植物生長素原初響應基因Aux/IAA研究進展

司馬曉嬌，鄭炳松

植物生長素原初響應基因Aux/IAA研究進展

司馬曉嬌，鄭炳松

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育省部共建國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

Aux/IAA基因家族能夠在生長素誘導的早期做出響應，是生長素早期應答的3類基因家族之一。ARF則是一類調控生長素響應基因表達的轉錄因子，Aux/IAA就是通過其響應元件與ARF特異性結合，從而調節生長素早期應答基因的轉錄功能。介紹了Aux/IAA的結構特征、調控機制以及生物學功能。植物Aux/IAA基因是由4個保守結構域組成的：結構域Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ。結構域Ⅰ主要負責Aux/IAA蛋白的阻遏作用，結構域Ⅱ因為含有一段亮氨酸基序，負責Aux/IAA蛋白的快速降解，而結構域Ⅲ和Ⅳ則介導Aux/IAA蛋白與ARF蛋白形成同源或異源二聚體。在生長素信號轉導過程中，Aux/IAA主要通過與生長素響應因子ARF結合，促進早期基因轉錄，從而調節下游基因的表達。Aux/IAA基因因其種類不同在不同的組織和器官中的表達是有特異性的，同時通過Aux/IAA突變體的研究表明：不同的Aux/IAA還具有各自獨特的功能。不論是由于時間和空間表達上的不同，還是由于其基因的啟動子對生長素響應因子的親合性差異都能產生這些功能特異性。而植物激素和外界環境因子對發揮Aux/IAA功能也具有重要的調控作用。參43

生物化學與分子生物學；生長素原初響應基因Aux/IAA；基因功能；調控機制；綜述

生長素參加植物生長發育的許多過程，調控很多生理反應，在植物的整個生命周期中都發揮著調控作用，比如根和莖的發育以及生長、維管束組織的形成和分化發育、器官的衰老以及植物的向地和向光反應等。生長素可以直接作用于細胞膜或胞內組分，從而影響一些細胞反應（如細胞擴大和極性形成等），也可以間接調控基因的表達［1－2］。植物對生長素的響應是比較復雜的。研究生長素的反應機制，對深入認識植物生長發育的生理過程有著至關重要的意義。生長素信號轉導途徑并不是單一的，先通過信號識別，然后調控下游生長素相關基因的表達，最后植物表現出生理反應［3］。目前，認為與生長素信號轉導相關的3類主要蛋白組分是：生長素/吲哚乙酸蛋白（auxin/indole-acetic acids proteins，Aux/IAAs），生長素響應因子（auxin response factors，ARFs）和SCF復合體（SKP1-CUL1-F-box）［4－6］。鄭炳松等［7－9］也對山核桃Carya cathayensis生長素響應因子（ARFs）以及PIP水通道蛋白做過詳實的研究，并取得一定進展。而關于Aux/IAAs的研究最近也都是比較熱門的，由于近幾年的資料比較新，不能完全檢索到，本文根據2012年以前的研究進展對植物生長素原初響應基因的結構特征，在生長素信號傳導過程中的功能以及調控機制等方面的研究進展進行介紹。

1 植物生長素原初響應基因的結構特征

Aux/IAA蛋白是調節生長素基因表達的轉錄因子，編碼一個典型的生長素誘導表達的組織或發育階段特異性的基因家族。Aux/IAA的啟動子元件能和生長素響應因子ARF特異結合形成二聚體，然后激活或者抑制基因的表達。Aux/IAA在植物體中存在一大類復雜的基因家族，許多科學家在擬南芥Arabidopsis thaliana，水稻 Oryza sativa，番茄 Solanum lycopersicum，黃瓜 Cucumis sativus， 楊樹 Populus trichocarpa，高粱Sorghum vulgare和玉米Zea mays等植物中分別發現了34，31，26，29，35，25和31個Aux/IAA基因家族成員［10－14］，并分別對Aux/IAA基因家族成員的結構特征進行了對比和進化樹分析，如擬南芥AtIAAs和楊樹PoptrIAAs［10］，番茄SlIAAs和玉米ZmIAAs，玉米ZmIAAs和水稻OsIAAs，擬南芥AtIAAs和玉米ZmIAAs［12］，水稻OsIAAs和楊樹PoptrIAAs［13－14］以及擬南芥AtIAAs和番茄SlIAAs［11］。

