視覺適應及其神經(jīng)機制*

高 憶鮑 敏

(1中國科學院行為科學重點實驗室,中國科學院心理研究所,北京 100101)(2中國科學院大學,北京 100039)

人眼感受到的外界環(huán)境是不斷變化的,我們的視覺系統(tǒng)必須根據(jù)外界環(huán)境的變化做出適應性的調(diào)整,這就是視覺適應(visual adaptation)(Clifford et al.,2007)。視覺適應是一種廣泛存在的視覺現(xiàn)象,比如盯著下落的瀑布看一段時間后再去看旁邊靜止的巖石會覺得巖石在向上“飛”,這就是經(jīng)典的瀑布后效(waterfall aftereffect)。我們從露天進入關燈的電影院時會感覺一片漆黑,需要一段時間之后才能逐漸看清電影院里的人,這種現(xiàn)象屬于暗適應(dark adaptation);當我們從電影院走出來時,一瞬間感覺陽光十分刺眼,但很快就恢復正常,這是明適應(light adaptation)的過程。上述的例子分別屬于運動適應(motion adaptation)和亮度適應(luminance adaptation)。

視覺適應最顯著的影響是能夠改變我們對物體外觀的知覺,有時甚至產(chǎn)生視錯覺。因此,視覺適應的研究對于理解神經(jīng)系統(tǒng)如何加工外部視覺信息具有重要的現(xiàn)實意義。此外,視覺適應也是研究大腦可塑性的重要手段之一。一般認為,視覺適應是短時程可塑性的一個代表(Kohn,2007,例外見 Bao&Engel,2012),其他形式的可塑性有長時程的知覺學習以及腦損傷后的功能恢復等。研究視覺適應有助于理解大腦可塑性。

近年來,ERP、TMS、fMRI等技術越來越被研究者們廣泛使用,這些技術手段結(jié)合行為實驗以及電生理實驗的結(jié)果使得人們對視覺適應的認識逐步深入。本文從視覺適應發(fā)生的神經(jīng)機制、理論模型以及不同時間尺度的控制機制這幾個方面來綜述視覺適應的研究現(xiàn)狀,并對未來的研究方向進行展望。

1 視覺適應的神經(jīng)機制

1.1 亮度適應和對比度適應

白天的光照強度可能是夜晚的幾百萬倍,人眼必須適應性地對具有巨大光強差異的外周環(huán)境進行反應,這就是亮度適應。視網(wǎng)膜的基本功能之一就是適應亮度。視網(wǎng)膜上神經(jīng)元的反應范圍是有限的,亮度適應使得神經(jīng)元通過改變自身反應的增益和時間進程來適應外界環(huán)境中的亮度變化,使神經(jīng)元以外周環(huán)境的平均亮度為中心進行反應,從而使視覺系統(tǒng)保持對外界環(huán)境的敏感性(Rieke&Rudd,2009)。

對比度是指圖像中所有亮度相對于圖像平均亮度的變異程度。對比度能夠幫助我們分辨刺激的朝向、運動方向、空間頻率等特征。對比度適應(contrast adaptation)是指在觀察某個高對比度的刺激一段時間之后對相似的低對比度刺激的敏感性降低(Duong&Freeman,2007;Kohn,2007),它是生活中最為常見的一種適應形式。許多研究都表明視網(wǎng)膜上的神經(jīng)元不僅能夠適應各種亮度,也能夠適應不同對比度(Baccus&Meister,2002;Demb,2008)。研究者利用圖形視網(wǎng)膜電圖(pattern electroretinogram,PERG)記錄人的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的反應,結(jié)果發(fā)現(xiàn),對比度適應除了使得反應振幅減弱外還能夠減少反應的潛伏期(Heinrich&Bach,2001)。Brown和Masland(2001)利用單細胞記錄(single cell recording)技術對兔子視網(wǎng)膜的研究表明,雙極細胞似乎是對比度適應發(fā)生的可能位置。

