母豬生產力和妊娠期營養對仔豬出生前后生長發育的影響

伍 劍，李 勇，蘇 祥，鐘 銘，楊小靜，黃明華

（1.廣西商大科技有限公司，南寧 530105；2.廣西崇左市天等縣動物疫病預防控制中心，廣西 崇左 532800）

母豬生產力和妊娠期營養對仔豬出生前后生長發育的影響

伍 劍1，李 勇1，蘇 祥1，鐘 銘1，楊小靜1，黃明華2

（1.廣西商大科技有限公司，南寧 530105；2.廣西崇左市天等縣動物疫病預防控制中心，廣西 崇左 532800）

研究表明胎兒宮內發育遲緩與母豬生產力的提高有關系，為了提高胎兒初生重和窩內均勻度，維持良好的母體環境非常重要（子宮-胎盤-胎兒）。宮內營養不良可通過激素和母體營養的調控得到緩解，這對胎兒肌纖維發育有重要影響，從而影響仔豬初生重和出生后生長速度。

母豬；生產力；飼養；宮內發育遲緩

1??宮內擁擠

仔豬初生重低的關鍵原因有2個：宮內擁擠和宮內發育遲緩，宮內發育遲緩的定義為哺乳動物妊娠期胎兒或胎兒器官生長發育受到損害。

胎兒在子宮內的生長發育是一個復雜的生理過程，它受到遺傳、環境等因素的影響，這些因素影響胎盤大小和胎盤功能、胎盤血流量、養分轉運效率、胎兒對養分的利用率、激素和代謝平衡。胎兒營養和內分泌狀況的改變會引起發育的變化、結構和生理代謝的變化，同時影響胎兒出生后的生長速度。

影響胎兒發育的主要因素在于遺傳、血管發生、自身免疫和傳染病原，次要因素為養分供應不足。營養不良導致宮內發育遲緩(IUGR)的一個重要原因是影響血液運輸效率的物質NO的合成，另一個重要因素則是多胺的合成，它可影響胎盤內皮DNA和蛋白質的合成。在大鼠上的試驗研究表明抑制NO合成酶會引起IUGR。

Wu等（2004）認為母體營養狀況影響胎兒生長發育，DNA甲基化和組蛋白修飾可改變基因表達。營養可通過影響胎兒基因表達使胎兒機體產生永久的變化。表觀遺傳效應機制包括了DNA甲基化和組蛋白修飾。CpG島甲基化會影響染色體的構型，同時DNA甲基化和組蛋白修飾還可能影響氨基酸和營養的利用率。在老鼠上的研究發現氨基酸的缺乏會影響DNA甲基化過程，從而減少某些對胎盤發育很關鍵的基因表達。

在動物界中，胎兒營養不良是普通存在的現象。IUGR發生的關鍵階段在于胚胎附植階段和胎兒快速發育階段。NO和多胺對于血管發生和發育起關鍵調節作用，精氨酸是NO和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究發現精氨酸對于胎兒的發育至關重要，精氨酸缺乏會阻礙胎兒發育，并提高圍產期胎兒死亡率。葉酸、維生素A、鐵、鋅、鎂等關鍵養分對于胎兒發育也有重要影響，充分滿足機體對這些關鍵養分的需要可促進胎兒的發育，脂類和碳水化合物對胎兒的發育也有非常重要的作用，研究發現在母豬妊娠期和仔豬保育階段日糧富含ω-3長鏈脂肪酸對胎兒和仔豬的生長發育均是有利的。

IUGR的研究非常有意義，它不僅關系到動物的健康，也關系到人類的健康，在西方國家，研究發現有5%的新生兒存在宮內發育遲緩的問題，這容易引起成年時發生代謝、內分泌和心血管疾病方面的問題。子宮內環境對胎兒發育的影響要大于胎兒基因，胚胎移植研究發現接受胚胎的母體比提供基因的母體更能影響胚胎的生長。

2??母豬生產力與宮內發育遲緩

母豬高生產力和胚胎存活力的提高增加了子宮容積不足的風險，這將影響仔豬出生前和出生后的生長發育。

隨著現代豬種遺傳選育的發展，母豬產仔數越來越高，同時也發現選育的發展空間還很大。Johnson等（1999）研究發現，經過11個世代選育后母豬排卵率和黃體數提高了6.5倍。但在妊娠50 d時胚胎數只提高了2.8倍，窩產活仔數僅提高了0.8頭，Ruiz-Flores and Johnson（2001） 認 為 通過多世代選育很難將窩產活仔數提高8%～10%。

胚胎存活率與子宮容積息息相關，在相對擁擠的子宮環境下，胎兒出生前和出生后死亡率要高于子宮環境相對寬松的情況。為了保持正常的生長發育，胎兒在妊娠50 d時需要36 cm長的空間，但隨著母豬生產力的提高，這樣的空間需求通常不能滿足。