這一大類蛋白是生長素快速誘導的半衰期很短的核蛋白，有4個保守結構域：結構域Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ［4］。其中結構域Ⅰ能起到阻遏作用，如果該區域要發揮該作用就需要和激活子的啟動子區相鄰，如果這2個區域相距太遠，則不能發揮其作用；結構域Ⅱ有一個特異序列，該序列含有13個氨基酸，能構成1個降解單元，是Aux/IAA蛋白家族中的保守序列，對生長素的信號轉導是必需的，如果該區域發生突變，然后Aux/IAA基因被超表達，那么可以觀察到這些都恢復了顯性或半顯性的發育特性［15］；結構域Ⅲ和Ⅳ是與生長素響應因子（auxin response factor,ARF）相結合的部位［5］。這2個結構域具有ARFs蛋白的CTDs的同源結構域，主要負責Aux/IAA蛋白自身的二聚化和多聚化以及Aux/IAA蛋白與ARFs形成二聚體，從而抑制生長素反應基因的轉錄［16］。

通過Aux/IAA蛋白質的結構特征分析，發現在34個擬南芥AtIAAs家族中，AtIAA15，AtIAA20和AtIAA30缺失結構域Ⅱ，而AtIAA29，AtIAA33和AtIAA34只含有結構域Ⅲ和Ⅳ，并且AtIAA32只有結構域Ⅲ，剩余的AtIAA都有4個完整的結構域［12］。26個番茄SlIAAs中，SlIAA13，SlIAA16和SlIAA20缺少結構域Ⅰ和Ⅱ，其余SlIAA都含有典型的4個結構域［11］。而在水稻中，只有OsIAA9，OsIAA20，OsIAA28和OsIAA29含有2個結構域，大部分含有4個完整的保守結構域［13］。玉米的31個ZmIAAs基本上都有4個結構域，但是ZmIAA3，ZmIAA22和ZmIAA31不含有結構域Ⅳ［12］。除了CsIAA7缺少結構域Ⅰ，CsIAA22和CsIAA24不含有結構域Ⅲ，黃瓜的其他26個CsIAAs都有完整的4個保守結構域［17］。

通過進化樹分析結果表明：擬南芥和水稻65個IAA蛋白分為2組，并且每組有3個亞類［14］。擬南芥、水稻、玉米和番茄的122個IAA蛋白序列分為3組，即A，B，C等3組。分別有65，46和6個IAA蛋白。并且A組又分為6個亞類，B組分為3個亞類，總共有21個姊妹對，并且A2，A5，A6，B1，B2和B3都存在這4種IAA基因［11－13］。這些研究表明不論是同一物種還是不同物種的Aux/IAA成員都具有一定的同源性。

2 植物生長素原初響應基因的生物學功能

生長素是一種重要的植物激素，在植物的整個生長發育過程中有著十分重要的作用，主要包括向地性和向光性的形成，細胞伸長、分裂，根毛發育，維管組織的發育等［2］。作為一類轉錄抑制因子，Aux/ IAA基因所編碼的蛋白在植物生長發育過程中也是至關重要的。

有研究表明：Aux/IAA基因所編碼的蛋白主要作用于生長素信號轉導途徑。當生長素與其受體結合之后，會激活一些轉錄因子進入細胞核，來促進基因表達［6］。該基因編碼的蛋白質半衰期一般很短，但有些蛋白的半衰期則較長，如IAA17的半衰期長達80 min［15］。Aux/IAA基因可分為2類：一類屬于早期生長素反應基因，其轉錄能受生長素快速誘導上調；而另一類被稱為后期響應基因，根據IAA1和IAA14的轉錄分析我們可以知道，生長素誘導的基因表達具有不同的空間表達模式和特征，一些基因能在幾分鐘內誘導表達，2 h后便回到基態水平，但是IAA7和IAA8等基因需要依賴新蛋白質的合成，誘導表達的速度較慢［18-19］。目前研究表明：生長素信號傳導過程與Aux/IAA蛋白降解和ARF蛋白的激活是有關聯的。當生長素濃度較低時，ARF與AuxREs元件結合并能被未結合靶DNA的轉錄抑制子聯合而起抑制作用。Aux/IAA蛋白或者非激活子ARF蛋白則可能影響這種抑制作用，因為它們都含有CTDs并且容易互相產生作用。而當生長素水平升高時，Aux/IAA蛋白通過泛素/蛋白酶體途徑而被降解，抑制子被分裂，使與靶DNA結合的ARF來激活轉錄，從而調節下游基因的表達，引起一系列與生長素相關的應答反應，繼而表現出生理功能。并且這種激活作用可以通過和未結合DNA的ARF或者Aux/IAA激活子結合而加強［20－22,4］。