視網(wǎng)膜之后、視覺皮層之前的外側(cè)膝狀體(lateral geniculate nucleus,LGN)內(nèi)的神經(jīng)元也能夠適應對比度。在麻醉貓的外側(cè)膝狀體中,Y細胞比X細胞的適應程度更大,但是Y細胞的對比度適應受到皮層反饋的影響,而X細胞的對比度適應不受其影響(Li,Ye,Song,Yang,&Zhou,2011)。這兩類細胞功能的顯著差異在于空間信息(例如空間頻率)主要由X細胞傳遞,時間特征(例如運動)主要由Y細胞傳遞(Wright&Ikeda,1974)。類似地,獼猴LGN內(nèi)對視覺運動和輪廓敏感的大細胞(magnocellular cell)也存在對比度適應,并且這種作用很可能承襲自視網(wǎng)膜,而對顏色和細節(jié)敏感的小細胞(parvocellular cell)則幾乎不存在對比度適應(Solomon,Peirce,Dhruv,&Lennie,2004)。研究表明,獼猴LGN中背側(cè)小細胞層中的細胞類似貓LGN中的X細胞,腹側(cè)大細胞層中的細胞類似貓LGN中的Y細胞(Dreher,Fukada&Rodieck,1976;Sherman,Wilson,Kaas&Webb,1976;Schiller&Malpeli,1978)。這兩類細胞適應程度的差別為研究從兩類細胞到皮層區(qū)域輸入信號的相對強度提供了依據(jù)。視覺加工通路中一個階段的適應效果可能受之前加工階段的影響,也可能受到隨后階段的反饋調(diào)節(jié),如何將不同加工階段的適應效果單獨區(qū)分出來是值得進一步研究的問題。

視覺信息加工分為不同的層級,從較低級的視皮層逐漸傳遞到較高級的視皮層,在這個通路中神經(jīng)元的感受野逐漸變大,并且越是高級的視皮層對諸如視網(wǎng)膜位置、朝向、空間頻率等基本刺激屬性越不敏感,而對復雜刺激屬性則更加敏感(Desimone&Ungerleider,1989)。研究者們常用適應效果的遷移性(transfer)與特異性(specificity)來探求視覺適應的發(fā)生階段。初級視覺皮層(V1)具有大量的單眼神經(jīng)元,而且對視網(wǎng)膜位置、空間頻率、朝向等基本屬性的調(diào)諧(tuning)的帶寬較窄,亦即這里的神經(jīng)元相當多的具有更為局限的感受野。因此,如果適應的效果完全不發(fā)生遷移,例如僅在適應的眼或者適應的刺激的基本屬性上可以觀察到,那就說明該適應僅發(fā)生在初級視覺皮層及更早的加工階段(例如外側(cè)膝狀體、視網(wǎng)膜等)。反之,如果適應的效果百分之百地發(fā)生了遷移,則說明適應發(fā)生在較晚的視覺加工階段。研究發(fā)現(xiàn),當適應刺激和探測刺激朝向相同時,探測刺激的對比度偵察閾限提高最多(Fang,Murray,Kersten,&He,2005)。當適應刺激和探測刺激呈現(xiàn)在不同眼時,適應效果仍然存在,但相比呈現(xiàn)在同眼時更弱(Baker&Meese,2012)。單細胞記錄發(fā)現(xiàn),成年貓和獼猴的初級視覺皮層的適應具有朝向選擇性(Carandini,Movshon,&Ferster,1998;Dragoi,Sharma,&Sur,2000)。這些發(fā)現(xiàn)都說明初級視覺皮層在對比度適應中起到了十分重要的作用,但遷移的發(fā)生說明對比度適應不僅僅發(fā)生在初級視覺皮層。Boynton和 Finney(2003)運用fMRI技術研究發(fā)現(xiàn),在對光柵刺激適應以后,視覺區(qū)域?qū)Τ蛳嗤虼怪钡奶綔y光柵的反應都會減弱,而且減弱程度在V1和V2沒有顯著差別,而在視覺通路的更高級區(qū)域V3和V4V則差異顯著,這表明V3和V4V在對比度適應的朝向選擇性中也起著重要作用。從以上研究可以發(fā)現(xiàn),視網(wǎng)膜、LGN和視皮層都存在著對比度適應。