通過遺傳育種改善母豬生產力是有限的，因為產仔數的遺傳力比較低。即使最好的遺傳基因也容易受到內外環境的影響而不能表達。母豬繁殖性能主要受到母豬年齡、胎兒擁擠程度、窩產仔數以及內分泌激素的影響。

仔豬初生重和窩內均勻度是非常重要的經濟指標。窩產仔數越高，仔豬初生重越低，同時窩內均勻度也降低。在一個樣本數比較大的試驗中，Quiniou等（2002）發現，窩產仔數提高45%，仔豬初生重降低16%，初生重低于1 kg的仔豬死亡率比初生重高于1 kg的仔豬高3～5倍。初生重低及窩內均勻度差與仔豬成活率有很高的相關性。因此，提高母豬繁殖性能的研究偏重于提高母豬子宮內容積，從而提高窩產活仔數。Koczanowski等（2006）研究發現，子宮角長度和子宮重量與胚胎數和胚胎成活率成正相關，然而同窩內體重輕的仔豬所占比例與窩產仔豬數的多少成正相關，特別是在妊娠30 d時。

在子宮容積的相關研究中，Pere和Etienne（2000）報道，每個子宮角的胎兒數提高，子宮血流量降低，從而導致胎兒對養分的競爭，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）報道從母體向胎兒轉運的養分和氧氣不足會降低胎兒的生長速度，從而引起仔豬初生重低及補償生長潛力低的問題。但是Rehfeldt等（2011）等報道低初生重的仔豬其體組織的生長可在哺乳和后期的生長階段得以彌補。從出生到5周齡，仔豬肌纖維數量將提高60%，約從0.4萬個增加到0.65萬個。最后，在32～33周時，肌纖維細胞的數量達到了最大，約0.75萬個。同時肌纖維直徑也明顯提高，從5～6周的0.25 μm提高到屠宰時的70～75 μm，這個巨大的變化可能是生長育肥期豬發生補償生長的基礎。

Canario等（2010）測定了遺傳相關系數，產仔數和21 d斷奶重的相關系數為-0.4，仔豬初生重和21 d斷奶重相關系數為+0.59。

Foxcroft(2006)總結發現，IUGR導致的初生重低和生長期補償生長的失敗不僅與初生重低相關，還與胎兒時期肌纖維的生成相關。豬只生長和骨骼肌的發育有5個關鍵階段：

階段1：從受孕到妊娠35 d—受子宮容積的影響；

階段2：妊娠35 d到55 d—初生肌纖維形成；

階段3：妊娠55 d到90 d—次生肌纖維的形成；

階段4：妊娠90 d到95 d—確定肌纖維的數量；

階段5：出生期—肌纖維的增大和成熟。

豬和反芻動物次生肌纖維的形成會受到營養的影響。提高母豬妊娠中期（55～90 d）的營養水平可提高胎兒次生肌纖維的增殖，從而提高胎兒后期生長速率和飼料轉化率。所有形態的細胞都來源于間質細胞依賴于β-catenin信號途徑的分化，上調則促進肌纖維的生成，下調則促進脂肪細胞的生成。肌纖維和脂肪細胞相互可影響肌間脂肪含量，從而影響肉品質。

母豬生產力的提高間接導致了胎兒及其器官生長發育的遲緩，如果我們以提高仔豬初生重和窩內仔豬均勻度為目標，則必須維持母豬良好的母體環境。提供平衡充足的營養有利于胎兒肌纖維和體脂生長，同時有利于于胎兒骨骼肌的發育。

3??日糧和激素對IUGR的影響

要達到提高仔豬初生重和窩內均勻度的途徑有2個：

通過遺傳選育；創造良好的子宮內環境。

為了保證胎兒的生長發育，妊娠25～50 d階段肌細胞初生肌纖維的形成是必要的，而該階段初生肌纖維的數量通常在遺傳上已被決定。次生肌纖維在妊娠50～55 d階段開始形成，數量則在妊娠90～95 d確立下來。不同動物中，肌纖維形成過程均會受到環境，特別是營養的影響。肌纖維細胞具有很高的可塑性，最終會轉化成類型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎兒期，不僅肌纖維細胞數量被確定，而且脂肪細胞數量也被確定（脂肪細胞數量關系到肌內脂肪含量，而后者與肉風味和多汁性有關），因此，越來越多的研究不僅關注妊娠期營養對母豬繁殖性能的影響，同時關注妊娠期營養對胎兒的發育及未來肉品質的影響。由于一些報道結果并不一致，但目前研究還沒得到明確的結論。