植物中Aux/IAA家族成員較多，因此，Aux/IAA的表達特征也比較復雜。Aux/IAA家族在擬南芥中已分離的成員大多與側根的生長發育有關，如AtIAA3，AtIAA14，AtIAA28，AtIAA19等［23－25］；在玉米中，ZmIAA2，ZmIAA5，ZmIAA7，ZmIAA21，ZmIAA22，ZmIAA28和ZmIAA29在根系，葉芽及種子中都有表達；而ZmIAA17和ZmIAA19僅在根系中有表達；ZmIAA3，ZmIAA13和ZmIAA31僅在葉芽中有表達；ZmIAA24和ZmIAA26僅在種子中有表達；并且在幼苗中也檢測到ZmIAA5，ZmIAA7，ZmIAA27 和ZmIAA28［26,12］。

在番茄中，SlIAA2，SlIAA12，SlIAA13，SlIAA15，SlIAA16，SlIAA20和SlIAA25的功能相似，在根的發育過程中都有明顯表達，其中SlIAA16和SlIAA20在根系發育中表達最高；在莖中明顯表達的主要有SlIAA4，SlIAA5，SlIAA6，SlIAA17，SlIAA21以及SlIAA26；而SlIAA1，SlIAA7，SlIAA19和SlIAA24在葉發育中有明顯表達；另外，SlIAA19僅在葉片和根系中表達，而SlIAA24僅在葉片和莖中表達［11］。

在楊樹中，PoptrIAA3.1-3.6是與AtIAA1-4相似的PoptrIAA3的6個子群，PoptrIAA3.2在莖中的表達要比在根中的表達水平高，并且PoptrIAA3.2在發展中木質部的表達水平最高；PoptrIAA3.1和PoptrIAA3.2在形成層和木質部中有顯著表達，并且在新發芽的幼苗中也有較高表達；PoptrIAA3.6在休眠芽和葉中有明顯表達；而PoptrIAA3.4與其他PoptrIAA3不同，它在雌雄花序中明顯表達，尤其是在花芽中表達最高；AtIAA16的同源基因PoptrIAA16.1在木質部中表達；而PoptrIAA16.3和PoptrIAA16.4只在幼葉中表達；AtIAA26同源基因PoptrIAA26.1和PoptrIAA26.2在頂端分生組織、幼葉、成熟葉、雄花序以及花芽中都有顯著表達，但在幼葉中有最高表達［27,10］。

盡管Aux/IAA家族成員眾多，但其中成員的突變也是能夠造成明顯的表型變化的。比如在擬南芥中AtIAA12的突變特異的影響胚的發育，iaa12/bdl-1突變體的胚胎缺少根系［28］，而iaa7/axr2-1和iaa17/ axr3-1突變體能夠在分生組織改變基因的表達形式［29］，同樣的，Aux/IAA蛋白能夠控制葉序的表型，如iaa18-1突變體的種子經常會出現子葉融合。有一些突變體只有較短的下胚軸，并且有一些還能引起葉片卷曲，這說明Aux/IAA蛋白能夠調節許多正在生長組織里的細胞增大［30］；iaa7/axr2-1，iaa14/slr1-1和iaa17/axr3-1這些突變體的根毛比較短，包含iaa19/msg2突變體在內的這些突變體的根和嫩枝向地性都更加明顯，并且iaa19/msg2突變體在向光性方面有缺陷［31－32,29］。而多突變也能一起互相作用，改變側根和花絮分支數量，說明Aux/IAA能夠在中柱鞘中對側根最初形成和側根分生組織的細胞分裂進行調控。不同的Aux/IAA基因突變對同樣的生長素響應是不同的，如iaa3/shy2-2，iaa6/shy1-1，iaa7/axr2-1和iaa17/axr3-1突變體的種子和野生型相比有較短的下胚軸，而iaa18-1突變體的下胚軸卻比野生型長［28,33－34］；iaa17/axr3-1突變體更夠增強頂端優勢，而iaa14/slr1-1和iaa28-1突變體卻減弱花芽枝條的頂端優勢［35］；另外，iaa3/shy2-2，iaa14/slr1-1和iaa28-1突變體和野生型相比有較少的側根，但是iaa17/axr3-1卻有更多的側根［32］。AtIAA12的一個突變體（bdl）和擬南芥ARF5的一個突變株的表型相似，都是在胚胎發育期間不能夠形成根分生組織，iaa12/bdl突變株中，導致IAA12蛋白穩定性上升，是一種功能獲得性突變，而在arf5/mp突變株中，ARF5蛋白喪失了功能，表明AtIAA12/ARF5之間特異性結合影響根部的發育［36］。這些研究都表明：不同的Aux/IAA基因具有各自獨特的功能。這些功能各不相同，說明這些既可以是因為該基因的啟動子與生長素響應因子的親合性差異，也可以來自在時間和空間表達上的不同。