1.2 顏色適應

盡管外界環(huán)境中的光照強度和光譜組成在變化,視覺系統(tǒng)對顏色的知覺始終保持相對不變,這就是顏色恒常性(color constancy)(Foster,2011)。例如,不管是明亮的晴天還是昏暗的陰天,我們總是認為一個熟透的蘋果是紅色的。從一個更長的時間尺度上來說,老年人視網(wǎng)膜對光譜的感受性相對于其青年時期已經(jīng)發(fā)生了變化,但是老年人依舊會知覺到書本的紙張是白色的(Wuerger,2013)。顏色恒常性是顏色適應(color adaptation)的表現(xiàn)形式之一。

視網(wǎng)膜上存在分別對光譜中的長波、中波、短波最敏感(即分別對紅色、綠色、藍色最敏感)的三種視錐細胞(Nathans,Thomas,&Hogness,1986),這是我們知覺到不同顏色的生理基礎。顏色適應包含了對亮度的適應和對對比度的適應,亮度適應能夠調(diào)節(jié)對環(huán)境中平均亮度和顏色的敏感性,而對比度適應通過改變對顏色空間中不同方向上對比度的知覺來影響我們的顏色知覺(Webster,1996)。在視網(wǎng)膜感受器細胞之后,來自視網(wǎng)膜的顏色信號以紅-綠、黃-藍、明-暗的拮抗形式進行傳遞和加工(Krauskopf,Williams,&Heeley,1982)。單細胞記錄發(fā)現(xiàn),獼猴的LGN以及V1內(nèi)存在以拮抗形式傳遞顏色敏感信息的神經(jīng)元(Derrington,Krauskopf,&Lennie,1984;Conway,2001)。fMRI研究發(fā)現(xiàn),在適應紅-綠光柵后,初級視覺皮層對紅-綠光柵的激活小于對明-暗光柵的激活;類似地,在適應明-暗光柵后,對明-暗光柵的激活小于對紅-綠光柵的激活。這說明初級視覺皮層上存在能夠進行顏色適應的神經(jīng)元(Engel&Furmanski,2001)。另外,單眼顏色適應的效果能部分遷移到另一只眼睛,表明大腦視覺皮層參與了顏色適應(Neitz,Carroll,Yamauchi,Neitz,&Williams,2002)。盡管關于顏色適應的神經(jīng)機制研究還不是很多,但根據(jù)已有研究可以發(fā)現(xiàn),視網(wǎng)膜、視網(wǎng)膜感受器細胞之后的拮抗機制以及皮層機制都在顏色適應中起作用。

