BryumargenteumHedw.,Bryumuliginosum(Brid.) B.S.G. were common accompanying species in this habitat. (3) The dominant species on Huoshaoshan volcano wereRytidiumrugosum,Grimmiapilifera,Eurohypnumleptothallum,PolytrichumpiliferumHedw. andTritomariaquinquedentata(Huds.) Buch, which were distributed in shady spots in cliffs or rock crevices. (4) The total N, S, and organic matter were lowest in the soil collected from new-period volcanoes; while in contrast, the total K, Ca, Mg, Fe, Zn, B, Mn and Cl were highest in new-period volcanic soil. The pH value of new-period volcanic soil was also higher than old volcanic soil. Total P in the different soil samples had no significant differences. The total N, P, S, Cl, and organic matter in volcanic soil were higher than in lapilli. (5) The total N had a significantly positive correlation with total S and soil organic matter; total K with total Mg and total Fe, and total Mg with total Fe also had significantly positive correlations (P<0.01). Total S has a positive correlation with soil organic matter (P<0.05). Total N has a significantly negative correlation with total K. Total N with total Zn; total K, S, and soil organic matter; total Ca with Cl; total S with total Zn; total Zn with soil organic matter also had negative correlations (P<0.05). (6) The N, S, P and organic matter from Huoshaoshan which were covered by bryophytes are higher than those of lapilli. The nutrient contents of roadside soil were less than values obtained from samples from Laoheishan forest, except for Ca and Zn. The N, S and organic matter of samples from Laoheishan which were covered byRytidiumrugosum,Abietinellaabietina,Racomitriumcanescens,Polytrichumjuniperinum, are all higher than the sample which was only covered byRacomitriumcanescens.

bryophytes; coverage; nutrient accumulation; Wudalianchi; volcanic lava landform; mineral elements

國家自然科學基金資助項目(31170497)

2013- 06- 22;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306221758

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bxliangmoss@aliyun.com

福英, 白學良, 張樂, 畢庚辰, 馮超, 寇瑾, 薩如拉.五大連池火山熔巖地貌苔蘚植物對土壤養分積累的作用.生態學報,2015,35(10):3288- 3297.

Fu Y, Bai X L, Zhang L, Bi G C, Feng C, Kou J, Sarula. The effect of bryophytes on nutrient accumulation in surface soil in the Wudalianchi volcanic area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3288- 3297.