豌豆白粉病研究進展

張麗娟， 楊曉明， 陸建英， 王 昶

（甘肅省農業科學院作物研究所，蘭州 730070）

豌豆白粉病研究進展

張麗娟， 楊曉明*， 陸建英， 王 昶

（甘肅省農業科學院作物研究所，蘭州 730070）

豌豆白粉病是由氣傳性豌豆白粉菌（Erysiphe pisi）引起的病害。近年來白粉病對于豌豆的危害日趨嚴重，直接導致豌豆大面積減產，鮮莢和籽粒的數量和品質下降，從數量和質量上嚴重制約豌豆生產，已成為世界性重要病害。本文對豌豆白粉病病原菌、病害癥狀及其侵染發生規律進行了闡述。并對抗病性鑒定、抗性機理、種質資源、防治策略和分子標記等國內外新近研究進展進行了綜述，并探討了豌豆白粉病抗性研究的方向。

豌豆； 白粉?。?抗性機理； 分子標記

豌豆所特有的根瘤固氮作用使其成為重要的養地作物。加之其生育期短，能適應多種氣候及土壤環境條件，是重要的輪作倒茬和間、套種作物。近年來，隨著人們保健意識的增強和農業結構調整，豌豆在食用、深加工和畜牧飼料方面的需求有所提高，已成為我國的優勢小宗雜糧作物和世界第二大食用豆類作物［1］。白粉?。‥rysiphe pisiDC.）作為影響豌豆生產的常見病害之一在全球范圍內均有發生。隨著全球氣候變暖，白粉病對于豌豆的危害日趨嚴重，病害流行年份產量損失可達50%，鮮莢和籽粒的數量和品質也明顯下降，直接導致豌豆大面積減產，已成為世界性重要豌豆病害。本文就豌豆白粉病病原菌危害特點、抗性鑒定、抗性機理、種質資源、分子標記及防治方法等方面國內外研究進展進行了綜述，并探索了豌豆白粉病今后研究的方向。

1 白粉病病原菌及癥狀識別、發病規律

1.1 白粉病病原菌

豌豆白粉病是主要由氣傳性豌豆白粉菌（Erysiphe pisiDC.）引起的植物病害。該菌屬于子囊菌亞門白粉菌目真菌。分生孢子桶形至柱形，無色，單胞，大小為（25.4～38.1）μm×（12.7～17.8）μm。子囊殼暗褐色，扁球形，直徑92～120μm，壁細胞不規則，多角形，直徑7.1～20.3μm。附屬絲絲狀，12～34根，為子囊殼的1～3倍。子囊5～8個，卵形，大?。?5.9～76.2）μm×（35.6～43.2）μm，子囊孢子3～5個，卵形，帶黃色，大?。?0.3～25.4）μm×（12.7～15.2）μm。Ondrej等［2］和Attanayake等［3］發現鮑勒白粉病菌（E.baeumleriMagnus）和車軸草白粉病菌（E.trifoliiGrev.）也可導致豌豆白粉病的發生。

1.2 癥狀

豌豆白粉病在豌豆的整個生育期都可以發生，多發生于生育中后期，主要危害豌豆葉片、莖蔓和莢，多始于葉片。病害初期在葉片表面形成零星白粉狀小點，不易被察覺，隨著病情擴展癥狀表現逐漸明顯，受害部位呈現不規則形白粉狀斑，互相連合擴散至全葉、莖、莢。發病高峰期葉片表面被白粉覆蓋，致使葉片迅速枯黃蜷縮。莖、莢染病后也出現小粉斑，病害嚴重時布滿莖莢，致使莖部枯黃，嫩莖干縮，豆莢萎蔫皺縮，莢粒變形壞死。有的在發病后期在菌絲層上會出現小黑點，即閉囊殼。

1.3 侵染規律

病原菌分生孢子萌發產生附著孢，附著孢穿透角質層和表皮細胞壁進入到表皮細胞，在表皮內細胞首先形成一個吸器，從植物細胞吸收養分，由分生孢子上長出的菌絲在細胞間蔓延，菌絲表面形成氣生孢子梗產生分生孢子開始一個新的侵染周期［4-6］。在溫暖地區，豌豆白粉菌無明顯越冬期，病原菌以無性時期的結構越冬并在春季直接進行侵染；而寒冷地區，病原菌多以閉囊殼在病殘體上越冬，翌年產生子囊孢子進行初侵染，發病后病部產生分生孢子借助氣流、雨水、昆蟲、機械、人力等因素進行多次重復侵染，使病害逐漸蔓延擴大，后期病菌產生閉囊殼越冬。病害在日暖夜涼多露潮濕的環境易發生和流行，但即使氣候干旱，該病仍有可能發生。