1.3 運動適應

運動適應是指長時間觀察向某個方向運動的物體之后會損害運動檢測任務的成績,比如運動方向辨別、速率估計等(Morgan,2012;McGovern,Roach,&Webb,2012),并且會產(chǎn)生運動錯覺。由運動適應產(chǎn)生的錯覺之一是運動后效(motion aftereffect,MAE)。用不同類型的探測刺激來測量運動適應程度的大小能夠使我們了解運動適應發(fā)生的階段。用靜態(tài)探測刺激測得的是靜態(tài)運動后效(static motion aftereffect,sMAE),用動態(tài)探測刺激測得的是動態(tài)運動后效(dynamic motion aftereffect,dMAE)。sMAE只能部分遷移到另一只眼睛(Moulden,1980),這說明至少有部分單眼神經(jīng)元參與sMAE,視覺加工的較低級區(qū)域的運動感受器存在著運動適應;而dMAE的眼間遷移則分不同情況,當刺激呈現(xiàn)在中央視野并且被試注意適應刺激時dMAE具有完全的眼間遷移,而當刺激呈現(xiàn)在外周視野并且在適應的同時被試完成干擾任務時dMAE只有部分的眼間遷移(Nishida,Ashida,&Sato,1994;Nishida&Sato,1995),這說明dMAE包含兩種成分：較為低級的對單眼運動感受器的適應以及較為高級的對雙眼刺激敏感的運動感受器的適應。當適應刺激是輻射狀時,探測刺激和適應刺激分別呈現(xiàn)在注視點的兩側(cè)仍能產(chǎn)生“虛幻”的運動后效,而平移運動的適應刺激則不能,這種后效被認為可能產(chǎn)生于感受野較大且對輻射或旋轉(zhuǎn)刺激敏感的顳中區(qū)(middle temporal area,MT)或內(nèi)側(cè)顳區(qū)(medial superior temporal area,MST)(Meng,Mazzoni,&Qian,2006)。許多單細胞記錄研究都發(fā)現(xiàn)猴子MT神經(jīng)元存在具有朝向選擇性的運動適應(Petersen,Baker,&Allman,1985;van Wezel&Britten,2002)。然而,Kohn和Movshon(2003)發(fā)現(xiàn),運動適應的效果具有空間位置特異性,而MT細胞感受野較大,不足以區(qū)分如此精細的位置,表明適應效果有可能承襲自感受野較小的V1。這暗示著在視覺加工較高級區(qū)域發(fā)現(xiàn)的運動適應效果可能受到較低級腦區(qū)適應的影響。利用fMRI技術發(fā)現(xiàn),對一階運動(由圖像亮度的時空變化引起,可以由視覺系統(tǒng)的簡單的“運動感受器”加工,這些“感受器”覺察到視網(wǎng)膜上一點的亮度改變,然后將其與一個短時間隔后視網(wǎng)膜上臨近的一點上的亮度改變關聯(lián)起來進行分析)和二階運動(運動輪廓由圖像的其他屬性例如對比度、圖案、閃爍等決定,且這些并不會造成上述的一階運動)的適應都能顯著減少諸如V1、V2、V3、VP、V3A、V4v以及MT在內(nèi)的廣大視覺區(qū)域的BOLD信號強度(Seiffert,Somers,Dale,&Tootell,2003;Nishida,Sasaki,Murakami,Watanabe,&Tootell,2003)。綜上所述,視覺加工通路較低級到較高級的多個腦區(qū)都存在運動適應(Mather,Pavan,Campana,&Casco,2008)。

1.4 面孔適應

不同于對比度、顏色等,面孔是具有復雜特征的刺激,它是我們賴以辨別人的性別、表情、種族等信息的根據(jù)。研究表明視覺系統(tǒng)對面孔的長寬比、表情以及性別、種族等都能產(chǎn)生適應(Strobach&Carbon,2013),這就是面孔適應(face adaptation)。面孔適應會產(chǎn)生面孔扭曲后效(face distortion aftereffect,FDAEs),例如,觀察一個被橫向拉伸的面孔一段時間之后會感覺這個面孔不那么扭曲了,并且會認為正常的面孔向反方向扭曲(Zhao&Chubb,2001)。面孔適應還會產(chǎn)生面孔身份后效(face identity aftereffects,FIAEs),這種后效基于對面孔空間(在多維度上利用計算模型改變距離面孔原型的距離)中與面孔原型有不同距離面孔的適應(Valentine,2001),并被證明能改善對適應維度上面孔的識別(Leopold,O’Toole,Vetter,&Blanz,2001)。

