作物對干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展

孔菲

摘要：干旱是一種最為廣泛的田間逆境，對作物生長有嚴(yán)重影響，且不同類型作物的不同時期在不同干旱處理下的表現(xiàn)不同。綜述干旱脅迫對作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合指標(biāo)、產(chǎn)量、作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧代謝的影響機(jī)理及程度，為提高作物產(chǎn)量及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)提供參考。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；形態(tài)結(jié)構(gòu)；光合速率；滲透調(diào)節(jié)；活性氧代謝

中圖分類號：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-1161（2014）01-0003-02

干旱是一種最為廣泛的田間逆境，對作物生長有重要影響，且不同類型作物在不同時期對不同干旱處理的表現(xiàn)不同。干旱可以影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)、產(chǎn)量、體內(nèi)各種酶的活性及含量，近年來有眾多學(xué)者對此進(jìn)行了大量的相關(guān)研究。我國是一個水分分布在季節(jié)性及地區(qū)性方面極不平衡的國家，研究干旱對作物的影響對提高作物產(chǎn)量及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)有重要意義。

1 干旱脅迫對作物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

作物對干旱具有一系列的響應(yīng)機(jī)制。葉片是植物進(jìn)行蒸騰作用的重要器官，與植物的耐旱性有緊密聯(lián)系。在長期干旱的情況下，植物葉片會發(fā)生萎蔫、卷曲，因葉面積變小而減少蒸騰，嚴(yán)重的枯黃脫落，使植物地上部分的生長受到抑制，根冠比增加。胡繼超等對水稻的研究發(fā)現(xiàn)，凌晨葉水勢隨土壤含水量的降低而降低，且表現(xiàn)明顯的閾值反應(yīng)，即存在土壤含水量閾值，若土壤含水量低于該閾值，則凌晨葉水勢迅速降低。王磊等的研究也發(fā)現(xiàn)，大豆存在明顯的凌晨葉水勢臨界值，二者的研究結(jié)果一致。

2 干旱脅迫對光合指標(biāo)的影響

光合作用是植物重要的能量來源，可以將無機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化成有機(jī)物質(zhì)，被植物體所利用，用來維持其正常的生命活動。植物受到水分脅迫時會出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象，使無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過程受到影響，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。但引起這種現(xiàn)象的具體原因不甚相同，有氣孔限制因素和非氣孔限制因素兩種。張杰等的研究表明，當(dāng)干旱脅迫增加時，葉片含水量降低，葉水勢也隨之降低，氣孔導(dǎo)度有所減小，使進(jìn)入葉氣孔的CO2濃度降低，作物凈光合速率下降，阻礙作物生物量的積累。王磊等的大豆干旱和復(fù)水研究表明，干旱初期的葉片光合速率降低主要由葉片氣孔關(guān)閉引起，而后期光合速率降低則由光合機(jī)制受損引起，即由非氣孔因素引起。這與關(guān)義新、王鵬翔和張仁和的研究結(jié)果相同。

3 干旱脅迫對作物產(chǎn)量的影響

干旱脅迫對作物的影響與干旱脅迫時期、方式及作物品種都有重要關(guān)系。陳彩虹等對水稻的研究表明，生殖生長期尤其是分化期干旱會明顯延遲生育進(jìn)程；分蘗期干旱會導(dǎo)致分蘗數(shù)和穗數(shù)下降明顯，產(chǎn)量降低；孕穗期的短期干旱不會對作物產(chǎn)量造成影響，適當(dāng)干旱反而可以提高產(chǎn)量，但長期低于水分臨界值會使產(chǎn)量急劇下降。

齊偉等的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，玉米耐旱品種的產(chǎn)量高于不耐旱品種，主要原因是前者的根系活力較高。趙紫平等的研究表明，平均最大凈光合速率、最大葉片水分利用效率都與產(chǎn)量密切相關(guān)。

4 干旱脅迫對作物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物對干旱脅迫產(chǎn)生保護(hù)性反應(yīng)的重要物質(zhì)，也是其抵御逆境脅迫的一類重要物質(zhì)。

作為植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸對干旱脅迫的響應(yīng)一直備受關(guān)注，對其是否可以作為作物的抗旱性指標(biāo)始終存在很大爭議。Stewart認(rèn)為，游離脯氨酸在不同生態(tài)類型植物中的積累是不同的，因此其含量不能用作植物抗旱性指標(biāo)。然而Singh，Blum和Ebercon認(rèn)為，脯氨酸的含量可以作為抗旱性和育種指標(biāo)。劉世鵬等的研究表明，棗苗可通過增加體內(nèi)游離脯氨酸和可溶性糖的累加來有效改變植株細(xì)胞的滲透勢，從而改變自身的滲透調(diào)節(jié)能力，以度過所面臨的干旱環(huán)境。

可溶性糖是干旱脅迫誘導(dǎo)的小分子溶質(zhì)之一，能夠參與滲透調(diào)節(jié)，在維持植物蛋白穩(wěn)定方面起重要作用。可溶性蛋白含量是植物體代謝過程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)。張智猛等研究干旱對花生體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響時發(fā)現(xiàn)，各個生育時期的輕度干旱處理結(jié)束后，植株體內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白含量均明顯增多；而隨著干旱程度的加強(qiáng)，可溶性糖及可溶性蛋白的含量均下降。這與劉世鵬等的研究結(jié)果一致。

5 干旱脅迫對作物活性氧代謝的影響

SOD，POD和CAT是植物體內(nèi)的主要保護(hù)酶。SOD高度催化超氧陰離子歧化為O2和H2O2，而產(chǎn)生的H2O2則在CAT，POD，APX的協(xié)同作用下被清除，防止對機(jī)體造成損傷。正常情況下，自由基的形成與清除可以穩(wěn)定在一種動態(tài)平衡的狀態(tài)，而植物受到干旱脅迫后，誘使體內(nèi)的活性氧大量產(chǎn)生，導(dǎo)致這種平衡被打破。已有的研究表明，前期的適度干旱可以提高SOD，POD，CAT等酶的活性，減少對植物的傷害。其中SOD是需氧生物和耐氧生物體內(nèi)清除超氧化物自由基的重要酶。杜潤峰等的研究表明，SOD與超氧陰離子呈極顯著負(fù)相關(guān)。楊文權(quán)等的研究發(fā)現(xiàn)，SOD呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，而超氧陰離子自由基一直呈上升趨勢；MDA的含量可以作為植物受傷害的指標(biāo)，其含量在不同生育時期不同；在苗期，SOD活性與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān)；在灌漿期，SOD，POD，CAT與MDA含量均無顯著相關(guān)性；在拔節(jié)期，POD活性與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān)，MDA在葉片中累積至較高水平。

6 結(jié)語

綜上所述，水分脅迫對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量及生理上都有顯著影響，且不同種植物在不同生育時期對干旱脅迫的響應(yīng)不一定相同。土壤含水量會影響玉米、大豆、向日葵等作物的凌晨葉水勢，而光合速率隨著葉片水勢的降低而降低，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。在不同生育時期進(jìn)行適當(dāng)?shù)乃挚刂疲莆账峙R界值，不僅不會造成減產(chǎn)反而可以實(shí)現(xiàn)增收。研究不同作物的凌晨葉水勢及在不同生育期的水分臨界值，掌握不同作物在生理上對干旱的響應(yīng)機(jī)制，對發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)、提高作物產(chǎn)量及選擇干旱品種有著十分重要的意義。