3 植物生長素原初響應基因的調控機制

目前的研究表明，人們對于Aux/IAA調控機制的了解主要是對擬南芥、楊樹等模式植物突變體進行研究。有研究表明：植物生長激素和外界環境因子對Aux/IAA功能的發揮具有重要的調節作用［37］。Liscum等［37］研究表明，黑暗環境下生長的擬南芥幼苗有比較長的下胚軸，未生長開的子葉以及有一個頂鉤，而在光照條件下，幼苗的下胚軸較短，頂鉤開放，子葉膨脹并開始有真正的葉子形成。Kim等研究表明，在光照條件下，AtIAA3突變體幼苗有較短的下胚軸，而在黑暗條件下，突變體幼苗有更加明顯的特性，包括較短的下胚軸，膨脹的子葉等，這說明該基因是一種光誘導基因。而玉米的31個Aux/IAA基因能受光信號傳導和非生物脅迫的誘導［38－40］。高粱的 SbIAA1在鹽脅迫和干旱條件下受到誘導，在葉和根部組織表達是不一樣的［41］。

植物激素誘導許多Aux/IAA基因產生快速并且特定的表達。如擬南芥中AtIAA3能夠被細胞分裂素誘導［38］；水稻中OsIAA1能在所以的組織和器官中被各種生長激素如IAA，2,4-D等誘導［42］；SbIAA1，高粱中的1個Aux/IAA基因，能夠受IAA和油菜素類固醇的高度誘導［41］。黃瓜CsIAA2，CsIAA5，CsIAA7，CsIAA12，CsIAA15，CsIAA16，CsIAA18，CsIAA20，CsIAA21，CsIAA22和CsIAA27等受到植物生長激素的誘導，而CsIAA1，CsIAA3，CsIAA6，CsIAA8，CsIAA10，CsIAA11，CsIAA24，CsIAA25，CsIAA26，CsIAA28和CsIAA29等則受到植物生長激素的抑制［43］。

4 展望

植物生長素原初響應基因（Aux/IAA）在植物整個生長發育過程中，例如根、莖、葉到花、果實的生長發育，不管是在雙子葉植物還是單子葉植物中都起著重要的作用。截至目前，人們對Aux/IAA家族的研究在一步步深入發展，但是它們每個成員之間的相互關系、功能是不是存在交互作用以及它們的調控機制我們都還不太清楚，還需要進一步的探討。因此，了解Aux/IAA家族基因的表達調控，并且和他們在植物生長發育過程中的生物學功能相互聯系起來是揭示Aux/IAA家族的必然途徑。只有完全了解Aux/IAA家族基因的調控機制我們才能更好地研究其生物學功能。

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Advances in primary auxin-responsive Aux/IAA gene family:a review

SIMA Xiaojiao,ZHENG Bingsong
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

Members of Aux/IAA gene family are responsive to primary auxin induction.ARF is a kind of regulating auxin response gene expression to regulate auxin primary function of gene transcription.By combining its response elements with the specificity of ARF,Aux/IAA is a transcription function to regulate primary auxinresponsive gene.This paper reviewed the recent advances in the structural characteristics,regulation mechanism and biological functions of Aux/IAAs.Aux/IAAs consisted of four conserved domains:DomainsⅠ,Ⅱ,ⅢandⅣ.DomainⅠ was responsible for the protein inhibition of Aux/IAAs.With a leucine motif,DomainⅡwas capable of rapid protein stability.DomainsⅢandⅣwere responsible for protein dimerization（homo-and hetero-dimerization）.Aux/IAAs promoted the transcription of early genes by combining auxin response factors, and they regulated the expression of downstream genes in the process of auxin signal transduction.Different Aux/IAAs were expressed in different tissues and organisms.Also,the study of Aux/IAA mutants indicated that different Aux/IAAs had different functions due to differences in temporal and spatial expression and affinities with promoters of Aux/IAA genes to the ARF gene.Plant hormones and environmental factors also had important roles in regulating Aux/IAAs.［Ch,43 ref.］

biochemistry molecular biology;primary auxin-responsive gene（Aux/IAA）;gene function;regula-tion mechanism;review

S718.3；Q946.885

A

2095-0756（2015）02-0313-06

浙 江 農 林 大 學 學 報，2015，32（2）：313-318

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.02.021

2014-09-01；

2014-10-13

國家自然科學基金資助項目（31470683，31270716，31070604）；浙江省自然科學基金資助項目（LR13C160001）

司馬曉嬌，從事山核桃生化與分子研究。E-mail：080907044@163.com。通信作者：鄭炳松，教授，博士，從事植物分子生理生化研究。E-mail：bszheng@zafu.edu.cn