與視覺加工低級階段的適應相比,許多研究都發(fā)現(xiàn)對面孔的適應效果能在不同位置、朝向、年齡以及圖像大小,甚至是不同性別之間遷移(Kovács,Zimmer,Harza,Antal,&Vidnyánszky,2005;Watson&Clifford,2003;Zhao&Chubb,2001;O’Neil&Webster,2011)。用同一個人的不同照片去測面孔適應后效發(fā)現(xiàn)這種后效仍然存在(Fox&Barton,2007),這些發(fā)現(xiàn)表明視覺加工的高級階段在面孔適應中起著重要作用。重復觀看相同面孔相對于觀看新面孔梭狀回面孔區(qū)(fusiform face area,FFA)的BOLD信號強度顯著減弱(Eger,Schyns,&Kleinschmidt,2004),改變適應面孔的位置或大小后這種BOLD信號強度的減弱仍然存在(Grill-Spector et al,1999),這說明FFA能產(chǎn)生面孔適應,并且這種適應與圖像的低級特征無關。然而,有研究發(fā)現(xiàn),對簡單的、本身并不像面孔的曲線的適應也能影響對知覺到的面孔表情的判斷(Xu,Dayan,Lipkin,&Qian,2008;Dickinson&Badcock,2013),這讓研究者們推測面孔適應也可能繼承自視覺加工的低級階段。綜上所述,研究者們認為面孔適應至少部分取決于視覺加工高級階段反應的變化(Webster&Macleod,2011)。

不止對面孔,視覺系統(tǒng)對動物、樹木等日常生活中出現(xiàn)的復雜刺激也存在適應后效(Daelli,van Rijsbergen,&Treves,2010)。由此看來,視覺系統(tǒng)不僅對基本的刺激屬性如亮度、對比度、運動、顏色等存在適應,對復雜的高級的刺激輸入也存在適應。這暗示著視覺適應可能是一種普遍存在的機制,是視覺系統(tǒng)的內(nèi)在功能。

2 視覺適應的理論模型

視覺適應最顯著的效應就是會影響對隨后呈現(xiàn)刺激的知覺。首先,視覺適應會導致知覺偏差(Levinson&Sekuler,1976),上述提到的運動后效就是適應導致知覺錯覺的典型例子。其次,適應能改變?nèi)藗儽鎰e刺激強度的能力：適應能提高與適應刺激相似刺激的辨別能力(Oru?&Barton,2011),損害與適應刺激水平不相似刺激的辨別能力(Phinney,Bowd,&Patterson,1997)。可以說,視覺系統(tǒng)如何適應決定著個體對外部世界的最終知覺。視覺適應究竟如何改變神經(jīng)元的反應？已有研究提出了疲勞和再標準化這兩種假說。

2.1 “疲勞”假說

“疲勞”假說認為,視覺適應的本質(zhì)是神經(jīng)元的“疲勞”(fatigue)。視覺系統(tǒng)存在許多對刺激屬性反應的通道,每個通道對特定刺激水平敏感,這些通道的調(diào)諧范圍都很窄。刺激由許多不同通道的總反應性來表征,視覺適應導致對適應刺激敏感的通道中神經(jīng)元發(fā)放“疲勞”,也就是使這些神經(jīng)元的反應相對于未適應時減弱,從而減少了對該種刺激屬性加工“通道”的敏感性(Graham,1989;Sekuler&Pantle,1967)。研究表明,這種“疲勞”的本質(zhì)是皮層神經(jīng)元的超級化(Sanchez-Vives,Nowak,&McCormick,2000)。“疲勞”假說最直接的證據(jù)來自單細胞記錄技術對貓的研究,研究發(fā)現(xiàn),適應高對比度光柵刺激一段時間后,初級視覺皮層(V1)相應區(qū)域的神經(jīng)元反應減弱(Maffei,Fiorentini,&Bisti,1973)。利用fMRI技術的研究發(fā)現(xiàn),適應時初級視皮層和紋外皮層相關區(qū)域的BOLD信號強度減弱,且適應導致的BOLD信號強度的減少程度取決于探測刺激和適應刺激之間的角度差,探測刺激與適應刺激朝向相同時信號強度減少最多(Fang et al.,2005)。這里不同于Boynton等人(Boynton et al.,2003)在初級視覺皮層未發(fā)現(xiàn)朝向選擇性適應的結(jié)果,這可能是由于兩者的適應時長不一樣(Fang et al.,2005),Boynton等人的實驗中只適應了1 s而Fang等人的實驗中適應了20 s,這說明各個區(qū)域適應的程度與適應的時長有關。疲勞理論可以解釋對單一刺激水平如空間頻率、對比度、朝向等的適應。以對某個朝向的適應為例,“疲勞”假說可以用來解釋“傾斜后效”(tilt aftereffect),即觀察向某個朝向傾斜的線段一段時間之后再看豎直的線段覺得該線段向相反朝向傾斜。視覺適應減少對適應朝向敏感的神經(jīng)元的反應,從而導致敏感性調(diào)諧的排斥性(repulsion)移動(Dragoi et al.,2000),因此,知覺到隨后呈現(xiàn)的豎直刺激向與適應朝向相反的朝向傾斜。