IUGR引起的胎兒肌纖維發育不良會影響豬只屠宰時肉品質，在胎兒期發育的一小部分次生肌纖維細胞體積在育肥期會快速增大，當能量過剩時則會以脂肪形式沉積到這些細胞中。妊娠期母豬營養不足導致仔豬初生重低，仔豬死亡率則高，后續生長速度也慢，屠體品質和肉品質也會下降。因此需要提供給母體充足平衡的養分、調節母體激素水平，以防止胎兒宮內發育遲緩。研究包括：在胎兒初生和次生肌纖維形成階段時母豬飼喂水平、蛋白水平、L-肉堿的添加、以及精氨酸的使用。Wu等（2013）研究了母豬妊娠期日糧不同蛋白水平對仔豬初生重和肌肉組織含量的影響，結果發現12.1%的蛋白水平使仔豬初生重和肌肉組織含量達最佳，蛋白過高（30%）或過低（6.5%）均降低了仔豬初生重和仔豬肌肉組織含量。這說明妊娠日糧蛋白水平與IUGR有關。有趣的是，不同養分對IUGR的影響表現出拮抗或協同作用，如精氨酸和肉堿。精氨酸的主要作用是刺激胎盤和子宮蛋白的合成（Wu等，2013），當妊娠日糧精氨酸水平達0.83%時，窩產仔數和仔豬出生窩重均得到提高，精氨酸同時還可降低胚胎死亡率。但有的研究卻表明母豬妊娠期日糧中精氨酸水平即使提高到1.23%或每天攝入量提高到28 g/頭，窩產仔數和仔豬出生窩重也沒有得到提高。

一些研究表明，生長激素、胰島素樣生長因子與胎兒的發育、仔豬初生重及后續生長有關系。Rehfeldt等（2001）研究發現在妊娠期注射外源豬生長激素可提高母體對胚胎的營養供給量。母體營養與生長激素分泌軸相聯系的，母體營養狀況決定了可供給胎兒的養分濃度，而生長激素分泌軸則通過影響胰島素樣生長因子的分泌來調控胎兒對這些養分的吸收，然而，妊娠前中期外源生長激素的補充促進胎兒快速生長的效果并不能持續到妊娠期末。在生長豬上的研究發現，補充外源生長激素可刺激肝臟胰島素樣生長因子（IGF-1）的合成，并顯著提高血漿葡萄糖和游離脂肪酸濃度。因此，對于胎兒發育，養分起直接作用，母體生長激素起間接作用。

4??仔豬初生重對豬生長的影響

關于仔豬初生重對出生后生長性能和屠體品質的影響有較多的研究報道。Beaulieu等（2010）研究了仔豬初生重與斷奶前和斷奶至120 kg體重階段生長速度的關系，結果發現初生重低的仔豬在斷奶后生長育肥階段日增重顯著低于初生重高的豬，出欄時間延長了7～9 d。

在研究仔豬初生重與生長育肥期飼料轉化率關系的報道中，Bee(2004)發現仔豬初生重對生長育肥期飼料轉化率沒有影響，但Gondret等（2006）的報道表明初生重低的仔豬生長育肥期飼料轉化率比初生重高的仔豬低8.4%，Rehfeldt和Kuhn（2006）報道初生重對豬生長育肥期日增重和175日齡體重均有影響，但Quiniou等（2002）認為初生重對豬生長育肥的影響變異較大。

Nissen等（2004）通過試驗評定了初生重與斷奶重、出欄重及生長育肥期日增重的相關系數，分別為+0.53、+0.29、+0.24。作者認為相關系數的差異主要源于仔豬肌纖維生長的不同。衛星細胞的增殖和蛋白周轉代謝的不同引起肌纖維數量和體積大小的不同。DNA和RNA指導蛋白周轉代謝和肌肉蛋白合成，因此同窩內豬體質量不同其生長速度不同的原因可能同時與肌纖維的數量和體積相關。初生重輕的仔豬肌纖維數量少，而宮內發育遲緩是導致肌纖維數量少的原因。

Lawlor等（2002）的研究中給哺乳仔豬飼喂高營養濃度的代乳料，結果發現體質量輕的仔豬與體質量重的仔豬體質量差異從試驗開始的0.2～0.25 kg增加到30日齡時的3 kg。當30日齡后轉為飼喂低營養濃度的日糧后，體質量的差異減少到1.7 kg。Wolter等（2002）發現，斷奶體質量對斷奶至出欄生長速度的影響要大于供給高營養水平代乳料的作用。

Schinckel等（2010）研究了豬初生重與不同生長育肥期體增重存在相關性，然而初生重的重要性隨著體重和日齡的增加而下降，在47 kg前體質量差異為12%～13%，到64 kg時體增重差異為8%～9%，到102.5 kg時體增重差異降低為2%～2.4%。 初生重為1 kg的豬與初生重為2 kg 的相比，體重在46.7、64.6、83.5和102.5 kg以前日增重分別低82、71、46和43 g。因此初生重低的豬生長速度要低于初生重高的豬。

綜上所述，IUGR是由于營養與激素不足引起妊娠期胚胎和胎兒器官發育遲緩，精氨酸對胎兒的發育以及胎兒出生后的生長都起關鍵作用，因此在配制妊娠母豬日糧時要考慮精氨酸的水平及其他養分的平衡。

編譯自：Effect of sow prolificacy and nutrition on preandpostnatal grow th of progeny-a review. Ann.Anim. Sci.，2014，1（14）：3-15.

2015-05-13)

南寧市科學研究與技術開發計劃科技攻關項目（20142080）