2 豌豆白粉病抗病性鑒定方法

2.1 抗病性鑒定及接種方法

豌豆白粉病抗病鑒定最常用田間自然發病和人工接種兩種方法。在白粉病流行年份，田間自然發病鑒定的結果可以表明豌豆的抗病程度。但是田間環境因素變化較大，條件不易控制。人工接種以其試驗條件可控的優點多用于苗期室內鑒定。Warkentin等［7］成功采用離體葉片鑒定法對半無葉型豌豆進行白粉病抗性鑒定。他們取第2至第3節點處的托葉，于培養皿中置于含15 mL 5%蔗糖溶液的棉花上。選擇白粉病菌覆蓋率達80%～100%的幼嫩葉片進行接種，將培養皿置于培養箱內進行培養。Vaid等［8］采用30～40日齡植株上的小葉片進行接種，接種后讓葉片漂浮于裝有自來水的培養皿中，室溫（22±1）℃進行培養。劉愛媛［9］也對豌豆離體葉片鑒定白粉病抗性的方法進行了研究，將豌豆苗期離體葉片在墊有兩層濕濾紙的培養皿內培養，并人工接種白粉病菌，進行豌豆品種白粉病抗性鑒定。鑒定結果與田間成株期的抗病性表現基本一致。溫度、光照強度、葉齡、病菌接種量等因素影響離體葉片白粉病發生速度和保綠時間。通常情況下，田間自然發病調查和人工接種方法相結合，能更為準確地反映品種在整個生育期的抗病程度，也是現在較為常用的鑒定方法。

2.2 分級及評價方法

對于豌豆白粉病抗病性的分級和評價標準，不少學者都作了闡述。Warkentin等［7］通過直觀觀察葉片病原菌覆蓋率將植株個體病害程度分為0到9級，植株完全發病時進行病害指數調查。病情級數0～4級表現抗病，5～9級表現感病。Vaid等［8］對接種10～15 d的葉片上病原菌生長情況進行觀察，用肉眼和體視顯微鏡（×90）相結合進行分級評估，分為5個等級，抗病類型（R）的侵染等級為0、1和2；感病類型（S）的侵染等級為3和4。林成輝等人［10］根據菌體覆蓋單葉面積的百分率分級，病情指數0～10.0為高抗（HR）；10.1～20.0為抗（R）；20.1～35.0為感（S）；35.1～100.0為高感（HS）。宗緒曉等人［11］根據病原菌覆蓋葉面積百分率將病害分為0、1、3、5、7、9共6個等級，根據病情指數劃分豌豆白粉病抗性：0～1級為高抗（HR）；3級為抗（R）；5級為中抗（MR）；7級為感（S）；9級為高感（HS）。

3 抗性類型和機理

豌豆抗白粉病不同的癥狀表現說明存在不止一個抗性基因。目前已被正式命名的豌豆白粉病抗性基因有兩個隱性基因（er1、er2）和一個顯性基因（Er3）［12-14］?？剐曰騟r1源于豌豆栽培種，抵抗病原菌初侵染，病原菌附著后不久便停止萌發，同時也沒有次生菌絲的形成，表現完全抗性，已被廣泛運用于豌豆抗性育種［15-18］。Humphry等研究發現er1的抗性是由于大麥感白粉病基因MLO同源序列PsMLO功能缺失所致［19］。er2基因抗性不穩定，受地域、環境、葉齡及其他因素影響較大，在不同地域抗性表現也不同，可能與病原菌致病力有關。病原菌侵染后產生過敏性反應。Curto等人［20］比較研究接種和不接種白粉病菌的抗病品種‘JI2480’（含有抗性基因er2）和感病品種葉片蛋白質組差異。從蛋白質水平研究了抗病品種‘JI2480’的抗性作用機理。也有研究認為，單一的er2基因無法表現抗性，只有與er1相結合才能表現抗病性［21］?？剐曰駿r3是從野生豌豆（Pisum fulvumL.）中發現，通過誘導被侵染組織細胞快速程序性死亡，從而抗初侵染以及初侵染后抑制病原菌擴展或生長，延緩病害的發生。目前，該基因正通過有性雜交導入豌豆栽培種中［14，22］。