然而,神經(jīng)元“疲勞”假說既不足以解釋非常短時間如67 ms內(nèi)的適應(Glasser,Tsui,Pack,&Tadin,2011),也不足以解釋長達幾小時甚至幾天的適應,因為神經(jīng)元疲勞的發(fā)生既不能快速到在67ms的時間內(nèi)發(fā)生,同時在幾小時內(nèi)也早已恢復。另一方面,既然“疲勞”的本質(zhì)是是神經(jīng)元的超極化,那么對不同探測刺激的反應應該相同,然而當探測刺激與適應刺激朝向相同時信號強度減少最多(Fang et al.,2005)違背了這一點,因此“疲勞”假說對視覺適應的解釋已漸漸淡出主流研究觀點。

2.2 再標準化假說

另一種觀點認為視覺適應的機制是神經(jīng)元反應的再標準化(renormalization)。該理論認為,視覺系統(tǒng)內(nèi)部存在一個知覺模板,這個模板也就是場景中的平均刺激水平,刺激由距離模板的距離來表征,視覺適應使得知覺模板向當前刺激水平靠近。知覺模板在對自然界物體的表征中是普遍存在的。例如,在面孔適應中,適應一個男性化的面孔使得我們視覺系統(tǒng)內(nèi)部的知覺模板向男性化的面孔移動,隨后判斷一個中性面孔的時候這個中性面孔距離知覺模板更遠了,就會認為這個中性面孔更女性化(Webster,Kaping,Mizokami,&Duhamel,2004)。

再標準化理論可以用來解釋刺激由多個加工寬調(diào)諧的(broadly tuned)“通道”來表征的情況。例如,在顏色適應中,適應紅色會使知覺模板向紅色移動,隨后呈現(xiàn)一個白色背景的時候會認為這個白色背景是綠色的。顏色知覺中的知覺模板即白色,白色是三種調(diào)諧范圍較寬的顏色通道反應相同時的情況,即外周環(huán)境的平均值。再標準化理論也可以用來解釋對本身具有許多刺激強度的圖像的適應。例如,自然場景中包含許多寬調(diào)諧的振幅譜,對自然場景的適應使得許多寬調(diào)諧通道的反應再標準化(Webster,2011)。

再標準化假說和“疲勞”假說對適應后效有不同的預測。以模糊適應(blur adaptation)為例,再標準化假說認為,適應模糊刺激使得視覺系統(tǒng)向知覺模板(norms)調(diào)整,這個模板受當前適應水平的影響,因此適應模糊刺激會使得隨后呈現(xiàn)的模糊刺激看起來更清晰,而適應中性刺激本身則不會對隨后呈現(xiàn)刺激的模糊程度的知覺產(chǎn)生影響;而根據(jù)“疲勞”假說,模糊適應使得視覺系統(tǒng)在適應的模糊等級附近敏感性降低,進而出現(xiàn)“排斥”現(xiàn)象,那么適應模糊程度為中性的刺激會使得視覺系統(tǒng)對中性刺激的反應減弱,從而使得模糊刺激知覺起來更模糊。研究發(fā)現(xiàn),適應中性刺激不會改變對中性刺激的知覺,這支持了再標準化假說,適應中性刺激只是強化了已有的模板,不會改變對隨后刺激的知覺。在此基礎上進行的模型擬合結(jié)果也支持了再標準化假說而非“疲勞”假說(Elliott,Georgeson,&Webster,2011)。

3 視覺適應的時間尺度

外界刺激的變化有的轉(zhuǎn)瞬即逝,有的則非常緩慢。同樣地,視覺適應也能在多種時間尺度上發(fā)生,短到幾秒鐘,長到幾個小時甚至幾天。研究發(fā)現(xiàn),對比度適應在50 ms內(nèi)就能發(fā)生(Pavan,Marotti,&Campana,2012)。適應向某個方向運動的高對比度且尺寸較大的光柵67 ms足以影響對隨后呈現(xiàn)的探測刺激方向的判斷(Glasser et al.,2011),這說明適應刺激呈現(xiàn)非常短的時間也能產(chǎn)生適應效果。長時程適應的一個最常見的例子就是白內(nèi)障患者的顏色適應(color adaptation),手術前晶狀體上的黃色渾濁使得視網(wǎng)膜接收到的短波較少,在去除黃色渾濁后,到達視網(wǎng)膜的短波大幅增加,因此在完成消色差任務時被試需要用黃色去抵消藍色使之看起來無色,幾個月后消色差點才逐漸變成白色。這里視覺適應表現(xiàn)為顏色系統(tǒng)的長時程再標準化(Delahunt,Webster,Ma,&Werner,2004)。

近年來,一些巧妙的實驗設計證明了長時程和短時程兩種視覺適應時間機制的存在。麥考勒效應(McCollough effect)是一種經(jīng)典的顏色適應后效,適應紅色豎直光柵和綠色水平光柵使得隨后呈現(xiàn)的豎直和水平中性光柵分別看起來呈現(xiàn)綠色和紅色(McCollough,1965)。研究發(fā)現(xiàn),麥考勒效應包含兩種時間機制,適應效果在較短的時間內(nèi)(約30s)形成和衰退反映了一種快速適應機制,而隨著時間增加這種適應效果的建立和衰退達到漸進水平,并且不會完全飽和或消退,就像一個理想的積分器,這證明了視覺適應的慢速機制的存在(Vul,Krizay,&MacLeod,2008)。

Bao和Engel(2012)的研究進一步了提出視覺適應的多重機制理論。他們之前的研究發(fā)現(xiàn),利用更改現(xiàn)實技術剝奪環(huán)境中的豎直信息4小時后,視覺系統(tǒng)對豎直信息響應的增益會被調(diào)高(Zhang,Bao,Kwon,He,&Engel,2009;Bao&Engel,2012)。若這時再觀看未經(jīng)過濾的拍攝圖像15分鐘,被作者稱為“去適應”,視覺系統(tǒng)實際得到的豎直信號的輸入應該比之前更強。根據(jù)視覺適應的多重機制預測,短時程機制檢測到豎直的信號增強就會減低其控制的對豎直朝向敏感的神經(jīng)元的增益;而15分鐘不足以使得長時程機制根據(jù)這種變化作出增益調(diào)整,因此它們所控制的神經(jīng)元仍然保持對豎直朝向的較強的增益。短時程機制和長時程機制的增益調(diào)節(jié)作用在15分鐘的去適應階段是相反的。需要注意的是,Vul等人對McCollough效應的模型擬合結(jié)果表明,朝向依賴的顏色適應(Orientation-contingent color adaptation)的快速和慢速機制是以并行而非串行方式起作用的(Vul et al.,2008)。因此這兩種機制是相互獨立的,適應效果可以線性相加,即總的適應效果等于二者之和。對比度適應的多重機制理論也遵循了這一規(guī)律,因此去適應階段長短時程機制的相反輸出互相抵消,使得去適應結(jié)束時觀測不到明顯的適應后效。而在進一步測試過程中,短時程機制造成的負的效應會隨著時間消退,長時程機制的正的作用仍然存在,因此后測試中適應后效可以從無到有逐漸地顯現(xiàn)出來,被稱為“自然恢復”現(xiàn)象。多重機制理論可以預測這一自然恢復現(xiàn)象,而單一機制理論則不能預測這種現(xiàn)象。實驗結(jié)果與多重機制理論的預測一致,從而證實了多重機制的存在(圖 1)。