4 國內外抗豌豆白粉病種質資源

目前國外已報道的抗豌豆白粉病種質資源中，已確定由er1基因控制的抗白粉病種質較多，如澳大利亞的‘Glenroy’、‘Kiley’、‘Mukta’、‘M257-3-6’、‘M257-5-1’、‘PSI11’、‘ATC1181’［23］；印度‘LE25’、‘ATC823’［23］和‘JI210’［24］；美國‘ATC649’、‘ATC1036’［23］和‘JI1210’［24］；加拿大‘Tara’［24］和‘955180’［25］等材料。受er2基因控制的抗豌豆白粉病品種只有1份，為英國的‘JI2480’［24］。受顯性基因Er3控制的抗豌豆白粉病資源是來自ICARDA的野生型豌豆‘P660-4’［14］。Davidson等［26］對澳大利亞的88個豌豆品系進行了抗白粉病和霜霉?。跴eronospora viciaede Bary（Berkeley）Caspary］的田間自然感病和溫室接種鑒定，發現19個抗白粉病，14個兼抗2種病害。Rana等［27］對來自60多個國家的701份豌豆種質進行白粉病抗性鑒定，篩選出在田間和室內連續3年表現出穩定抗性的材料57份。我國已選育出的抗病品種有‘中豌2號’、‘中豌4號’、‘晉硬1號’、‘晉軟1號’、‘綠珠豌豆’、‘小青莢豌豆’、‘無須豆尖1號’、‘雜交大莢豌豆’、‘臺中16號’等。曾亮等［28］連續3年對國內外的535份豌豆資源進行白粉病田間自然發病調查，篩選出1份高抗白粉病資源（‘X9002’）、2份抗性材料（‘定褐’和‘L0313’）和17份中抗種質。王仲怡等［29］對396份豌豆資源進行苗期接種鑒定，有101份資源對2個不同地理來源的豌豆白粉病菌分離物EPBJ和EPYN表現免疫或抗病，其中對分離物EPBJ和EPYN免疫的資源分別為59份和60份，對2個分離物均免疫的資源有54份；其中82份中國資源有8份對2個分離物均表現免疫。這些來自世界各地的抗豌豆白粉病種質資源為今后的抗病育種工作提供了很好的親本來源。

在不同地域、不同年份和氣候環境中，同一抗性品種的抗性表現可能存在差異，這與所攜帶抗性基因的抗病機理、不同地域病原菌的致病力、氣候環境等因素有關［30］。因此在選用抗病品種時，應因地制宜，選擇和引進適合當地種植的抗性品種。

5 分子標記在豌豆白粉病研究中的應用

豌豆白粉病抗性基因的分子標記作為研究重點已被國外許多學者研究報道。Timmerman等［31］找到與er1緊密連鎖的RAPD標記OPD10650，遺傳距離2.1 c M，并利用分子標記手段將er1基因定位在豌豆第Ⅵ連鎖群上，而這個RAPD標記OPD10650已由Paran等人轉化成SCAR標記ScOPD106［3520］，與er1的遺傳距離是3.4 c M［33］。Dirlewanger等［34］報道了er1基因的RFLP標記p236，與er1之間的遺傳距離是9.8 cM。Tonguc和Weeden［35］報道了er1基因位于兩個與er1連鎖的RAPD標記之間，其中標記BC210與er1的遺傳距離為8.2 c M，并再次確定er1位于豌豆遺傳圖譜第Ⅵ連鎖群。Nisar和Ghafoor［36］發現與er1連鎖的RAPD標記OPB18430，遺傳距離11.2 cM。Srivastava等［37］開發了與該基因緊密連鎖的SCAR標記ScOPX04880，與er1的遺傳距離僅為0.6 cM。印度學者Katoch［38］將er2基因定位在第Ⅲ連鎖群上，并找到了與該基因緊密連鎖的RAPD分子標記OPX-17＿1400，將其轉化成SCAR標記，遺傳距離為2.6 cM。與Er3連鎖的RAPD標記也已被確定并轉化成SCAR標記SCAB1，遺傳距離2.8 c M［39-40］。

874利用與目的基因緊密連鎖或共分離的分子標記更有利于進行分子標記輔助選擇（MAS）［41］。Rakshit等［30］利用DNA標記技術進行豌豆抗白粉病分子標記輔助育種的研究。Ek等［25］找到3個與er1連鎖的SSR標記PSMPSAD60、PSMPSAA374和PSMPA5，遺傳距離分別是10.4、11.6和14.9 cM。但是很可能因為這些遺傳距離過大而不能進行MAS［42］。單個標記與目的基因遺傳距離過遠不能進行分子標記輔助選擇時，可以同時利用位于目的基因兩側的標記進行選擇［43］。Ek等［25］同時利用位于er1兩側的SSR標記PSMPSAD60和PSMPA5進行抗性植株選擇，獲得抗性個體的概率為98.4%。

6 白粉病的防治策略

傳統的防治方法是提前播種期、種植早熟品種、輪作倒茬和加強田間管理。提早播種期和種植早熟品種使作物在病害流行前已成熟，病害對產量的影響較小。輪作倒茬在時間和空間上可延緩病情擴散，但是不能防治［44］。藥劑防治對于豌豆白粉病非常有效，常見的白粉病防治藥劑有硫制劑、苯并咪唑類殺菌劑和三唑類殺菌劑等。楊德良等［45］采用43%戊唑醇防治大莢豌豆白粉病，試驗證明發病初期開始施藥，3～4次可達到較好防效；王兆美等［46］研究發現30%氟菌唑2 000倍液對豌豆白粉病防治效果最好；王昶等［47］等研究發現20%丙環唑乳油800倍液對于‘隴豌1號’和‘S3008’白粉病防治效果較好，15%三唑酮可濕性粉劑1 000倍液對‘S4008’白粉病防治效果較好。新的藥劑在不斷被研發利用，如嘧啶核苷類抗菌素、氨基寡糖素等生物源農藥殺菌劑。但人們往往不愿意遵循正確的藥劑使用時間，直到生產后期產量受損嚴重以致無法彌補的情況下才頻繁使用［48］。