運用類似的實驗邏輯和去適應范式,在更短的秒、分鐘時長級別的對比度適應上,研究者也觀測到了自然恢復現(xiàn)象(Bao,Fast,Mesik,&Engel,2013)。這就證明在幾秒到幾小時這樣的很大的時間跨度上都是具有不同的控制機制影響適應的效果,這些機制對不同環(huán)境有各自偏好的速率,即具有不同的時間尺度。比較快速的那些機制可能應對的是環(huán)境中的短暫變化,它們滿足了神經(jīng)元對不同場景敏感性范圍需要快速切換的需求,而那些慢速的機制應對的可能是環(huán)境中持久的改變。在運動適應和面孔適應的研究中,他們也發(fā)現(xiàn)了自然恢復現(xiàn)象(Mesik,Bao,&Engel,2013),這說明多重機制在許多不同類型的適應中都存在。因此,具有不同時間尺度的多重控制機制可能是視覺適應背后的一種普遍規(guī)律。

圖1 多重機制控制對比度適應的結(jié)果圖(Bao&Engel,2012)。(A)傾斜后效隨時間變化的曲線,藍色曲線代表出適應后的傾斜后效,綠色曲線代表去適應后的傾斜后效,紅色曲線代表再適應后的傾斜后效(B)用雙重機制模型來擬合數(shù)據(jù)可解釋超過80%的變異。(C)擬合結(jié)果顯示的兩個機制的消退方程。

4 小結(jié)與展望

總體來說,視覺系統(tǒng)能夠?qū)斎胍曈X刺激的顏色、朝向、運動方向等基本刺激屬性產(chǎn)生適應,也能對面孔等具有復雜特征的高級刺激產(chǎn)生適應,這表明視覺適應可能是視覺系統(tǒng)的內(nèi)在功能。從視覺加工的低級腦區(qū)到高級腦區(qū)都存在視覺適應,且同一種類型的適應可能在不止一個腦區(qū)得到加工。針對不同的刺激類型,視覺適應的疲勞假說和再標準化假說都可以解釋部分適應效果。然而越來越多的證據(jù)支持了再標準化假說,使得疲勞假說逐漸淡出了視覺適應的理論解釋行列。

視覺適應可以由快速和慢速不同時間尺度的機制控制,這種由多重時間機制控制的適應在動作學習中是普遍存在的(Smith,Ghazizadeh,&Shadmehr,2006)。自然環(huán)境中有些變化持續(xù)時間長,有些變化則十分短暫,更為經(jīng)濟的是視覺系統(tǒng)在應對短暫變化的同時保留長時程環(huán)境下的行為特征(Kording,Tenenbaum,&Shadmehr,2007),這就需要大腦在應對短暫變化的同時保持對長時程環(huán)境中特征的記憶,對于先前學習的記憶能促進適應(Kojima,Iwamoto,&Yoshida,2004)。視覺適應的不同時間尺度背后所基于的神經(jīng)機制將是未來該方向的研究重點,不同時間尺度的適應控制機制是發(fā)生在細胞層面,還是在不同的神經(jīng)元群,亦或是視覺處理腦區(qū)之間,仍然是亟待回答的科學問題。

視覺系統(tǒng)在不同時間尺度上的適應反映了大腦可塑性的復雜性。作為大腦可塑性不同研究方面的視覺適應與知覺學習的關系有待探究。已有研究表明視覺適應和知覺學習存在著交互作用(Harris,Gliksberg,&Sagi,2012;Yehezkel,Sagi,Sterkin,Belkin,&Polat,2010;McGovern et al,2012)。但是這些研究的結(jié)果存在互相矛盾的地方。知覺學習和視覺適應之間具體存在哪些交叉,這些交叉與控制適應的不同時間尺度的機制之間又是何種關系,仍然不清楚。探究兩者的交互作用對探究視覺可塑性的發(fā)生階段以及神經(jīng)機制有著重要的意義,這是未來研究的一個方向。

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