農藥的濫用導致農藥殘留、環境污染、耐藥性增強甚至危害人類健康使得人們更傾向于尋求新的白粉病防治方法。選育和利用抗病品種是我國目前防治白粉病首選的有效措施。選用適宜當地種植的抗病品種，不但可以減少化學農藥的使用，而且對保護環境及人類健康更為有利。但是目前國內外所選育的能廣泛運用于生產中的抗性品種甚少。甘肅省農業科學院作物所選育的軟莢半無葉型豌豆品種‘X9002’在白粉菌侵染后，葉片上并無過敏反應癥狀，且在感染20 d左右后，葉片上只有零星的小孢子堆，是高抗且抗性穩定的抗白粉病豌豆品種。云南省農科院選育的豌豆品種‘云豌4號’、‘云豌8號’抗豌豆白粉病且優質高產，已在生產中進行推廣。

一些非化學殺菌劑如磷、硅酸鹽、蛋氨酸-核黃素混合物是傳統的白粉病防治藥劑［49］。腰果殼提取物被認為對于豌豆白粉病病原菌分生孢子萌發和病情發展有一定抑制作用。酚類物質，如沒食子酸、阿魏草酸和肉桂酸，也用于豌豆白粉病防治［50］。也有研究認為一些天然提取物如天然印楝素［51］、虎耳草素、大蒜素［52］、姜的提取物［53］、紫堇提取物α-黃連堿［54］、夾竹桃提取物［55］可以控制豌豆白粉病的發生。

生物防治如利用細菌、原生動物、真菌防治劑及核酸等，最可行的生物防治是使用一些拮抗劑和研制生物抑菌劑。Singh等［56］研究發現通過空中噴施熒光假單胞桿菌孢子懸浮液對白粉病發生有一定抑制作用。生物防治白粉病作為一種可行方法具有研究前景，有待進一步深入研究。

誘導植物抗病性是防治白粉病的重點。病原菌侵染、機械損傷、化學因素及環境因素都可誘導植物抗病性。Singh等［57］采用接種非致病菌來誘導豌豆白粉病抗性，能有效抑制白粉病菌分生孢子萌發和病害擴散。國外有學者報道一些化學物質如苯丙氨酸、β-氨基丁酸、殼聚糖、水楊酸、草酸以及一些植物提取物對誘導豌豆耐藥性非常有效［58-62］。

7 展望

選育抗病品種是最高效、經濟和環保的豌豆白粉病防治方法，但是現有的能廣泛應用于生產的豌豆抗病品種非常有限。隨著同一抗病品種栽培面積的不斷擴大，品種抗性很可能因新的病原菌毒力型產生而喪失。因此，盡管一些豌豆品種對白粉病表現穩定抗性，但在豌豆育種中應同時利用其他抗性基因及發掘新的抗性基因使得病原菌突變體很難將其原有抗性突破，從而保持持久抗性。另外，國內外在細胞水平、分子水平及生理生化水平對豌豆白粉病抗性機理研究較少。深入研究豌豆白粉病抗性機理，對豌豆抗病育種和分子標記具有重要意義。加強對于能引起豌豆白粉病的病原菌種類鑒定以及分布和侵染特點的研究有利于不同區域采取針對性防控手段進行及時防治，有助于豌豆白粉病新型防治藥劑的研發及防治方法的優化。

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Research progress in powdery mildew in peas

Zhang Lijuan， Yang Xiaoming， Lu Jianying， Wang Chang
（Institute of Crop，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou730070，China）

Pea powdery mildew is an air-borne disease of pea.In recent years，powdery mildew has become increasingly serious hazards worldwide and caused severe losses both in quality and quantity of fresh pods as well as dry seeds.The following topics are discussed such as pathogen，symptoms and invading rules.The resistance mechanism，control strategies and molecular markers were reviewed as well.Further research direction of pea powdery mildew resistance was also explored.

pea； powdery mildew； resistance mechanism； molecular marker

S 435.24

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.002

2014 01 31

2014 05 14

現代農業食用豆產業技術體系（CARS-09）；國家自然科學基金（31160304）；甘肅省農業科學院創新專項（2011GAAS06 18）

*通信作者 E-mail：yangxm04@hotmail.com